Coreceptor

A koreceptor ( eng.  Co-receptor ) egy további receptor , amely a sejtfelszínen található , és az elsődleges receptoron kívül egy szignálmolekulához ( ligandumhoz ) kötődik. A T-limfocita ko- receptorok fokozzák a T-sejt-receptor kölcsönhatását a peptidkomplexszel ( antigén fragmentum ) + a fő hisztokompatibilitási komplex (MHC) molekulával. A vírusok gyakran használják a koreceptorokat a sejtbe való bejutáshoz.

Általános jellemzők

A koreceptor egy felszíni receptor, amely ligandumhoz való kötődése után kölcsönhatásba lép a megfelelő elsődleges receptorral, és jelátviteli útvonalat indít el a sejtben. Az immunológiában és a biokémiában a társreceptorokat járulékos receptoroknak is nevezik. A koreceptorok jellemzően nagy extracelluláris doménnel rendelkeznek , amely a teljes receptormolekula 76-100%-át teszi ki. Ez az extracelluláris domén, amely felelős a ligandumkötésért és a komplexképzésért az elsődleges receptorral. Ezekért a funkciókért felelős motívumok lehetnek glikozaminoglikánok , EGF -ismétlődések, cisztein -maradékok vagy ZP-1 domének. Az extracelluláris domének változatos motívumai miatt a koreceptorok nem csak 2-9 különböző ligandumhoz tudnak kötődni, hanem más koreceptorokkal is kölcsönhatásba léphetnek. A legtöbb koreceptornak nincs intracelluláris doménje, és GPI -horgonyon keresztül kapcsolódik a sejtmembránhoz , bár néhány korreceptornak van egy rövid citoplazmatikus doménje, amelyből hiányzik a kináz aktivitás. Mivel a koreceptorok legtöbbször nem rendelkeznek intracelluláris doménnel, ők maguk nem tudnak jelátviteli útvonalakat kiváltani a sejtben – ezt az elsődleges receptorok végzik [1] [2] [3] .

A ligandumok, amelyekhez a koreceptorok kötődnek, nagyon sokfélék lehetnek: interleukinok , neurotróf faktorok , fibroblaszt növekedési faktor (FGF), transzformáló növekedési faktor (TGF), vascularis endothelialis növekedési faktor (VEGF) és epidermális növekedési faktor (EGF). Az embrionális szövetsejtek coreceptorai alapvető szerepet játszanak a morfogén gradiensek kialakításában , amelyek szükségesek a megfelelő szöveti differenciálódáshoz . Az endothel sejtek koreceptorai fokozzák a sejtek szaporodási és migrációs képességét . Emellett a koreceptorok fontos szerepet játszanak az immunrendszer működésében , és gyakran használják a vírusok a sejtbe való bejutáshoz [3] [2] .

Példák

CD család

A CD család számos immunsejt- receptort tartalmaz [4] . A család tagjai általában coreceptorként működnek. Klasszikus példa erre a CD4 -koreceptor , amely a T-helper kölcsönhatását közvetíti az MHC II. osztály -peptid komplexével a T-sejt receptoron (TCR) keresztül. A koreceptorok nélkülözhetetlenek az immunsejtek aktiválásához és az aktivált immunsejtek programozott sejthalálához [5] . Kimutatták, hogy a CD4-koreceptor MHC-II-hez való kötődésének blokkolása ahhoz a tényhez vezet, hogy az aktív T-sejt elveszíti a programozott halálozás képességét [6] . A CD4-koreceptor négy immunglobulin -szerű doménből áll, és egyetlen transzmembrán doménen keresztül a sejtmembránban van rögzítve . A CD-receptorok leggyakrabban monomerek vagy dimerek , és sokféle funkciót látnak el. Az említett CD4 nemcsak a T-sejt működéséhez nélkülözhetetlen, hanem a HIV sejtbe történő bejutásához szükséges mesterreceptorként is szolgál (a CD4 kölcsönhatásba lép a HIV felszíni glikoproteinnel , a GP120 ). A CD28 kostimuláló koreceptorként működik, befolyásolva az MHC-II kölcsönhatását a TCR-rel és a CD4-gyel. Bár a CD28 fokozza az interleukin 2 felszabadulását a T-sejtek által aktiválódásuk után, ennek a koreceptornak a blokkolása nem befolyásolja a T-sejtek programozott sejthalálra való képességét [6] .

A CCR család

A CCR család tagjai G protein-kapcsolt receptorok ( GPCR -ek), és kemokin receptorként működnek . Ezek a receptorok túlnyomórészt az immunsejteken, különösen a T-sejteken találhatók [7] . A CCR receptorokat az idegrendszer egyes sejtjei is expresszálják , különösen a mikrogliasejtek [7] . A család egyik legjobban tanulmányozott tagja a CCR5 (és közeli rokona CXCR4 ), amely a HIV társreceptoraként működik [7] [8] . A HIV felszíni glikoprotein GP120 kölcsönhatásba lép fő receptorával, a CD4-gyel, és a CCR5 komplexet képez a CD4-gyel és a HIV-vel, lehetővé téve a vírus bejutását a sejtbe. Egyes HIV- törzsek a közeli rokon CCR2b, CCR3 és CCR8 társreceptorokat is használhatják , de minden HIV-törzs használhatja a CCR5-öt és a közeli rokon CXCR4 fehérjét a sejtbe való bejutáshoz. A CCR5 emellett affinitást mutat a makrofág gyulladásos fehérjéhez ( macrophage inflammator protein, MIP ), és szerepet játszik a gyulladásos válasz kialakulásában . A CCR5 gyulladást okozó szerepe kevésbé ismert, mint a HIV-nek a T-sejtbe való bejutásában [7] [8] .  

Klinikai jelentősége

Mivel a koreceptorok fontos szerepet játszanak a sejtek közötti jelátvitelben, számos betegség kialakulásában vesznek részt. A coreceptor knockout egerek leggyakrabban életképtelenek, és a coreceptor knockout rendszerint embrionális vagy perinatális letalitás [2] .

Sok koreceptorral összefüggő betegséget a koreceptorokat kódoló gének kódoló régiójának mutációi okoznak . Például az LRP5 mutációi, amelyek társreceptorként szolgálnak a Wnt-útvonal glikoproteinekhez , amelyek szabályozzák a csonttömeget , csökkent csonttömeghez és csontritkulás kialakulásához vezetnek [9] . A gigantizmus egyes esetei a glipikán 3 [2] néven ismert társreceptorhoz kapcsolódnak .

A CEACAM1 fehérje (az angol nyelvből Carcinoembryonic  antigen cell adhéziós molekula-1 ) a hám- , endoteliális és hematopoietikus sejtek adhéziójához szükséges társreceptorként működik. A VEGF-hez kötődik, és fontos szerepet játszik az erek képződésében [10] . A Caecam1 gént nem tartalmazó egerekből hiányzik a daganatok táplálásához és kevesebb nitrogén-monoxid termeléséhez szükséges vaszkuláris növekedés , így a Caecam1 a rákterápia célpontja lehet . A tumorok angiogenezisében fontos szerepet játszanak a neuropilin család társreceptorai, amelyek a VEGFR1 / VEGFR2 receptorokkal és a plexinnel együtt a VEGF-hez kötődnek [2] .

A CD109 koreceptor a TGF - β tumornövekedési faktor receptor negatív szabályozója . A TGF-β-hoz való kötődés után a receptort a CD109 internalizálja a vezikulákban , ami csökkenti a rajta keresztül történő jelátvitelt. Így a koreceptor szabályozó molekulaként funkcionálhat, amely csökkenti a sejtek növekedési és migrációs képességét, amelyek szükségesek a tumor kialakulásához [11] [2] .

A syndecan 1 és 4 koreceptorok különböző típusú rák ( méhnyak- , emlő- , tüdő- és vastagbélrák ) kialakulásában vesznek részt , és e fehérjék abnormális expressziós szintje rosszabb prognózisnak felel meg [2] .

A HIV-nek a T-limfocitába való bejutásához szükséges, fent leírt CD4, CCR5 és CXCR4 korreceptorokon kívül más koreceptorok is részt vehetnek a vírusok célsejtbe való bejutásában. Például a hepatitis C vírushoz CD81-koreceptorra van szükség, ezenkívül ennek a vírusnak a sejtbe való behatolása szabályozhatja a claudin 1 szoros kapcsolódási fehérjét [12] .

A CD4-koreceptor antitestekkel történő blokkolása felhasználható a T-sejt-aktiváció szintjének csökkentésére autoimmun betegségekben [13] .

Jegyzetek

  1. Gomperts BD, Kramer IM, Tatham PER jelátvitel. — Akadémiai Kiadó. - 2002. - ISBN 0-12-289631-9 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Kirkbride KC , Ray BN , Blobe GC Sejtfelszíni társreceptorok: új szerepek a jelátvitelben és az emberi betegségekben.  (angol)  // Trends In Biochemical Sciences. - 2005. - november ( 30. évf. , 11. sz.). - P. 611-621 . - doi : 10.1016/j.tibs.2005.09.003 . — PMID 16185874 .
  3. 1 2 Guo D. , Jia Q. , Song HY , Warren RS , Donner DB A vaszkuláris endoteliális sejtnövekedési faktor elősegíti az SH2 domént tartalmazó jelátviteli mediátorok tirozin-foszforilációját. Kapcsolat az endothel sejtproliferációval.  (angol)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 1995. - március 24. ( 270. évf. , 12. sz.). - P. 6729-6733 . doi : 10.1074/ jbc.270.12.6729 . — PMID 7896817 .
  4. Bobbitt KR , Justement LB MHC II. osztályú jelátvitel szabályozása a CD19 és CD22 B sejt koreceptorok által.  (angol)  // Journal Of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). - 2000. - november 15. ( 165. évf. , 10. sz.). - P. 5588-5596 . - doi : 10.4049/jimmunol.165.10.5588 . — PMID 11067914 .
  5. Wang JH , Meijers R. , Xiong Y. , Liu JH , Sakihama T. , Zhang R. , Joachimiak A. , Reinherz EL A II. osztályú MHC molekulával komplexált humán CD4 N-terminális kétdoménes fragmentum kristályszerkezete.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2001. - szeptember 11. ( 98. évf. , 19. sz.). - P. 10799-10804 . - doi : 10.1073/pnas.191124098 . — PMID 11535811 .
  6. 1 2 Boehme SA , Zheng L. , Lenardo MJ A CD4-koreceptor és az aktiváció által kiváltott kostimuláló molekulák elemzése antigén-mediált érett T-limfocitahalálban.  (angol)  // Journal Of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). - 1995. - augusztus 15. ( 155. évf. , 4. sz.). - P. 1703-1712 . — PMID 7636229 .
  7. 1 2 3 4 Berson JF , Doms RW HIV-1 koreceptorok szerkezeti-funkciós vizsgálatai.  (angol)  // Seminars In Immunology. - 1998. - június ( 10. évf. , 3. sz.). - 237-248 . - doi : 10.1006/smim.1998.0130 . — PMID 9653050 .
  8. 1 2 Bleul CC , Wu L. , Hoxie JA , Springer TA , Mackay CR A CXCR4 és CCR5 HIV-koreceptorok eltérően expresszálódnak és szabályozódnak a humán T-limfocitákon.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1997. - március 4. ( 94. évf. , 5. sz.). - P. 1925-1930 . - doi : 10.1073/pnas.94.5.1925 . — PMID 9050881 .
  9. Sawakami K. , Robling AG , Ai M. , Pitner ND , Liu D. , Warden SJ , Li J. , Maye P. , Rowe DW , Duncan RL , Warman ML , Turner CH A Wnt LRP5 társreceptor nélkülözhetetlen a csontváz mechanotranszdukciója, de nem a mellékpajzsmirigyhormon-kezelésre adott anabolikus csontválaszra.  (angol)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2006. - augusztus 18. ( 281. évf. , 33. sz.). - P. 23698-23711 . - doi : 10.1074/jbc.M601000200 . — PMID 16790443 .
  10. Nouvion AL , Oubaha M. , Leblanc S. , Davis EC , Jastrow H. , Kammerer R. , Breton V. , Turbide C. , Ergun S. , Gratton JP , Beauchemin N. CEACAM1: a vaszkuláris permeabilitás kulcsfontosságú szabályozója.  (angol)  // Journal of Cell Science. - 2010. - december 15. ( 123. köt. , 24. sz.). - P. 4221-4230 . - doi : 10.1242/jcs.073635 . — PMID 21081647 .
  11. Bizet AA , Liu K. , Tran-Khanh N. , Saksena A. , Vorstenbosch J. , Finnson KW , Buschmann MD , Philip A. A TGF-β társreceptor, a CD109, elősegíti a TGF-β receptorok internalizációját és lebomlását .  (angol)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2011. - május ( 1813. évf . , 5. sz.). - P. 742-753 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2011.01.028 . — PMID 21295082 .
  12. Evans MJ , von Hahn T. , Tscherne DM , Syder AJ , Panis M. , Wölk B. , Hatziioannou T. , McKeating JA , Bieniasz PD , Rice CM A Claudin -1 egy késői hepatitis C vírus társreceptor belépő lépés.  (angol)  // Természet. - 2007. - április 12. ( 446. évf. , 7137. sz.). - P. 801-805 . - doi : 10.1038/nature05654 . — PMID 17325668 .
  13. Waldmann H. , Adams E. , Cobbold S. Az immunrendszer újraprogramozása: a társreceptor blokád mint paradigma a tolerancia mechanizmusok kihasználásához.  (angol)  // Immunological Reviews. - 2008. - június ( 223. köt. ). - P. 361-370 . - doi : 10.1111/j.1600-065X.2008.00632.x . — PMID 18613847 .