Endospórák

Az endospórák a baktériumok  nyugvó formái , amelyek az eredeti baktérium genomjának megkettőzésével létrejövő két leánysejt összehangolt differenciálódása eredményeként jönnek létre , és egyikük behatol a másik leánysejt citoplazmájába , amely külsődlegessé válik. Továbbá a külső leánysejt (néha sporangiumnak is nevezik) programozott halállal elhal , a belső sejt (prespóra) pedig maga lesz az endospóra, és a maximális fiziológiai nyugalmi állapotba kerül, amelyben a spórán belüli összes élettani folyamat leáll ( hiperanabiózis).). Rendkívül ellenállóvá válik a kedvezőtlen környezeti feltételekkel szemben, és hosszú ideig életképes maradhat [1] .

Két olyan esetet írnak le, amikor az anyasejt nem egy, hanem két endospórát termel. Így egy nagy (35 μm hosszú) tenyésztetlen baktérium , a Metabacterium polyspora , amely egyes rágcsálók gyomor- bél traktusában él, sporangiumonként akár kilenc endospórát is alkot. Egy másik óriási, nem tenyésztett baktérium, az Epulopiscium sp. (mérete elérheti a 60 × 300 mikronost is), a Naso tonganus trópusi egyszarvú hal belsejében él , egy sporangiumban két endospórát képez [2] .

Sporogén baktériumok

Az endospórákat a Firmicute típusból körülbelül 25 nemzetség képviselői alkotják : Bacillus, Clostridium , Dendrosporobacter [ en ] , Desulfosporosinus [ ] , [ en , Halobacillus en , Heliophilum , Scilloporoporachalum , Scilloporoporachalum , Sporolactobacillus , Sporomusa , Sporosarcina , Sporotomaculum , Sulfobacillus , Thermoactinomyces és mások. Az esetek túlnyomó többségében a sporogén baktériumok Gram-pozitívak , bár vannak kivételek. Például a Sporomusa ovata és a Heliophilum fasciatum Gram -negatív baktériumok [3] .

Az endospóra szerkezete

Az érett endospóra fő szerkezeti elemei:

Az endospórák elhelyezkedése az anyasejten belül változó, és a spóraképződés típusát bizonyos esetekben ismeretlen tenyészet azonosítására használják. Néha a kialakult endospóra akkora méretet ér el, hogy a sporangiumot a közepén vagy az egyik végén kitágítja [5] .

Az endospóra magja egy kromoszómát és kis mennyiségű transzlációs apparátus komponenst tartalmaz : riboszómákat , tRNS -t , kísérő enzimeket és fehérjefaktorokat. Ugyanakkor az instabil sejtkomponensek, például az mRNS és a nukleozid-trifoszfátok hiányoznak, de vannak tartalékok a stabil ATP prekurzorokból - ADP és AMP [6] .

Az endospóra komplex szövetrendszere rendkívül ellenállóvá teszi a különféle káros tényezőkkel szemben. Fehérjeborítói megakadályozzák a peptidoglikánt elpusztító enzimek ( például lizozim ) hozzáférését a kéreghez , és megvédik a spórákat az agresszív vegyszerektől, például a kloroformtól . A sporangium és a spóramembránok permeabilitási gátat képeznek a kéreg körül, megakadályozva, hogy a 300 Da - nál nagyobb tömegű hidrofil vegyületek eljussanak oda . Ezenkívül a kéreg alacsony víztartalma megakadályozza a genomiális DNS depurinációját . A kétértékű fémkationokat (elsősorban a kalciumot ) dipikolinsav- molekulák kelátizálják , amelyek a sporangiumokban szintetizálódnak , majd a magba jutnak, ami további védelmet nyújt a DNS számára. Egyes baktériumok endospóra kéregében speciális fehérjék találhatók, amelyek a DNS-hez kötődnek, és nem csak a depurinációtól, hanem a cukor-foszfát gerinc pusztulásától is megvédik. Végül az endospórák csírázását a nyugalmi időszakban felhalmozódott DNS-károsodás intenzív helyreállítása kíséri [7] .

Sporuláció

A sporulációs ciklus sokkal hosszabb ideig tart (kb. 7 óra 37 °C-on), mint az osztódás más speciális sejtek képződésével. A Bacillus subtilisben a sporulációs ciklus hét szakaszból áll (0-VII), amelyeket az 1960-as években Antoinette Rieter francia tudós javasolt.

Egyedülálló spóraszeptum képződik két Z-gyűrű szimmetrikus kialakításával az anyasejt ¼-én és ¾-én. Az egyiket véletlenszerűen választják ki a SpoIIA fehérje részvételével, a másodikat megsemmisítik. Továbbá, a Z-gyűrű területén, mint a normál osztódásnál , a membrán gyűrűs invaginációja következik be, amelyet ezt követően peptidoglikánnal töltenek meg . Ezután lizál, és ennek eredményeként a testvérrekeszeket csak két membrán választja el. A leendő endospóra kromoszómája a legfrissebb adatok szerint a septum záródása után behatol a kisebbik rekeszbe. Átadását az FtsK/SpoIIIE DNS- transzlokáz közvetíti , amely két end-to-end cirkuláris hexamer csatornát képez a kompartment membránokban, és a tubuláris fehérjék C-terminális doménjei látják el a folyamatot ATP energiával . Egy kisebb kompartment felszívódásának folyamata egy nagyobbban általában endocitózisnak felel meg (ami nem jellemző a baktériumokra általában), molekuláris mechanizmusai kevéssé ismertek [9] .

Laboratóriumi körülmények között a baktériumok akkor kezdenek spórázni , amikor a környezetben elfogy a könnyen metabolizálható szén- , nitrogén- vagy foszforforrás , azonban a baktériumok természetes élőhelyén a spóraképződést kiváltó okok nem ismertek. A sporuláció megindulásának kulcsfontosságú eseménye a Spo0A transzkripciós faktor foszforilációja az autofoszforilációs protein kinázok által . A Spo0A foszforilációja háromféleképpen váltható ki:

A sporuláció szempontjából kedvezőtlen körülmények között a foszforilált Spo0A-t a Spo0E foszfatáz defoszforilezi . Az aktív foszforilált Spo0A aktiválja a SpoIIA, SpoIIE és SpoIIG spóraképző szabályozók transzkripcióját. A foszforilált Spo0A-t tartalmazó sejtek olyan fehérjéket választanak ki, amelyek elpusztítják a szomszédos sejteket inaktív Spo0A-val, hogy erőforrásaikat a sporuláció során felhasználják. A σH szigma faktor szerepet játszik a spóraképződés megindításában is , amely a spoIIID és spoIIIM géneket szabályozza , termékeik részt vesznek a spóraszeptum kialakításában. A septum képződése után a Spo0A aktivitás a sporangiumban nő, de csökken a presporában. Továbbá a σ F szigma faktor a prespórában , a σ E pedig a sporangiumban aktiválódik . Ezenkívül a σ G szintetizálódik a prespórában , amely csak az abszorpció befejezésekor aktiválódik, és a sporangiumban a spóraképződés végső szakaszában szintetizálódik a σ K szigmafaktor . A prespóra és a sporangium szigma faktorai együttesen aktiválják az endospóra kialakulásához szükséges gének expresszióját [11] .

Nyugalmi állapot és csírázás

Az alvó endospórát hiperanabiózis és hiperrezisztencia jellemzi. Nem mutat metabolikus aktivitást, nem tartalmazza a legfontosabb metabolitokat , mint az ATP és az acetil-CoA , a benne lévő enzimek inaktívak. A hiperanabiózis állapotában a spórák nagyon hosszú ideig életképesek maradhatnak. Így az anthrax endospórák az állatok temetőiben 500 évig, az aktinomyceta spórák  pedig akár 7500 évig is életképesek maradnak [12] . Bizonyíték van arra, hogy a Bacillus sp. Új-Mexikóban sókristályokból vonták ki , és 250 millió évig életképes maradt. Az endospórák nem pusztulnak el magas és alacsony hőmérséklet hatására, szárítás, nagy hidrosztatikus nyomás , UV és γ sugárzás hatására , erős oxidálószerek hatására , fokozott savasság és egyéb kedvezőtlen körülmények hatására [13] . Egyes baktériumok spórái akár egy órán át vagy tovább is kibírják a forralást, ezért az oldatokat és a műszereket autoklávokban sterilizálják 121 °C-ig [12] .

Kedvező körülmények között az endospóra kicsírázik, azaz kikerül a sporangiumból és normál vegetatív sejtté alakul. A csírázást indukáló szerek lehetnek fiziológiásak (egyes aminosavak és cukrok , purin nukleozidok és egyéb vegyületek vagy ezek keverékei) vagy nem fiziológiásak (ásványi sók , exogén kalcium-dipikolinát, lizozim, kationos detergensek , szubletális hősokk , nyomás 100-tól 600 MPa ). A csírázás az induktor működése után másodpercekkel kezdődik, majd nem függ attól. Először a protonok , kálium- , nátrium- és cinkionok , dipikolinsav kelátos Ca 2+ ionokkal hagyják el az endospórát , és víz lép be. Továbbá speciális enzimek segítségével a kéreg peptidoglikánja lizálódik, folytatódik a rehidratáció, melynek során a kéreg megduzzad, a fal megnyúlik. Végül a makromolekulák normális anyagcseréje és bioszintézise újraindul [14] .

Vizualizáció

Az endospórák jól láthatók fény- és elektronmikroszkóppal is . Mivel az endospórák sok festék számára áthatolhatatlanok , festetlen testekként jelennek meg a baktériumsejt többi megfestett tartalmának hátterében. Léteznek azonban a spórák differenciális festési módszerei , amelyek segítségével a spórák fénymikroszkópban kék testekként válnak láthatóvá a rózsaszín citoplazmában [12] .

Jegyzetek

  1. ↑ Pinevich, 2009 , p. 257.
  2. ↑ Pinevich, 2009 , p. 258-259.
  3. ↑ Pinevich, 2009 , p. 258.
  4. ↑ Pinevich, 2009 , p. 257-258.
  5. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 67-68.
  6. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 68-69.
  7. ↑ Pinevich, 2009 , p. 261-262.
  8. ↑ Pinevich, 2009 , p. 263.
  9. ↑ Pinevich, 2009 , p. 263-264.
  10. ↑ Pinevich, 2009 , p. 266-267.
  11. ↑ Pinevich, 2009 , p. 267-268.
  12. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 67.
  13. ↑ Pinevich, 2009 , p. 259-261.
  14. ↑ Pinevich, 2009 , p. 268-269.

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban