Az apikális test egy speciális multivezikuláris képződmény a magasabb gombák ( Dikarya ) hifáinak növekvő csúcsán , növekedésének és morfogenezisének központjában . Ez a sok fehérjekomplexből és vezikulából álló komplex képződmény egy növekvő hifa csúcsán, a micélium elágazási helyein vagy egy csírázó spórában található . A külföldi tudományos irodalomban a német Spitzenkörper kifejezést használják erre a szerkezetre . Az apikális test az endomembrán rendszer része , amely csak a gombákra jellemző. Fő funkciója a szeptummicélium polarizált növekedésének biztosítása [1] .
Az apikális testet először Brunswick írta le 1924-ben , fénymikroszkóppal a Coprinus nemzetség két fajának vas-hematoxilinnel fixált és festett sejtjeiben [P 1] . Ő volt az első, aki a Spitzenkörper kifejezést javasolta . Gierbardt 1957- es fáziskontrasztmikroszkópos munkája [P 2] tekinthető a Spitzenkörper biológia tanulmányozását elindító úttörő munkának . Gierbardt a felsőbbrendű gombák élő, növekvő hifáinak első leírását adja meg a Polystictus versicolor gomba hifáiban lokalizált szerkezet fázisképen . A növekvő hifa gondos vizsgálata a következőket mutatta [2] :
Így az apikális test feladata a hifák apikális növekedésének és a sejtfal irányított szintézisének biztosítása . A 20. század 60–70-es éveiben Grove és Breaker további részletes vizsgálatokat végeztek a csúcsi test ultrastruktúrájáról különböző gombacsoportokban, és kimutatták, hogy ez egy többkomponensű komplexum, amelyet hólyagok uralnak [3] .
Az apikális test egy nagyon dinamikus, eltérő összetételű és alakú sejtszerkezet, amelyet nem korlátoz membrán , és a polarizált növekedés és a sejtmegnyúlás helyére korlátozódik. A sejtélet bizonyos szakaszaiban az apikális test eltűnhet, majd újra megjelenhet, például a micélium elágazása során. Az apikális test helyzetének megváltoztatása befolyásolja a hifák növekedési irányát. Ezt kísérletileg is bebizonyították: Spitzenkörper lézercsipesszel mozgott, aminek következtében megváltozott a hifák növekedési iránya [4] .
A hifacsúcs teljes citoplazmája szinte teljesen tele van szekréciós vezikulákkal. A magasabb gombákban ( ascomycetes és basidiomycetes ) ezek a hólyagok sűrű gömb alakú szerkezetbe szerveződnek, amelyet csúcstestnek neveznek. Még fénymikroszkóppal is jól látható . A vezikulák egy összefonódó mikrofilamentumokból és mikrotubulusokból álló retikuláris központ körül helyezkednek el . Gyakran nagyszámú poliriboszóma található ezen a helyen , ami kétségtelenül magas szintű fehérjeszintézisre utal a hifák hegyén. Sok mikrotubulus az apikális testig terjed, néha áthalad rajta. Érdekes módon az apikális test mikrotubulusai semmilyen módon nem kapcsolódnak mitotikus mikrotubulusokhoz , mivel megfigyelték, hogy az apikális test nem változik a mitózis során, nevezetesen a hasadási orsó össze- vagy szétszerelése során [5] . Az egész komplexum működésében jelentős szerepet játszanak a kinezinek és dyneinek , amelyek retrográd (a hifa csúcsától a septumig) és anterográd transzportot hajtanak végre. A kinezin funkció elvesztése a hifális morfogenezis megváltozásához és az apikális test károsodásához vezet. Az ascomycetesben a hifa csúcsán, az apikális test mellett Voronin teste helyezkedhet el [6] .
A szeptummicélium polarizált növekedése egy összetett, erősen szervezett folyamat, amely magában foglalja az aktin citoszkeletont és számos multiprotein komplexet, például a polariszómát. A polariszóma egy multiprotein komplex, amely az aktin mikrofilamentumok növekedését a polarizáció helyére irányítja. Maga a komplexum, úgymond, a növekvő aktinszálak kötegének legvégén található. A folyamat másik fontos összetevője az exociszta fehérje komplexe , amely biztosítja a vezikulák irányított beépülését a membránba. Szintén szükség van polaritási faktorokra ( Cdc42 és Arp2/3 fehérjekomplexek ) [6] .
Meg kell jegyezni, hogy az apikális test csak a magasabb gombákban rejlik, az alacsonyabb gombák hifáiban ( oomycetes és zygomycetes ) ez az organellum nem képződik, és a hólyagok egyszerűen félig kaotikusan vagy egy gomba formájában helyezkednek el. félhold alakú tömítés közvetlenül a plazmamembrán alatt . Polarizált növekedés figyelhető meg az élesztő életciklusának egyes szakaszaiban , de ez nem kapcsolódik az apikális testhez, ahogy a pszeudomicélium képződése sem [3] .
A polárisan növekvő növényi sejteknek is van Spitzenkörperje, azonban szerkezete eltér a gombákétól. Például a Chara carolina alga rizoidjainak csúcsi teste az endoplazmatikus retikulum aggregátumaiból , vezikulákból, egy központi aktinkötegből, az attól eltérő aktinszálakkal, az aktin dipolimerizációs faktorból és spektrinszerű fehérjékből áll [7]. .
Annak ellenére, hogy az apikális test kulcsfontosságú összetevője a septate gombák hifacsúcsának növekedésének, a polarizált növekedés előfordulhat anélkül, hogy részt venne. Ilyen például a petesejtek növekvő hifája, valamint a növények pollencsövének növekedése. Az összes fent felsorolt szerkezetnek van egy közös jellemzője: apikális Ca 2+ gradiensük van . A kalciumionokról ismert, hogy szabályozzák a citoszkeleton összeépülését és aktiválják az exocitózis folyamatát , elősegítve a vezikulák fúzióját a membránnal [7] .
| eukarióta sejtszervecskék _ | |
|---|---|
| endomembrán rendszer | |
| citoszkeleton | |
| endoszimbionták | |
| Egyéb belső organellumok | |
| Külső organellumok | |