Saccharomycetes

Saccharomycetes

Saccharomyces cerevisiae . Illusztráció Brockhaus és Efron enciklopédikus szótárából
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:GombaAlkirályság:magasabb gombákOsztály:AscomycetesFelosztás:Saccharomycotina O.E. Erikss. és Winka , 1997Osztály:Saccharomycetes
Nemzetközi tudományos név
Saccharomycetes O.E. Erikss. és Winka , 1997
Szinonimák
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Leány taxonok
  • A Saccharomycetales Kudrjanzev Rend , 1960
    • Lipomycetaceae család
    • Trigonopsidaceae család
    • Dipodascaceae család
    • Trichomonascaceae család
    • Pichiaceae család
    • Cephaloascaceae család
    • Metschnikowiaceae család
    • Debaryomycetaceae család
    • Ascoideaceae család
    • Saccharomycopsidaceae család
    • Phaffomycetaceae család
    • Saccharomycodaceae család
    • Saccharomycetaceae család

A Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) az erszényes gombák (ascomycetes) osztálya . Ez a Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ) alosztály egyetlen osztálya . Az osztály a Saccharomycetales egyetlen rendjét tartalmazza [1] ( lat.  Saccharomycetales ); a rend 13 családot és 99 nemzetséget foglal magában [3] .

Néha az orosz "Saccharomycetes" nevet egyidejűleg használják mind a teljes Saccharomycotina alosztályra, mind a Saccharomycetes osztályra [1] .

Szisztematika

A 20. század végéig a ma saccharomycetáknak minősített gombák az Ascomycetes osztály Hemiascomycetidae (hemiascomycetes, vagy hangos erszényesek) alosztályába tartoztak, ebbe az alosztályba egyesítve a gymnospermek csoportjába tartozókat egy primitív szerkezetű ascomycetes-hez sorolták. amelyben nem képződnek termőtestek , és a zsákok vagy közvetlenül a micéliumon , vagy ( élesztő formájában) egyedi szabad sejtként fejlődnek. Ezt az alosztályt 4 rendre osztották [4] :

Ezt követően a hemiascomycetes rangot egy osztályba emelték, és különítettek el tőle egy önálló osztályt az Archiascomycetes (archaeascomycetes; jelenleg a Taphrinomycotina [5] alosztálya ), amelybe a taphrine és a protomycetes, valamint a Schizosaccharomycetaceae család ( Schiztaosaccharomy ) tartozott. beleértve a hasadó élesztőket [6] . Az aszkoszférikus fajok az Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) osztályba kerültek [7] . A "hemiascomycetes" nevet most a Hemiascomycotina alosztályra alkalmazták, de az utóbbit hamarosan felváltotta a tipikus Saccharomycotina [ 1] név . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

2017 végén 13 családot és 12 be nem sorolt ​​nemzetséget különítettek el a Saccharomycetales [3] sorrendben :

Az Endomycetaceae és az Eremotheciaceae családokat már nem különböztetik meg. Az elsőben szereplő Endomyces és Phialoascus nemzetségek a tisztázatlan taxonómiai helyzetű nemzetségek csoportjába tartoznak; az Eremotheciaceae családba tartozó Coccidiascus nemzetséget is hozzá sorolják, és ennek a családnak a második neme, az Eremothecium a Saccharomycetaceae [3]  családjába tartozik . Az incertae sedis nemzetségek közül különösen kiemelendő a Candida nemzetség  , egy kollektív taxon , amelynek számos faja a molekuláris filogenetika szerint a Saccharomycetes legkülönfélébb családjaiba tartozik [8] [9] .

Phylogeny

A molekuláris filogenetikai vizsgálatok eredményei szerint a Saccharomycetes egyes családjai közötti filogenetikai kapcsolatok a következő kladogram [8] [10] [11] segítségével jeleníthetők meg :

Leírás

A szacharomyceták vegetatív teste gyakran egyedi bimbózó sejteket, azaz élesztőformát képvisel , bizonyos körülmények között pszeudomicéliumot képezhet , vannak olyan fajok is, amelyek valódi micéliummal rendelkeznek . Egyes fajok kétalakúak – a körülményektől függően micélium vagy élesztő formájában fejlődnek. A micéliumos saccharomycesek közé tartozik például a Dipodascaceae család , amelynek fajai a növények nyálkahártyájában, a fán, a talajban, gerinctelenekkel ( rovarokkal , annelidekkel ) társulva találhatók meg.

A szaporodás vegetatív , ivartalan és ivaros , de a Saccharomycetes vegetatív szaporodását (rügyfakadás vagy hifák töredezése ) gyakran nehéz egyértelműen megkülönböztetni az ivartalantól ( konídiumok képződése ).

Az ivaros folyamat  a vegetatív sejtek kopulációja, melyben a plazma fúziója után (plazmogámia stádiuma) azonnal a magok összeolvadása következik (karyogámia stádiuma), a dikariota fázis hiányzik. Aszkogén hifák és termőtestek nem képződnek, a zigóta közvetlenül zacskóvá fejlődik, vagy aszkoforot képez - egy vagy több zacskót adó kinövést . A micéliumok képviselőinél a gametangiogámia  is ismert - például a Dipodascus albidusban különböző méretű többmagvú gametangiapárok képződnek, azonban csak egy pár mag egyesül, a többi pedig degenerálódik. Más fajoknál ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ) a gametangia mononukleáris sejtek vagy egy-egy sejtmagot tartalmazó sejtfolyamatok formájában ismert. Az Endomycopsis vernalis fajban , amely a fák nedvének kiáramlásán található, apomixis figyelhető meg  - a zsákok nem a zigótából, hanem a vegetatív sejtekből fejlődnek ki.

A zsákok vékony falúak, a zsák membránjainak felszakadása vagy lízise következtében spórák szabadulnak fel .

A nukleáris fázisok változása az életciklusban a különböző képviselők esetében eltérő. Például a Saccharomyces cerevisiae -ben a haploid sejtek bimbózása hosszú ideig megy végbe, a kopuláció után a bimbózás a diploid fázisban folytatódik, és kedvező körülmények között a diploid sejtek zsákokat képeznek. Azoknál a fajoknál, amelyek haplobionták, a diploidizáció közvetlenül a zacskók kialakulása előtt következik be, míg másoknál a haploid fázist éppen ellenkezőleg, csak aszkospórák képviselik , vagy akár a zsákban lévő spórák között is kopuláció történik ( Saccharomycodes ludwigii ).

Ökológia

A Saccharomycetes életkörülményei nagyon eltérőek.

A cukros folyadékokban - a fák, gyümölcsök levében - élő jól ismert képviselők még mézben is képesek fejlődni ( Zygosaccharomyces nemzetség ). Az ilyen fajok a cukrok alkoholos erjedését (anaerob körülmények között, azaz nem megfelelő levegő hozzáférés mellett) vagy oxidációjukat okozhatják . Az alkoholos fermentációs élesztő bizonyos típusai csak a kultúrában ismertek. Mindezek a gombák elsősorban glükózt, egyéb mono- és oligoszacharidokat fermentálnak. Van egy úgynevezett "tejélesztő" ( Kluyveromyces nemzetség ), amely fermentálja a laktózt , és részt vesz a tejsavtermékek képződésében . Minden élesztőre jellemző az aerob ( légzési ) anyagcsere is, ezért a levegő bejutásakor a szénhidrátok nem erjesztődnek alkohollá, hanem oxidálódnak.

Vannak szaprotrófok , amelyek a gyümölcsök és növényi törmelékek felszínén, a talajban élnek. Ezeknek a fajoknak a többsége gyengén erjed vagy egyáltalán nem képes alkoholos erjesztésre, túlnyomórészt vagy csak aerob anyagcserével rendelkeznek, oxidálják a cukrokat és egyéb tápanyagokat. A Williopsis saturnus , a Lindnera suaveolens és a Komagataea pratensis fajokat gyakran megkülönböztetik a réti és mocsári talajoktól (az utolsó két fajt korábban szintén a Williopsis nemzetségbe sorolták), a Schwanniomyces nemzetség képviselői réti és csernozjom talajokban élnek . A talaj mikroflórájában különösen fontosak a lipomycetes vagy zsíros élesztőgombák - a Lipomyces nemzetség . A lipomiceták minden fajtája nem okoz erjedést, alacsony nitrogéntartalmú körülmények között fejlődik különféle talajtípusokban és különböző éghajlati viszonyok között. A lipomiceták jelenléte a talaj szerkezetének megváltozásához vezet, az általuk kiválasztott oligoszacharidok pedig magukhoz vonzzák a nitrogénmegkötő baktériumokat.

Vannak a rovarokhoz közeli rokon fajok, mint például a kéregbogarak lárvajárataiban élő Dipodascus aggregatus , ennek a gombának az illata vonzza a bogarakat, amelyek ragacsos aszkospórákat terjesztenek . A Pichia nemzetségbe tartozó gombák xilofág rovarokkal , egyes szúnyogokkal , gyümölcslegyekkel ( Drosophila ) kapcsolatban is ismertek . A Drosophilában az élesztő folyamatosan a belekben él, és tojásrakáskor a gyümölcs felszínére esik. A lárvák a gombás biomasszával táplálkoznak, amely akkorra nő, amikor kikel a tojásokból. A Schwanniomyces cantarellii és a Schwanniomyces formicarius (mindkét faj korábban a Debaryomyces nemzetségbe sorolták ) a vörös erdei hangya ( Formica rufa ) fészkében telepszik meg, és a hangyafészkekben ezek az élesztők több mint 10 millió sejt/g szubsztrátum koncentrációban találhatók meg. Az élesztőgombák szükségesek a rovarok életciklusának befejezéséhez, néhányuk steril körülmények között, gomba hiányában elpusztul.

A Candida nemzetség fajai az emberi bőr és a nyálkahártyák normál mikroflórájának képviselőiként fordulnak elő , dysbacteriosisban kórokozóvá válhatnak , különböző súlyosságú betegségeket okozva - candidiasis .

Úgy gondolják, hogy a Saccharomycetes között nincsenek halofilek ; a magas sókoncentrációval szaporodó fajokat halotoleránsnak (sórazisztensnek) sorolják. A Debaryomycetes, vagyis a „ bari élesztő ” ( Debaryomyces nemzetség), néhányuk a telítettekhez közeli koncentrációjú sóoldatban élhet, a nii-hez tartoznak . A Debariomycetes "penészgombát" képez a sajtok , kolbászok , sütött marhahúsok és a sós lében lévő filmek felületén . Emberekben és állatokban bőrmikózisokban is elvetik őket, de patogenitásuk nem tisztázott.

A növényi paraziták közé tartozik a korábban a spermophthoraceae családban ( Spermophthoraceae ) izolált gombák csoportja, amelyek főként gyümölcsökön fejlődnek ki, és „stigmatomycosisnak” nevezett károsodást okoznak (az Eremothecium , Nematospora nemzetségek képviselői ).

A Mechnikovia ( Metschnikowia ) vagy a " Mechnikov élesztő " nemzetség egyes képviselői édesvízi és tengeri gerinctelenek parazitái . A nemzetség szárazföldi képviselői a virágok nektárjában és különféle növényi szervek felszínén találhatók, életciklusuk egy része valószínűleg a rovarok vektoraiban zajlik.

A létfontosságú tevékenység optimális hőmérséklete a Saccharomycetes különböző képviselőinél eltérő. A trópusi régiókban az élesztőt természetes forrásokból izolálják, 35-40 ° C-on aktívan erjednek, a hőt szerető képviselők az élelmiszeriparban használt termesztett fajok közé is tartoznak. Mérsékelt éghajlaton elterjedtek azok a fajok, amelyek a fák - tölgy , nyír , juhar ( Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Nadson élesztő " - a Nadsonia nemzetség ) tavaszi nedvkiáramlásán élnek. Ezek a fajok 25 °C feletti hőmérsékleten leállítják az erjedést. A gombák szaporodásának jellege a hőmérsékleti viszonyoktól is függhet, ezt a tulajdonságot a borkészítésben használt termesztett fajok tisztaságának ellenőrzésére használják: a tenyészetmintákat 35 °C-on és 15-20 °C-on inkubáljuk, ha a zsákok alacsony hőmérsékleten alakulnak ki. hőmérséklet, ez a vadélesztő-minta szennyezettségét jelzi.

A melegvérű állatok belében állandóan élő fajokat szokatlan igények jellemzik: magas vitamin- és aminosavbevitel, speciális környezeti követelmények , gázösszetétel . Így a nyúl beléből származó Cyniclomyces guttulatus normálisan csak savas környezetben, 2,0–5,6 pH-érték mellett növekszik, olyan légkörben, ahol oxigéntartalom 2%, szén-dioxid 10–15% és hőmérséklet 30–40 ° C. Emiatt a faj hosszú ideig nem engedett a mesterséges termesztésnek és tanulmányozásnak.

Gyakorlati érték

Élelmiszeripar

Az alkoholos erjesztésű élesztőt széles körben használják a sütésben ( sütőélesztő ), a sörfőzésben ( sörélesztő ) és a borkészítésben , kvas , almabor gyártásában . Az erjesztett sörlé lepárlásával erős alkoholos italokat állítanak elő .

Leggyakrabban a Saccharomyces cerevisiae vadon élő formáit vagy termesztett fajait használják . Ezt a fajt a szakirodalom "sörélesztőnek" vagy "pékélesztőnek" nevezi, bár más fajtákat is használnak a sörfőzésben.

A borászati ​​élesztőfajtákat a származási hely vagy a szőlőfajták alapján nevezik el. A bor jellegzetes íze és illata számos tényezőtől függ, beleértve a felhasznált élesztő fajtáját is.

A borkészítésre károsak azok a fajok, amelyek filmréteget képeznek a must felületén, és gyengén erjedőnek vagy alkoholos erjesztésre egyáltalán nem képesek - a Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), különösen a Pichia membranifaciens nemzetségek képviselői . A szerves savak koncentrációjának növekedését okozzák a boranyagokban és rontják azok minőségét. A borkészítésre káros egyéb élesztőgombák "apiculatus" néven ismertek, intenzív erjedést okoznak és gátolják a borélesztők fejlődését. A borászok a fermentációs gyomokat Ludwig-féle szacharomykódként ( Saccharomycodes ludwigii ) is emlegetik, amely gyakran megtalálható a kombuchában .

A tejélesztőt ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) tejsavtermékek előállításához használják .

Az élelmiszeriparnak ártalmas fajok közé tartozik a yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) fonalas gomba (a Yarrowia anamorph élesztőt a Candida nemzetségben írják le ). Ez a faj olyan enzimeket termel, amelyek szétválasztják a zsírokat és a fehérjéket. Magas zsírtartalmú ételekben alakulhat ki, és avasodást okozhat .

Gyógyszerészet

A gyógyszeriparban az élesztőkészítményeket vitaminként és egyéb biológiailag aktív kiegészítőként használják , elsősorban magas B-vitamin-tartalmuk miatt . Az élesztőkészítményeket általában száraz vagy folyékony kivonatok formájában használják . A B-vitamin napi szükségletét 25 gramm száraz élesztő tartalmazza.

Takarmányélesztő

A fermentációs iparban nagy mennyiségű, fehérjében, zsírban és szénhidrátban gazdag élesztő biomassza halmozódik fel melléktermékként. Takarmány - adalékanyagként élesztőmasszát vagy élesztőkivonatokat használhatunk . A Candida utilis fajt kifejezetten takarmányélesztőként termesztik , amely jól fejlődik különböző hexózokat és pentózokat egyaránt tartalmazó szubsztrátumokon . Száraz takarmányélesztőt az ipar évente több tízmillió tonna mennyiségben állít elő.

A tejélesztőt (Kluyveromyces) a tejsavóból takarmányfehérjék előállítására használják.

Az Eremothecium Ashby -t ( Eremothecium ashbyi ) az állattenyésztésben riboflavin koncentrátumok előállítására használják. Ennek érdekében a gombát gabonán vagy élelmiszer-hulladékon termesztik, miközben a szubsztrát megőrzi a takarmány minőségét és vitaminokkal dúsítja.

Biokémiai technológiák

Etilalkohol gyártás

Az alkohol fermentációval, majd a termék lepárlásával és tisztításával történő előállításához burgonyát , gabonát , melaszt , a fafeldolgozó- , valamint a cellulóz- és papíripar hulladékát használják fel . Mivel a legtöbb élesztő nem képes lebontani a cellulózt , ezt előzetesen hidrolízissel cukrosítják , ehhez savakkal vagy malátaenzimekkel kezelik . Egyes fajok, például a pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) és a szárpichia ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) aktívan fermentálják a xilózt , és a fahulladék alkohollá történő feldolgozására használják.

Az erjedés során nagy mennyiségű szén-dioxid szabadul fel , amely hasznosul; az alkoholos erjedés értékes melléktermékei még a furfurol , a metilalkohol , egyes magasabb rendű alkoholok (lásd Fusel olajok ).

Vitamintermelés

A vitaminok ipari előállításához a "szuperszintetikus" néven ismert fajokat és törzseket használják. Például a riboflavin (B2-vitamin ) szuperszintetikus anyaga az Ashby-féle Eremothecium ( Eremothecium ashbyi ), amely a természetben gyapotparazitaként fordul elő . Az Eremothecium könnyen termeszthető mélytenyészetben szerves nitrogénnel és vitaminokkal dúsított szénhidrát táptalajokon, 28-30 °C hőmérsékleten. A riboflavin kibocsátása 1-2-6 gramm 1 liter tápközegben.

Egyéb biokémiai anyagok

Különféle élesztők használhatók az iparban és a laboratóriumban sztereoszelektív biokémiai szintézisekhez. Tehát, ha sütőélesztővel folyékony tápközeghez acetoecetsav-észtert adunk, akkor fermentáció után a keverékből a β-hidroxi-vajsav-észter tiszta (+)(S) -enantiomerje izolálható [12] , amelyet ezután felhasználunk más optikailag aktív vegyületeket szintetizálni [13] .

Egy másik lehetőség szintetikus racém keverék alkalmazása tápanyag szubsztrátként ; míg az élesztő csak egy enantiomert fogyaszt, és a második változatlan marad. Mindkét módszer hátránya, hogy a szintézis (vagy fogyasztás) eredményeként a két enantiomer közül csak az egyik áll rendelkezésre.

A Lipomycetes (Lipomyces nemzetség ) ígéretesek lipidek és amilázok termelőjeként .

A lipolitikus yarrovia ( Yarrowia lipolytica ) különféle kőolajtermékeken alapuló biotechnológiai szintézisekhez használható , mivel ez a faj jól fejlődik az olajból izolált normál alkánokon .

Analitikai tesztobjektumok

Az élesztőfajták és -törzsek mind vitaminigényükben, mind önmagukban szintetizáló képességükben különböznek egymástól. Ezek a tulajdonságok alapozzák meg az élesztőtörzsek bioindikátorként való alkalmazását, amelyeknek abszolút szükségük van egy vagy két vitaminra. Léteznek módszerek a B-vitaminok élesztőteszt-objektumainak – biotin , tiamin , inozit , piridoxin , pantoténsav és nikotinsav – élesztőteszt - objektumainak kvalitatív és kvantitatív meghatározására .

Patogén fajok

Humán kórokozók

Candida albicans - egy gomba, amely az ember bőrén és nyálkahártyáján  telepszik meg, általában nem okoz kóros jelenségeket, de ha túlzottan szaporodik, betegségeket okozhat - candidiasis . A candidiasis akkor alakulhat ki, ha fokozott patogenitású törzzsel , a mikroflóra összetételének megsértésével ( dysbacteriosis ) vagy az immunitás csökkenésével fertőződik meg, különösen a HIV-fertőzés hátterében.

Ismertek olyan esetek, amikor a Saccharomycetes emberre mérgező metabolitokat termel . [tizennégy]

Mezőgazdasági növénykórokozók

Az Eremothecium és Nematospora nemzetséghez tartozó micélium- vagy dimorf gombák növényeken, főleg gyümölcsökön parazitálnak, és a kultúrnövények kórokozójaként fontosak . A fajok többsége szubtrópusi éghajlaton található. A fertőzés terjedése és a növények fertőzése rovarokon keresztül történik.

Az Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) és az Eremothecium gossypii ( a gyapot spermophthora , Spermophthora gossypii szinonimája ; gyapotfonálféreg, Nematospora gossypii ) megfertőzik a gyapotmagokat .

A mogyoró neatospóra ( Nematospora coryli ) mogyorórothadást okoz, és jelentős károkat okozhat a pisztácia termésében Észak-Afrikában és Ázsiában . Külsőleg a dió sértetlennek tűnik, de a mag elsötétül, majd elrothad, és fehér aszkospórákkal és a gomba micéliumával borítja. Ugyanez a faj található a paradicsomon , korábban a paradicsomot érintő fajta külön fajnak számított - a paradicsom neatospóra ( N. lycopersici ). A bab nematospóra ( Nematospora phaseoli ) a babon és más növényeken parazitál .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 186.
  2. ↑ Sobchenko et al., 2009 , p. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Diversity. - 2018. - Kt. 88, sz. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Az alsóbb növények pályája, 1981 , p. 339-340.
  5. ↑ Sobchenko et al., 2009 , p. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet 14. kötet. Első rész. Az Ascomycota vázlata – 2009. Második rész. Megjegyzések az Ascomycete Systematics-hoz. sz. 4751–5113  // Fieldiana Élet- és Földtudomány. - 2010. - 20. évf. 1. - P. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  A Saccharomycotina ( Ascomycota ) nemzetségek közötti kapcsolatok a típusfajok többgénes filogenetikai elemzéséből  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Kt. 13. sz. 1. - P. 23-33. - doi : 10.1111/1567-1364.12006 . — PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  A szekvenált Saccharomycetes molekuláris filogénje feltárja az alternatív élesztőkodonhasználat polifiiáját  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Kt. 6, sz. 12. - P. 3222-3237. - doi : 10.1093/gbe/evu152 . — PMID 25646540 .
  10. ↑ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A.  Reconstructing the Backbone of the Saccharomycotina Yeast Phylogeny Using Genome-Scale Data  // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016. - Kt. 6, sz. 12. - P. 3927-3939. - doi : 10.1534/g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Wolfukasas C.  H. a CUG-Leu instabilitása a bimbózó élesztők genetikai kódjában  // Nature Communications. - 2018. - Kt. 9, sz. 1. - P. 1887 (8 p.). - doi : 10.1038/s41467-018-04374-7 . — PMID 29760453 .
  12. ↑ Viszonylag nagy kitermeléssel (64%) 95%-os enantiomertisztaságú terméket izolálunk, melynek további tisztítása kémiai módszerekkel végezhető el.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Preparatív szerves kémia: reakciók és szintézisek a szerves kémia gyakorlatában és kutatólaboratórium / Per. vele. szerk. Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 p. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Beljakova „Növénytan” című műve szerint; régebbi forrásokban azt írják, hogy a Saccharomycetes nem termel méreganyagokat.

Irodalom

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Növénytan. T. 1. Algák és gombák. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2006. - 320 p. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . A mikológia alapjai: Gombák és gombaszerű szervezetek morfológiája és taxonómiája. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2005. - 220 p. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Növényi élet. Enciklopédia 6 kötetben. 2. köt.: Gomba / Szerk. M. V. Gorlenko . - M . : Oktatás , 1976. - 479 p.
  • Az alsóbb növények pályája / Szerk. M. V. Gorlenko . - M . : Felsőiskola , 1981. - 504 p.
  • Sobchenko V. A., Hramchenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algológia és mikológia: Gombák és gombaszerű szervezetek. - Gomel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 p. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia