Glaukofita algák

Glaukofita algák

Glaucocystis sp.
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:BiliphytaOsztály:Glaukofiták
Nemzetközi tudományos név
Glaucophyta skuja , 1954
Szinonimák
  • Glaucocystophyta  L.Kies & B.P.Kremer , 1986

Glaukofita algák , vagy glaucophytes [1] , vagy glaucocystophytes [2] ( lat.  Glaucophyta ) az egysejtű algák egy kis ősi osztálya , amely nyolc nemzetséget és 21 fajt foglal magában . A glaukofiták különösen érdekesek egyedi kloroplasztik ( cyanella ) miatt, amelyek más algákhoz képest meglehetősen primitívek: mureinréteget tartalmaznak a membránok között, és számos egyéb tulajdonság jellemzi őket, amelyek a cianobaktériumokkal rendelkeznek . A modern elképzelések szerint a glaukofita algák az Archaeplastida tövében külön csoportra váltak .

A csoport neve más görög eredetű. γλαυκός - "kék-zöld" és φυτόν - "növény", és kloroplasztik jellegzetes kékeszöld színének köszönhető [3] .

Tanulmánytörténet

A glaukofiták tanulmányozása 1854 -ig nyúlik vissza , amikor is Hermann Itsigson (1814-1879) német orvos és botanikus a Neudamm (a mai Debno , Lengyelország) melletti sphagnum lápokban felfedezett egy coccoid típusú szervezetű egysejtű algát . új Glaucocystis nemzetség ( Glaucocystis ) és a Glaucocystis nostochinearum faj . A nemzetség és a fajok rövid leírását 1868-ban adták ki – a Ludwig Rabenhorst által kiadott, háromkötetes enciklopédiai Flora Europaea algákról szóló munka utolsó kötetének kiegészítéseként. Algarum aquae dulcis et submarinae. Annak ellenére, hogy a leírások egy jól körülhatárolható sejtmag jelenlétét jegyezték fel, a Glaucocystis nemzetséget a kék-zöld algák közé sorolták, és a Chroococcaceae családjába sorolták ; az 1930-as és 1950-es években (és néha később) az algológusok a nemzetséget a zöld algáknak tulajdonították , beleértve az Oocystaceae [4] [5] családjába .

Gustaf Lagerheim svéd botanikus 1883-ban az általa Uppsala környékén 1882-ben gyűjtött algamintákat tanulmányozva leírta az új Gloeochaete nemzetséget és a Gloeochaete wittrockiana  - már palmelloid típusú szerveződésű - fajt; ezt a nemzetséget a már említett Chroococcaceae [6] [7] családba sorolta . 1924-ben A. A. Korsikov szovjet algológus a Harkiv régió sáros tócsáiból vett minták tanulmányozása közben felfedezett egy sajátos fototróf flagellátot , amelyet cikkében [8] a cyanophora ( Cyanophora ) nemzetségként és a Cyanophora paradoxa egyik fajaként írt le. ; ezt az algát régóta a kriptofitáknak tulajdonítják [5] [9] . Később a glaukofiták más nemzetségeit és fajait is leírták [10] .

A 20. század első harmadában számos algológus munkáiban, de mindenekelőtt Adolf Pascher német tudós munkáiban [11] [12] kialakult az a nézőpont, amely szerint a glaukofiták a példák. intracelluláris szimbiózis , amikor a szimbionták – cianobaktériumok – megtelepednek egy eukarióta gazdaszervezet citoplazmájában . Pascher a szimbiózisnak ezt a típusát syncyanosisnak , a gazda- cianómnak , szimbionták- cianellának nevezte ; A cyanella glaucophyták ultrastruktúrájának és genomjának vizsgálata csak a 20. század végén mutatta meg, hogy bár egykor cianobaktériumokból származtak, nem különálló organizmusok, hanem egyfajta kloroplasztot képviselnek (az ilyen kloroplasztiszokat néha muroplasztoknak nevezik [13]). ) [14] [15] .

Ugyanakkor a glaukofiták továbbra is algák kombinált csoportjaként értelmezték. A lett algológus, Heinrich Skuja csak 1954-ben emelte ki őket [16] a Glaucophyta független divíziójaként , és inkább „összetett organizmusoknak” tekintette a szincianózisokat, amelyeket olyan új tulajdonságok megjelenése jellemez, amelyekkel a szimbiózispartnerek külön-külön nem rendelkeztek [17]. . 1986-ban Ludwig Kees és Bruno Kremer német botanikusok alternatív, tipizált nevet javasoltak a taxonnak: Glaucocystophyta [10] . A taxon monofíliáját a 20. század végén – a 21. század elején végzett molekuláris filogenetikai vizsgálatok meggyőzően igazolták [3] .

1981-ben Thomas Cavalier-Smith angol biológus javasolta [18] a Plantae királyság új értelmezését (amely a hagyományos, haeckeliai értelemben egy polifiletikus csoport volt), amely csak a glaukofitákra, vörös algákra és zöld növényekre (azaz a növénycsoportokra) vonatkozik. fotoszintetikus organizmusok , amelyek kloroplasztiszai primer endoszimbiózis eredményeként keletkeztek  – egy eukarióta szervezet fagocitózissal a szabadon élő cianobaktériumok felszívódásával, amelyek a szimbiontából a gazdamagba történő vízszintes géntranszfer után kettős membrános kloroplasztokká fejlődtek [19] ). Ezzel egyidejűleg Cavalier-Smith a zöldhályogot és a vörös algákat egy új Biliphyta taxonná egyesítette amely utóbbi diagnosztizálásában a következő közös jellemzőket foglalta magában e két osztályra: phycobili soma jelenléte , egyetlen (nem grana csoportba sorolva ) ) tilakoidok , a keményítőszemcsék lerakódását a citoszolban (és nem a plasztidokban) . Ugyanakkor a peptidoglikán jelenlétét a kloroplasztisz membránban a glaukofiták jellegzetességeként jelezték, ami megkülönbözteti őket a vörös algáktól [20] [21] .

Sejtbiológia

Megjelenés és méretek

A glaukofita algákat egysejtű és koloniális formák képviselik monád, kokcoid és palmelloid típusú szerveződéssel [1] . Minden glaukofitát ellipszoid alakú sejtforma és mikroszkopikus méret jellemzi . Ugyanakkor a thallus palmelloid szerkezetű algákban a sejtek csaknem gömb alakúak, átmérőjük a Gloeochaete esetében 10-15  µm , a Cyanoptyche esetében pedig 24-36 µm [6] [22] ; a kokcoid típusú szerveződést képviselő Glaucocystis nemzetség fajaiban a sejtek erősen megnyúltak, méretük fajonként eltérő: a G. nostochinearumban a sejtek hossza 15-24 µm, átmérője 7,5-13,5 µm, a G. reniformisban  pedig 25–32 µm hosszú és 12–30 µm átmérőjű [23] .

A Cyanophora nemzetség fajait a thallus monádos szerkezete jellemzi, és meglehetősen egyértelműen két csoportra oszthatók. Az egyik a tojásdad vagy ellipszoid sejtalakú fajokat tartalmazza : C. paradoxa (körülbelül 15 µm hosszú és 9 µm átmérőjű [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; a másikra a dorsoventrális irányban lapított bab alakú sejtekkel rendelkező fajok: C. biloba (10-15 μm hosszú, 6-9 μm szélesség és 3-4 μm vastagság [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Cellfal

A sejtmembrán alatt lapított hólyagok (alveolusok) helyezkednek el, és egyes formákban pikkelyszerű struktúrákat, máshol fibrilláris anyagot tartalmaznak, némelyikben pedig üresek [27] . A koloniális glaukofiták nem mozgó vegetatív sejtjei erős sejtfallal rendelkeznek , amelyek általában cellulózból állnak [3] ; ugyanakkor a Cyanophora nemzetség mobil flagellátjainak nincs sejtfala [28] . Így a glaukofita algák sejtrétege hasonlít az Alveolata sejtekhez , de itt nincs homológia [1] .

Ha a Cyanophora képviselőinél a lapított hólyagok teljesen lefedik a protoplasztot , részben átfedik egymást, és bordákat képeznek a sejtfelszínen, akkor a Glaucocystis fajoknál a hólyagok többé-kevésbé rések választják el egymástól. A kutatók azt sugallják, hogy a Glaucocystis nemzetség őseinél a hólyagok átfedésének elvesztése egy erős sejtfal kialakulásával volt összefüggésben bennük, amely a citoplazmatikus membránon kívül helyezkedik el, és hatékonyabb védelmet biztosít a protoplasztnak [28] . A Glaucocystis sejtfala 1,5–2,5 µm vastag [23] ; ugyanakkor méretében és morfológiájában rendkívül hasonló az Oocystis nemzetségbe tartozó kokcoid zöldalgák sejtfalához , de rendkívül magas (akár 90%-os) α-cellulóz-tartalmában különbözik [29] .

Flagella

A glaukofiták mozgékony sejtjei (monád formák és életciklus szakaszai) két egyenlőtlen hosszúságú flagellával rendelkeznek (az elülső flagellum rövidebb, a hátsó flagellum hosszabb). A flagellák felépítése jellemző az eukariótákra : a flagellum axonémáját kilenc pár mikrotubulus alkotja a periférián és két mikrotubulus a közepén [27] [30] . Ugyanakkor a flagella sejten kívüli külső részeinek kijáratai a felületén átmérősen ellentétes helyeken helyezkednek el [31] ; ez megkülönbözteti a glaukofita flagellákat a kriptofita algáktól , amelyekben mindkét flagella a sejt elülső végének kiemelkedéséből származik [32] .

Mindegyik flagellum két sor vékony, rostos (nem csőszerű) szőrt hordoz, amelyek hasonlóak néhány zöldalgák flagellájának szőrszálaihoz , de különböznek az ochrofiták és kriptofiták csőszerű masztigonjaitól . A glaukofiták egyes képviselőinél a flagellum radikuláris rendszere ugyanúgy szerveződik, mint egyes zöld algákban (a mikrotubulusok gyökerei keresztben helyezkednek el); más képviselők többrétegű szerkezetűek, mint például a charofiták [33] [34] .

A nem monád típusú szerveződésű glaukofiták eredete a flagellált ősöktől egészen nyilvánvaló. Így a Gloeochaete sejtekből két hosszú pszeudoflagelláris szőr távozik , amelyek központi mikrotubuluspár hiányában különböznek a valódi flagelláktól. A Glaucocystis sejtek két kezdetleges flagellát tartanak fenn, amelyek nem nyúlnak túl a sejtfalon [7] [17] .

Mitokondrium

A glaukofiták mitokondriumainak belső membránján lamellás cristae található [2] ; ebben hasonlítanak a zöld- és vörösalgához , valamint a kriptofita algákhoz [35] . A glaukofiták mitokondriális genomja általában hasonló a többi Archaeplastida-éhoz, nem tartalmaznak szokatlan géneket , és nem rendelkeznek más genomjellemzőkkel. Az mtDNS gének összetétele a különböző fajok között konzervatív , és összevethető az mtDNS génekben leggazdagabb zöld- és vörösalgák összetételével [36] .

A glaukofiták mitokondriális genomjának vizsgálata során a taxon egyes képviselői a standard genetikai kódtól való eltérést tártak fel , és különböző nem kanonikus start- és stopkodonok használhatók [37] .

Kloroplasztok

A glaukofita algák egyedülálló kloroplasztikáik miatt hívják fel a kutatók figyelmét , amelyek a plasztiszok evolúciójának egy különleges ősi ága . Ezeket cyanellának vagy muroplasztoknak nevezik [13] . A glaukofiták kloroplasztjai kerek vagy ellipszoid alakúak. Két membrán veszi körül őket , amelyek között murein (peptidoglikán) réteg , vastagsága kisebb, mint a baktériumok átlaga . A murein jelenléte miatt a glaukofita plasztidok érzékenyek a β-laktám antibiotikumokra , sejtfalukat a lizozim lizálja . A glaukofiták peptidoglikánjára jellemző, hogy a peptidláncokban a glutaminsavak 1- karboxicsoportjainak felében szubsztituensként N-acetil- putreszcin található . A glaukofita peptidoglikán prekurzorok bioszintézise a stromában, a polimer hálózat összeépülése pedig a periplazmatikus térben történik. Érdekes módon a Cyanophora paradoxa peptidoglikán bioszintézisében részt vevő enzimek többségét nem a plasztid, hanem a nukleáris genom kódolja, és bekerülnek a plasztidokba [38] .

A kloroplasztiszok kékeszöld színűek, mivel a zöld klorofill - a -t a phycocyanin és allophycocyanin kék pigmentek takarják . A cianobaktériumokhoz és a vörös algákhoz hasonlóan a glaukofitákban ezek a pigmentek a tilakoidok felszínén elhelyezkedő fikobiliszómákban találhatók . Ugyanakkor hiányzik a fikoeritrin (a vörös algák plasztidjaiban leggyakrabban előforduló pigment) és a cianobaktériumokra jellemző karotinoidok , a mixoxantofill és az echinenon . A glaukofiták fikobilizómái bizonyos szerkezeti jellemzőkben is különböznek a vörös algák fikobilizómáitól [39] . A karotinoidokat a β-karotin , a zeaxantin és a β-kriptoxantin képviseli . A Cyanophora paradoxa zöldhályog algából származó egyes pigmentek ( feoforbid a , β-kriptoxantin és zeaxantin) antiproliferatív hatást fejtenek ki az emlő- , tüdő- és melanomaráksejtekre [ 40] .

A thylakoidokat nem a gránában gyűjtik, külön-külön és egymástól egyenlő távolságra helyezkednek el, mint a cianobaktériumokban és a vörös algákban. A plasztidok közepén nagy egyedi vagy kis számú test található, hasonlóan a karboxiszómákhoz . Tartalmazzák a Rubisco enzimet , és részt vesznek a szén-dioxid koncentrációjában [37] (eukarióta kloroplasztiszokban ezt a funkciót általában a pirenoid látja el ). A Cyanophora karboxiszóma-szerű testei nem rendelkeznek fehérjebevonattal, mint a bakteriális karboxiszómák, de nem hatol át a tilakoid, mint a pirenoid más eukarióták kloroplasztiszában. Ezenkívül a plasztidok polifoszfát granulátumokat tartalmaznak [41] . A murein és a karboxiszómaszerű testek jelenléte az Archaeplastida pleziomorf jellemzői , amelyeket a glaukofiták megőriztek. Érdekes módon a Rhizaria szupercsoportból származó Paulinella chromatophora amőba is tartalmaz fotoszintetikus organellumokat mureinréteggel , karboxiszómákkal és koncentrikus tilakoidokkal, amelyek szerkezetükben a glaukofita plasztidokra hasonlítanak. A filogenetikai elemzésekből származó adatok azonban erősen arra utalnak, hogy e két fotoszintetikus organellum független eredetéről [42] .

Egy hipotézist javasoltak, amely összekapcsolja a murein és a karboxiszóma-szerű testek jelenlétét a glaukofita kloroplasztiszokban. E hipotézis szerint, ha a karboxiszóma-szerű testek valóban a karboxiszómák szerepét töltik be a CO 2 koncentrálásában , akkor a plasztid belsejében nagy koncentrációban kell lennie a szervetlen HCO 3 -ionnak . Ennek az ionnak a nagy koncentrációja jelentős különbséget hozhat létre a plasztidon belüli és a citoszolban lévő ozmolaritás között , ami veszélyezteti az organellumembrán integritását. Ezért az erős murein fal jelenléte a glaukofita plasztidokban kényelmes és alacsony energiaigényű mechanizmusként szolgálhat az organellum integritásának fenntartására [36] .

A cianobaktériumokhoz hasonlóan a kloroplaszt DNS a kloroplaszt közepén koncentrálódik. A zöldhályog algák kloroplasztisz genomja számos, a jellemző géncsoportot tartalmaz, és olyan fehérjéket kódol , amelyeket más algák kloroplasztisz genomja nem kódol. Különösen tartalmazza a transzport hírvivő RNS ( tmRNS ) génjét, amely egy speciális kis RNS , amely a baktériumokra, valamint a primitív szervezetek plasztidjaira és mitokondriumaira jellemző [43] . Ráadásul a Rubisco mindkét alegysége kódolva van benne, míg a magasabb rendű növényekben, az euglenában és a zöld algákban ez a gén átkerült a nukleáris genomba [15] . A glaukofita kloroplasztiszokban a fehérjetranszport egyes jellemzői a cianobaktériumokhoz is közelebb hozzák őket [44] .

Sokáig endoszimbiotikus kék-zöld algáknak számítottak, amelyek egysejtű heterotróf eukariótákban élnek. Az endoszimbiotikus cianobaktériumok és a valódi plasztidok közötti átmeneti szakasznak is tekintik őket. A glaukofita algák kloroplasztisz genomja azonban körülbelül 10-szer kisebb, mint a szabadon élő cianobaktériumok genomja, és méretében (körülbelül 140 000 bázispár ) közel áll más algák kloroplasztisz genomjához. A cianobaktériumokkal ellentétben a glaukofita kloroplasztiszok nem kódolnak légúti ETC fehérjéket [15] . A kloroplasztosztódás mechanizmusa a Cyanophora paradoxa glaukofita algában középső helyet foglal el a cianobaktériumok és a plasztidok sejtosztódási mechanizmusa között. A plasztidokban az osztódás tartományában elektronsűrű anyagú belső és külső gyűrűk képződnek. A Cyanophora paradoxa kloroplasztiszainak csak belső gyűrűje van [17] . A kloroplasztiszosztódásban ebben az algában, akárcsak a baktériumokban, az FtsZ fehérje játszik kulcsszerepet [45] .

Más algák plasztidjaihoz hasonlóan a glaukofita kloroplasztiszok sem szaporodhatnak a sejten kívül, és nem tenyészthetők a gazdasejt citoplazmáján kívül, jóllehet izolált formában sokkal tovább megőrzik szerkezeti integritását, mint a magasabb rendű növényi kloroplasztiszokban (a szén-dioxid megkötésének sebessége azonban csökken). és csökken bennük az oxigénfelszabadulás ). sokkal gyorsabban). Ezen adatok alapján a legtöbb kutató a glaukofita algák kloroplasztjait inkább organellumoknak (primitív plasztidoknak) tekinti, semmint endoszimbiotikus cianobaktériumoknak [15] [44] [14] .

A Cyanophora és a Gloeochaete fitokrómok nem rendelkeznek hasonló fotoszenzor tulajdonságokkal a többi eukarióta fitokrómhoz képest. Különösen érzékenyek a kék fényre, akárcsak sok cianobaktérium fitokróm. A fotociklusok (vagyis a kromoformolekula konformációs változásai az elnyelt fény hullámhosszától függően) némileg eltérőek a Cyanophora és a Gloeochaete esetében : az előbbinek kék-távol vörös, míg az utóbbinak vörös-kék fotociklusa van. Így a glaukofiták fitokrómjainak fotoszenzoros jellemzői láthatóan változnak. Jelenleg a glaukofiták szokatlan fitokrómjainak élettani szerepét vizsgálják [46] .

Tartalék termék

A glaukofita algák sejtjeinek tartalékterméke a keményítő , amely granulátum formájában rakódik le a citoszolban [2] . Ebben a tekintetben a glaukofiták hasonlóak a vörös algákhoz, és különböznek a Viridiplantae -tól , amelyek tartalék anyagokat halmoznak fel a plasztidokban. A vörös algák azonban nem közönséges keményítőt tárolnak, mint a glaucophyták és Viridiplantae, hanem egy speciális amilopektinszerű vegyületet [47] .

Reprodukció

 A glaukofitákban a szaporodás vegetatív és ivartalan ( Glaukocystisben autospórák [ , Gloeochaete és Cyanoptyche esetében zoospórák  által ; a Cyanophora általában hosszirányú kettéosztódással szaporodik, de zoospórákot is képezhet). Az ivaros szaporodást nem írták le. A mitózis nyitott, a citokinézis longitudinális [48] [49] .

Eloszlás és ökológia

A glaukofita algák kizárólag édesvizekben élnek, beleértve a mocsarakat is . A glaukofiták nagy populációi ritkák [3] . Vannak köztük plankton formák és kapcsolódó telepek is. A mintákban a glaukofiták a hasonló morfológiájú algáktól világos kékeszöld plasztiszok jelenléte különböztetik meg. A kék-zöld algáktól a festetlen citoplazma jelenléte különbözteti meg őket [27] .

Evolúció és szisztematika

A glaukofiták helyzete az eukarióták között

A glaukofita algák rendkívül ősi csoport; még " endosimbiózis coelacanths "-nak is nevezik őket. Egyes kutatók azt sugallják, hogy az Archaeplastida csoporton belül ( amely a rendelkezésre álló becslések szerint körülbelül 1,5-1,6 milliárd évvel ezelőtt tért el [50] ) a glaukofiták még a zöld- és vörösalgák szétválása előtt önálló csoportba váltak [ 17] [51]. . A nukleáris rRNS gének filogenetikai elemzése a glaukofiták monofíliáját jelzi [52] .

A kloroplasztisz rRNS gének elemzése a glaukofita kloroplasztiszok monofíliáját is jelzi, a méretek, formák és ultrastruktúra sokfélesége ellenére. Úgy tűnik, a glaukofita kloroplasztisz egy archaikus ág, amely izolálása után nem kapott további fejlődést. A glaukofita kloroplasztisz primitív voltát csak a klorofill a jelenléte és a segédklorofillok hiánya, a fikobiliszómák jelenléte, az egyszeri és azonos távolságú tilakoidok, karboxiszómák, mureinréteg, valamint a cianobaktériumokra jellemző szekvenciák igazolják a kloroplasztiszban. Így a modern elképzelések szerint a glaukofita kloroplasztiszok evolúciós közbenső helyet foglalnak el a cianobaktériumok és más algák kloroplasztiszai között [53] .

A glaukofiták helyzetére vonatkozó adatok az eukarióták között meglehetősen ellentmondásosak; a törzsfejlődés elemzését bonyolítja, hogy a glaukofitákban (valamint a katablefaridákban  , a Cryptista törzs egyik rendjében ) a genom evolúciós sebessége lényegesen alacsonyabb, mint az eukarióták más ágaiban [54] . Nyilvánvalóan ez magyarázza a japán biológusok által 2009-ben végzett filogenetikai vizsgálat eredményeit, amely szerint a glaukofiták és a kriptofiták testvércsoportok , bár nincs nyilvánvaló hasonlóságuk morfológiai és ultrastrukturális jellemzőikben; ugyanakkor a glaukofiták kriptofitákkal és vörös algákkal alapágak a zöld növényekből és kromalveolátumokból álló kládhoz képest (tehát az Archaeplastida monophylyt ebben a tanulmányban nem erősítették meg) [52] .

Mindeközben, ugyanebben 2009-ben, egy különböző országok kutatócsoportja nagyszabású filogenetikai vizsgálatot végzett, melynek során 72 eukarióta fajból nyert mag DNS-szekvenciát (127 gén) elemezték; az elemzés eredményei megerősítették az Archaeplastida monofíliáját [55] . A későbbi vizsgálatok eredményei hasonlónak bizonyultak: 124 riboszomális DNS-génre (2012) [56] , 258 nukleáris DNS-génre (2012) [54] , 157 nukleáris DNS-génre (2014) [57] , 14 mitokondriális DNS-génre ( 2014) [37] ] és mások Jelenleg az Archaeplastida monofíliája meglehetősen szilárdan megalapozottnak tekinthető; ugyanakkor az ezt a kládot alkotó három csoport (glaukofiták, vörös algák, zöld növények) elágazási sorrendje továbbra is tisztázatlan: a különböző vizsgálatok eredményei ellentmondanak egymásnak [58] .

Az élő szervezetek 2015-ben Michael Ruggiero és munkatársai által javasolt makrorendszerében a Glaucophyta Skuja , 1954 (egyetlen Glaucophyceae osztályt és egyetlen Glaucocystales rendet magában foglaló osztályt ), valamint a Rhodophyta (vörös algák) divízió alkotja a Biliphyta alkirályságot [ Cavalier-Smith , 1981 , Plantae Haeckel királyság , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida Adl et al. , 2005 ); egy másik alkirályság, a Viridiplantae  zöld növényeket foglal magában. Ugyanakkor a felsorolt ​​három csoport elágazási sorrendjétől függően a Biliphyta alkirályság vagy monofiletikus (ha a glaukofiták testvércsoportja vörös algák [57] ), vagy parafiletikus (ha a zöld növények testvércsoportként működnek [ 57]). 55] vagy ha a glaukofiták ágát a másik két csoport eltérései előtt izolálták [54] [56] ) taxon [59] [60] .        

A Glaucophyta divízió belső felosztása

L. Keys és B. P. Kremer egy 1986-os, a zöldhályogok osztályozásával foglalkozó cikkében a glaukofita algák 9 nemzetségét és körülbelül 13 faját azonosította [10] . Ugyanezek az adatok számos későbbi publikációban is megjelentek [61] [62] ; eközben a zöldhályogok osztályozása fokozatosan változott, és a globális adatbázisban , az AlgaeBase , amely az algák és tengeri pázsitfűfélék összes csoportjára vonatkozóan tartalmaz információkat , 2015 novemberére a glaukofiták 8 nemzetsége és 21 faja szerepelt (figyelembe véve a monotípusos Az adatbázisban zöld növényként emlegetett Cyanoptyche nemzetség a Chlorophyceae osztály Chlamydomonadales rendjének Palmellaceae családjába tartozik , míg a molekuláris adatok egyértelműen a glaukofiták közé tartoznak [22] [37] ) [63] . A Kees és Kremer által említett Glaucosphaera (szintén monotipikus) nemzetséget ma már nem a glaukofiták, hanem a vörös algák közé sorolják, ahol a Rhodellophyceae osztályba tartozó Glaucosphaerales külön rendjébe különül el [64]. [65] . A glaukofiták fajdiverzitása azonban valószínűleg alábecsült: a jelenleg a Cyanophora és a Glaucocystis nemzetségben izolált fajok egyes képviselői közötti genetikai különbségek elemzése olyan jelentős különbségeket tárt fel, hogy ésszerűbb az ilyen fajokat több független fajra osztani [66]. ; ezen az alapon japán kutatók egy csoportja 2014-ben 3 új fajt azonosított a Cyanophora nemzetségben [26] .

A legáltalánosabb álláspont szerint a Glaucophyta algák Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; T. Cavalier-Smith szerint  - "felesleges szinonimája " [20] ) osztálya egy Glaucophyceae  Bohlin osztályt foglal magában. , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ), egyetlen rend Glaucocystales  Bessey , 1907 és egyetlen Glaucocystaceae G.S.West család , 1904, amely a glaucophyták összes faját és nemzetségét tartalmazza [68] [ 67 ] .  

Igaz, Kees és Kremer megkülönböztette a 3. rendet (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales a monád, coccoid és palmelloid formák esetében) és a 4. családot [10] a felosztáson belül (néha a modern források is ezt a sémát követik [69] [70] ). ; ez a besorolás azonban morfológiai adatokon alapult, és a 21. század elejére elavult. A glaukofita algák megbízható modern osztályozásának felépítését, amely filogenezisük elemzésén alapul, és nemcsak morfológiai, hanem molekuláris adatokat is figyelembe vesz , megnehezíti mind a filogenetikai elemzés eddigi eredményeinek következetlensége (pl. az egyik 2014-es vizsgálatban a Glaucocystis és Gloeochaete nemzetségek - bár alacsony megbízhatósággal - testvércsoportokként működnek, de a Cyanophora nemzetség a választott módszertől függően vagy a glaucophyták legkorábbi elkülönült ágaként, vagy testvércsoportként jelenik meg. a Cyanoptyche nemzetség [37] ), illetve az adatok hiányossága: 2014-ben mindössze 4 nemzetség (a már említett Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) került bemutatásra tenyészetgyűjteményekben és algagenom adatbázisokban [48] .

A glaukofiták nemzetségei és fajai

Az alábbiakban - az AlgaeBase adatbázisból származó információknak megfelelően  - a jelenleg elismert glaukofita nemzetségek és fajok listája (a fajlistákban a típusfaj az első helyen szerepel ) [63] :

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , p. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson et al., 2015 , p. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. szakasz III. Alga chlorophyllophyceas, melanophyceas et rhodophyceas complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 p. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2015. november 26. Az eredetiből archiválva : 2015. december 7.    — 417. o.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Az algák együttélése más szervezetekkel // Növényélet. T. 3. Alga. Lichens / Szerk. M. M. Gollerbach . - M . : Oktatás , 1977. - 487 p.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 167.
  8. ↑ Korsikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Orosz prosztiológiai archívum. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , p. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  A Glaucocystophyta tipizálása  // Taxon. - 1986. - 1. évf. 35, sz. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - P. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  A Cyanophora paradoxa muroplast proteomikai elemzése nyomokat ad a plasztisz endoszimbiózis korai eseményeiről  // Planta. - 2013. - Kt. 237. sz. 2. - P. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , p. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler Syllabus der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , p. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Eukarióta királyságok: hét vagy kilenc?  // BioSystems. - 1981. - 1. évf. 14. sz. 3–4. - P. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  A hat királyság átdolgozott életrendszere  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73. sz. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , p. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  A Glaucocystis Itzigsohn előfordulásáról Kelet-Indiában  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - 20. évf. 45, sz. 1-4.  - P. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , p. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , p. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Five Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) fajok körvonalazása morfológiai és molekuláris adatok alapján  / / Fiziológiai folyóirat. - 2014. - Kt. 50, sz. 6. - P. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  A primitív algák ultra-nagyfeszültségű elektronmikroszkópiája megvilágítja az első fotoszintetikus eukarióta 3D ultrastruktúráit  // Scientific Reports. - 2015. - Kt. 5. - P. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Majdnem tiszta I(alfa) cellulóz a Glaucocystis sejtfalában  // Journal of Structural Biology. - 1999. - 1. évf. 127. sz. 3. - P. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , p. 87.
  32. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 93-94.
  33. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 151-153.
  34. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , p. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , p. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  A Gloeochaete wittrockiana és Cyanoptyche gloeocystis glaucophyták mitokondriális genomjai : a multilocus phylogenetics a monophyletic archaeplastida and Evolumetion  Biologia and Evolution. - 2014. - Kt. 6, sz. 10. - P. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 151, 157.
  39. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Cyanophora paradoxa pigmentek antiproliferatív aktivitása melanoma, mell és tüdőrák sejtekben  // Marine Drugs . - 2013. - Kt. 11, sz. 11. - P. 4390-4406. - doi : 10.3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 162, 165.
  42. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  Cyanelle tmRNS in vitro és in vivo feldolgozása RNáz P segítségével  //  Biological Chemistry. - 2001. - 20. évf. 382. sz. 10. - P. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Protein transzlokáció cianellákba és azon belül (áttekintés)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - 20. évf. 22, sz. 1-2. - P. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Konzervált kapcsolat az FtsZ és a peptidoglikán között a Cyanophora paradoxa cianelljaiban hasonló a bakteriális sejtosztódáshoz  // Planta. - 2007. - Vol. 227. sz. 1. - P. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 155.
  47. ↑ Jackson et al., 2015 , p. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , p. 152.
  49. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Az algák sokfélesége és evolúciója: elsődleges endoszimbiózis // Genomic Insights to the Biology of Algae / Szerk. G. Piganeau. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 p. - (Advances in Botanical Research, 64. kötet). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - P. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised Journalot Classification of  // The revised Journalot Classification of // az eukarióta mikrobiológiáról. - 2012. - Kt. 59. sz. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  A Glaucophyta, zöld növények (Archaeplastida) és Haptophyta (Chromalveolata) filogenetikai pozíciói lassan fejlődő nukleáris génekből levezetve  // Molekuláris filogenetika és evolúció. - 2009. - 1. évf. 53. sz. 3. - P. 872-880. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  A haptofiták és kriptofiták evolúciós története: filogenomikai bizonyítékok külön eredetre  // Proc. a Royal Society. Biológiai tudományok. - 2012. - Kt. 279. sz. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  A nagyléptékű filogenomiai elemzések feltárják, hogy két rejtélyes protista vonal, a Telonemia és a Centroheliozoa kapcsolódik a fotoszintetikus kromalveolátumokhoz  // Genome Biology and Evolution. - 2009. - 1. évf. 1. - P. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - an ancient lineage in the tree of eukariótes  // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - Kt. 29. sz. 6. - P. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  A Palpitomonas bilix egy alap kriptista vonalat képvisel: betekintés a Cryptista karakterevolúciójába  // Tudományos jelentések. - 2014. - Kt. 4. - P. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Az Archaeplastida szupercsoport monofíliája és leszármazási kapcsolatai filogenetikai és filogenomikai vizsgálatok tükrében. Közel állunk a konszenzushoz?  Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Kt. 84. sz. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - P. 263-280.
  59. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Az összes élő szervezet magasabb szintű osztályozása (A Higher Level Classification of All Living Organisms  ) angol)  // PLOS ONE. - 2015. - április 29. ( 10. évf. , 4. sz.). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - június 11. ( 10. évf. , 6. sz.). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Division Glaucocystophyta // Az algák és plasztikáik eredete / Szerk. írta D. Bhattacharya. - New York: Springer , 1997. - x + 287 p. – (Plant Systematics and Evolution, 11. sz. melléklet). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - P. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  A plasztidok és gazdáik sokfélesége és evolúciós története  // American Journal of Botany. - 2004. - 20. évf. 91. sz. 10. - P. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Család: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Világszerte megjelent elektronikus kiadvány. Ír Nemzeti Egyetem, Galway. Keresés ideje: 2015. november 11. Letöltve: 2015. november 11.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  A vegetatív szerveződés és sejtosztódás ultrastruktúrája a Glaucosphaera vacuolata Korshikovban (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Fizológia. - 1995. - 1. évf. 34, sz. 5. - P. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  A Rhodella nemzetségben a Dixoniellales és Rhodellales rendek új renddel a Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Algae. - 2011. - Kt. 26. sz. 4. - P. 277-288. - doi : 10.4490/algae.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  A különböző genomi kompartmentekből származó molekuláris markerek rejtélyes sokféleséget tárnak fel a glaukofita fajokon belül  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Kt. 76. - P. 181-188. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ BOLD Systems: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (rend) . // A Life Data Systems vonalkódja . Letöltve: 2015. november 12. Az eredetiből archiválva : 2015. november 17..
  68. ↑ ITIS standard jelentésoldal: Glaucocystaceae . // ITIS – Integrált taxonómiai információs rendszer . Letöltve: 2015. november 12. Az eredetiből archiválva : 2015. november 17..
  69. ↑ EOL taxonómiai információk a Glaucophyta számára . // EOL - Encyclopedia of Life . Letöltve: 2015. november 12. Az eredetiből archiválva : 2015. november 17..
  70. ↑ NCBI: Taxonomy Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI – Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ . Letöltve: 2015. november 12. Az eredetiből archiválva : 2020. október 23.

Irodalom