Lap

Levél ( pl. levelek , gyűjt. lombozat ; lat.  folium , görögül φύλλον ) - a botanikában a növény külső szerve , melynek fő funkciói a fotoszintézis , a gázcsere és a transzspiráció . Ebből a célból a levél rendszerint lamellás szerkezetű, hogy a kloroplasztiszokban található speciális pigment klorofillt tartalmazó sejtek napfényhez juthassanak . A levél légzőszerv is , a növény párolgása és guttálása (vízcseppek kiürítése). A levelek képesek megtartani a vizet és a tápanyagokat, és egyes növények más funkciókat is ellátnak.

Levél anatómiája

A lap általában a következő szövetekből áll:

Epidermis

Epidermis  - a többrétegű sejtszerkezet külső rétege, amely a lapot minden oldalról lefedi; határterület a levél és a környezet között. Az epidermisz több fontos funkciót lát el: megvédi a levelet a túlzott párolgástól, szabályozza a környezettel való gázcserét , anyagcsere-anyagokat bocsát ki, esetenként vizet is szív fel. A legtöbb levél dorsoventrális anatómiával rendelkezik, a felső és az alsó levélfelület eltérő szerkezetű és funkciójú.

Az epidermisz általában átlátszó (a kloroplasztok hiányoznak vagy nincsenek a szerkezetében ), kívülről viaszos eredetű védőréteg (kutikula) borítja, amely megakadályozza a párolgást. A levél alsó részének kutikulája általában vékonyabb, mint a felső rész, a száraz éghajlatú biotópokban pedig vastagabb azokhoz képest, ahol a nedvességhiány nem érezhető.

Az epidermisz szövetének összetétele a következő típusú sejteket tartalmazza: epidermális (vagy motoros ) sejtek, védősejtek , segédsejtek és trichomák . Az epidermális sejtek a legtöbbek, a legnagyobbak és a legkevésbé alkalmazkodtak. Az egyszikűeknél jobban megnyúlnak, mint a kétszikűeknél . A felhámot sztómáknak nevezett pórusok borítják , amelyek egy teljes komplexum részét képezik, amely egy pórusból áll, amelyet minden oldalról kloroplasztiszokat tartalmazó védősejtek vesznek körül, és két-négy oldalsejtből, amelyekben a kloroplaszt hiányzik. Ez a komplex szabályozza a levél párologtatását és gázcseréjét a környezettel. Általában a sztómák száma a levél alján nagyobb, mint a tetején. Sok fajnál a trichomák az epidermisz felett nőnek.

Mezofil

A levél belsejének nagy része az epidermisz felső és alsó rétege között parenchyma (alapszövet) vagy mezofill . Normális esetben a mezofilt klorofill -szintetizáló sejtek alkotják, ezért a szinonim nevet is használják - chlorenchyma . A fotoszintézis termékét fotoszintetnek nevezik .

A páfrányokban és a legtöbb virágos növényben a mezofill két rétegre oszlik:

A levelek általában zöld színűek a klorofillnak köszönhetően  , amely a kloroplasztiszokban található fotoszintetikus pigment – ​​zöld plasztidokban . Azok a növények, amelyekben hiányzik vagy hiányzik a klorofill, nem tudnak fotoszintetizálni.

Egyes esetekben (ld. Növényi kimérák ) szomatikus mutációk hatására a klorofillt nem szintetizáló mutáns sejtek mezofil régiókat képezhetnek, míg az ilyen növények levelei a normál és mutáns mezofil régiók váltakozása miatt tarka színűek. (lásd Varigáció ).

A mérsékelt és északi szélességi körökben, valamint a szezonálisan száraz éghajlati övezetekben lévő növények lombhullatóak lehetnek , vagyis leveleik lehullanak vagy elpusztulnak egy kedvezőtlen évszak beköszöntével. Ezt a mechanizmust leejtésnek vagy leejtésnek nevezik . A lehullott levél helyén heg képződik az ágon - levélnyom . Ősszel a levelek sárgák, narancssárgák vagy pirosak lehetnek, mivel a csökkenő napfény hatására a növény csökkenti a zöld klorofill termelést, a levél pedig felveszi a segédpigmentek, például karotinoidok és antocianinok színét .

Vénák

A levélvénák vaszkuláris szövetek , és a mezofil szivacsos rétegében helyezkednek el. Az ér elágazási mintája szerint általában megismétlik a növény elágazó szerkezetét. A vénák xilemből állnak  - egy szövetből, amely a víz és a benne oldott ásványi anyagok vezetésére szolgál, valamint a floém  - egy szövet, amely a levelek által szintetizált szerves anyagok vezetésére szolgál. A xilém általában a floém tetején fekszik. Együtt alkotják az alatta lévő szövetet, az úgynevezett levélbelsőt .

Levélmorfológia

A zárvatermő levél levélnyélből ( levélszár), levéllemezből ( penge ) ésstipulák (a levélnyél alapjának két oldalán elhelyezkedő páros függelékek). Azt a helyet, ahol a levélnyél a szárhoz csatlakozik, levélhüvelynek nevezik .A levél (levélnyél) és a szár felső internódiuma által alkotott szöget levélhónaljnak nevezzük [1] . A levélhónaljban kialakulhat rügy (amelyet ebben az esetben hónaljbimbónak nevezünk ), virág ( hónaljvirág ), virágzat ( úgynevezett hónaljvirágzat ) .

Nem minden növény rendelkezik a levelek fenti részeivel, egyes fajoknál a páros szárak nem egyértelműen kifejeződnek vagy hiányoznak; a levélnyél hiányozhat, a levélszerkezet nem lehet lamellás. Az alábbiakban felsoroljuk a levelek szerkezetének és elrendezésének széles választékát.

A levél külső jellemzői, mint az alak, a szélek, a szőrösödés stb., nagyon fontosak a növényfajok azonosításában, és a botanikusok gazdag terminológiát dolgoztak ki e jellemzők leírására. A növény többi szervétől eltérően a levelek a meghatározóak, mivel nőnek, egy bizonyos mintát és formát alkotnak, majd lehullanak, miközben a szárak és gyökerek a növény élete során tovább nőnek és változnak, ezért nem meghatározó tényezők.

A levelek osztályozásánál használt terminológiára a Wikikönyvek illusztrált angol változatában találhatunk példákat .

A levelek fő típusai

Elrendezés a száron

Ahogy a szár nő, a levelek meghatározott sorrendben helyezkednek el rajta, ami meghatározza a fény optimális hozzáférését. A levelek spirálisan jelennek meg a száron, mind az óramutató járásával megegyező, mind az óramutató járásával ellentétes irányban, bizonyos eltérési szögben (divergencia) .

A levelek elrendezésének számos fő lehetősége van:

A következő levélelrendezéssel az egymást követő levelek tövét vagy tetejét egy feltételes spirálvonal köti össze - a fő genetikai spirál (a levelek lerakásának sorrendjét tükrözi - genezis ). A következő levélelrendezés speciális esete a kétsoros - a csúcs aktivitásának ingaszimmetriáját tükrözi, ami a gyepcsaládra jellemző ; az eltérés szöge 180°. A gabonaféléken kívül megtalálható még egyes liliomokban (gasteria), íriszben (írisz, kardvirág), hüvelyesekben (borsó) [2] .

A levelek elrendezésének fő szabálya az egyenlő távolság szabálya - a szomszédos levelek mediánjai közötti szögtávolságok egyenlősége. A szabályból néhány következmény következik:

  1. A körök váltakozásának szabálya : az új örvény leveleit pontosan a már kialakult örvény levelei közötti résbe kell fektetni.
  2. A hajtás tengelyén függőleges egyenes levélsorok találhatók, amelyek pontosan egymás felett helyezkednek el - orthostichs . Egy örvénylő levélelrendezésű hajtáson számuk általában kétszerese egy örvében lévő levelek számának. A genetikai spirál egy szakaszán lévő levelek számát, amelyet ugyanazon ortoverzum két egymást követő levele korlátoz, levélciklusnak nevezzük [ 2] .

Az eltérés szögében a pontos Fibonacci-sorozat látható törtként kifejezve: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Az eltérési szög értékét nem fokokban, hanem egy kör törtrészében kifejező törtet levélelrendezési képletnek nevezzük . Egy ilyen sorozat 360°, 360° x 34/89 = 137,52 vagy 137° 30'28-29'' teljes elforgatásra korlátozódik – a matematikában aranyszögként ismert szöget [3] [4] tekintjük " ideális" az a szög, amelyben elméletileg egyetlen levél sem lehet a hajtás felett; különösen a vese növekedési kúpján található levelek kezdetleges elrendezésében található. A sorozatban lévő számláló a hélix egy cikluson belüli fordulatszámát jelzi. A következő ciklus első lapja az előző első lapja fölé kerül. A nevező az ortostychok számát és ennek megfelelően a levelek számát mutatja egy levélciklusban .

Példák levélelrendezési képletekre a megfelelő eltérési szögekkel:

A kényelem kedvéért feltételes rajzokat használnak, amelyek az összes hajtáscsomópont vetületét a levelekkel egy vízszintes síkon ábrázolják - diagramok . A hajtás tengelyét körként ábrázoljuk, amelynek középpontja a csúcsa . Az egymást követő csomópontok koncentrikus körökként vagy sík spirálként vannak ábrázolva, feltételesen összekötve az egymást követő levelek alapjait. A leveleket általában göndör zárójelként ábrázolják, ami a levéllemez keresztmetszetét szimbolizálja.

A levélprimordiumok hajtáscsúcson való indulásának sorrendje genetikai tényezőktől függően egy fajra, nemzetségre, vagy akár egy egész növénycsaládra jellemző örökletes tulajdonság. Ezen túlmenően a rügyből való hajtás kitelepülése és az azt követő növekedés folyamatában külső tényezők is befolyásolják a levelek elrendezését: fényviszonyok, gravitáció, amelyek hatása a hajtás növekedési irányától függ [2] .

A lap oldalai

A növényi morfológiában minden levélnek két oldala van: abaxiális és adaxiális.

Az abaxiális oldal (a lat.  ab  - „tól” és a lat.  tengely  - „tengely”) a növény hajtása (levél vagy sporofil) oldalsó szervének az az oldala, amely a növekedési kúptól (csúcstól) szemben néz. a forgatásról. Más nevek hátoldal , hátoldal .

Az ellenkező oldalt adaxiálisnak nevezik (a lat.  ad  - „to” és a lat.  tengely  – „tengely”). Más elnevezések: hasi oldal , ventrális oldal .

Az esetek túlnyomó többségében a abaxiális oldal a levél vagy sporofil hajtás tövé felé néző felülete, de előfordul, hogy az abaxiálisan induló oldal a fejlődés során 90°-kal vagy 180°-kal elfordul, és párhuzamosan helyezkedik el a hajtás hossztengelyével. a hajtás vagy a csúcsa felé néz. Ez jellemző például egyes lucfenyőfajok tűleveleire.

Az "abaxiális" és "adaxiális" kifejezések kényelmesek, mivel lehetővé teszik számunkra, hogy leírjuk a növényi struktúrákat, magát a növényt referenciakeretként használva anélkül, hogy olyan kétértelmű megjelöléseket használnánk, mint a "felső" vagy "alsó oldal". Tehát a függőlegesen felfelé irányuló hajtások esetében az oldalsó szervek abaxiális oldala általában alacsonyabb, az adaxiális oldal pedig felső lesz, azonban ha a hajtás tájolása eltér a függőlegestől, akkor a „felső ” és az „alsó” oldal félrevezető lehet.

A levéllemezek szétválasztása

A levéllemezek felosztásából két fő levélforma írható le.

A levélnyél jellemzői

A levélnyéles leveleknek van egy levélnyél  - egy szár, amelyhez rögzítik. A pajzsmirigy leveleiben a levélnyél a tányér szélétől belülről csatlakozik. A kocsányos és a burkoló leveleknek nincs levélnyél. A ülő levelek közvetlenül a szárhoz kapcsolódnak; csomagoló levelekben a levéllemez teljesen vagy részben beburkolja a szárat, így úgy tűnik, hogy a hajtás közvetlenül a levélből nő ki (például - Claytonia pierced , Claytonia perfoliata ). Egyes akácfajoknál , például az Acacia koa fajnál , a levélnyél megnagyobbodott és kitágult, és levéllemezként funkcionál – az ilyen levélnyeleket filodáknak nevezik . A filodia végén normális levél létezhet, vagy nem.

Egyes növényekben a levélnyélnek az a része, amely a levéllemez tövéhez közel helyezkedik el, megvastagszik. Ezt a megvastagodást térdnek vagy geniculumnak ( latin  geniculum ) nevezik. A gyűrű például az Aroid család számos növényére jellemző .

Stipula jellemzői

A sok kétszikű levelén előforduló levélnyél a levélnyél tövének mindkét oldalán található, és egy kis levélre hasonlít. A levélszálak növekedése során leeshetnek, heget hagyva maga után; vagy nem esnek le, együtt maradnak a levéllel (például rózsaszín és hüvelyesek esetében ez történik ).

A feltételek lehetnek:

Venation

A lélegeztetésnek két alosztálya van: szélső (a főerek elérik a levelek végét) és íves (a főerek majdnem a levél széléig futnak, de elfordulnak, mielőtt elérnék azt).

Szellőztetés típusai:

Egyes egyszikű növényekben a központi ér (a hozzá tartozó mechanikai szövetekkel együtt) hosszú kiemelkedést képez a levéllemez alsó felületén (és egyes növényeknél a hüvelyen), amelyet gerincnek neveznek .

Levél terminológia

Levélforma

Formájában a lap lehet:

Lap széle

A levél széle gyakran a növénynemzetség jellemzője, és segít a faj azonosításában:

A levél evolúciós eredete

A levél a növények evolúciójában 2-szer emelkedett fel. A devonban egy enációs levél keletkezett, amelyet filoidoknak és mikrofilleknek is neveznek. Pikkelyes kinövésként jelent meg a hajtáson, ami a fotoszintetikus felület területének növelését szolgálta. Ezt a kinövést kellett vízzel ellátni és a fotoszintézis termékeit kivenni belőle, így behatolt a vezetőrendszer. Most az ilyen levelek jellemzőek a lycopsformra és a psilotoidra. A mikrofilla levélnyoma a sztéléhez tapad anélkül, hogy levélrés alakulna ki. Az apikális merisztémában helyezkedik el. A második alkalommal egy telómalevél vagy makrofill keletkezett . Ugyanabban a síkban elhelyezkedő telomcsoport alapján keletkezett, amely ellaposodott és összeolvadt. Valójában egy ilyen levelet lapos ágnak tekintenek. Ez a fajta levél jellemző a zsurlókra , páfrányokra , tornászokra és virágos növényekre . Van egy olyan álláspont is, hogy az enációk a makrofillok redukcióját jelentik.

Levéladaptációk

Az evolúció során a levelek alkalmazkodtak a különféle éghajlati viszonyokhoz:

Levélmódosítások

Egyes növények ilyen vagy olyan célból megváltoztatják (és gyakran meglehetősen jelentős mértékben) a levelek szerkezetét. A módosított levelek elláthatják védelmi, anyagok tárolási és egyéb funkciókat. A következő metamorfózisok ismertek:

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Sinus // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Szerebrjakova, N. S. Voronin, A. G. Jelenevszkij, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanika a fitocenológia alapjaival: A növények anatómiája és morfológiája. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 p. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. ↑ Niklas, 1992 , p. 513.
  4. ↑ Roberts, 2007 , p. 101.
  5. ↑ 1 2 3 Korovkin O. A. A magasabb rendű növények anatómiája és morfológiája ... (lásd az Irodalom részt ).

Irodalom

Linkek

 A növények morfológiája és anatómiája
Habitus • Életforma • Változatosság • Portál: Botanika
Vegetatív szervek

Gyökér : Részek: kalap , utódok és csomók • Stemroot • Speciális: gyökérgumó , léggyökerek és pneumatoforok • Gyökérrendszer : karógyökér és rostos • Rhizoidok

Hajtás : Szár • Rizóma • Gumó • Hagyma és gumó • Cephalius • Rügy • Fiasorbimbó • Katafillum • Fa : törzs , ág és korona • Vágás

Levél  : Levelek : Levelek • Burkolat • Rakhis • Levélnyél • Ligula • Stipule • Coleoptile • Tűk • Antennák és balekok • Tövisek és tüskék • Nektáriumok • Tallusz • Páfrány rachis

nemi szervek

Bimbó • Virág • Porzó • Pollen • Nektárok • Staminode • Oszlop • Gynoecium • Carpel • Bibe • Petefészek • Stigma • Csészelevél • Spur • Involucre • Hypanthium • Corolla moly • Szirom • Virágzat • Mag • Maghéj • Endospermium • Perisperm • Embrió • Gyümölcs • Maggyümölcs • Kocsány • Petefészek • Gametofiton • Gametangium • Antheridium • Archegonium • Calyptra • Sporangium • Strobil • Toboz

Felületi szerkezetek

Kutikula • Epicuticularis viasz • Nektár • Sztóma • Trichomes •

Növényi szövetek
növényi sejtek

Organellumok : sejtfal , vakuólum , phragmoplast és tannoszómák

Plasztidok : Leukoplasztok • Kromoplasztok • Kloroplasztok • Elaioplasztok • Etioplasztok • Amiloplasztok • Proteinoplasztok • Gerontoplasztok • Statolitok • Plazmodezmák

  Ugrás a Wikidata elemre  Tematikus oldalak
Szótárak és enciklopédiák