Pollencső

A pollencső ( lat. tubus  pollinicus ) a magnövények pollenszemének vegetatív sejtjének citoplazmás tubulus kinövése [1] [2] [3] [4] . A pollencső biztosítja a hím ivarsejtek eljuttatását a megtermékenyítés helyére [1] . Az ivarsejtek szállításának ezt a módját szifonogámiának nevezik [5] [6] .

A pollencső kialakulása az optimális körülmények közé kerülő pollenszemek csírázása során történik. A virágporszemek a mikrosporangiumokból fiziológiás nyugalmi állapotban szabadulnak fel : kiszáradva és rendkívül lassú anyagcserével . E tekintetben a pollenszemek csírázását megelőzi vízállapotának helyreállítása (rehidratáció), ami alakváltozással és szemtérfogat helyreállításával (harmomegaty) jár együtt [7] [8] . A rehidratáció beindítja az anyagcsere folyamatok aktiválását a pollenszem vegetatív sejtjének protoplasztjában , amely a csövet képezi.

Laboratóriumi körülmények között meglehetősen könnyű kiválasztani a megfelelő körülményeket és biztosítani a pollenszemek csírázását in vitro tenyészetben . A pollencsövek a mesterséges táptalajon történő tenyészthetőség egyszerűsége miatt modellrendszerként szolgálnak a poláris sejtnövekedés mintázatainak tanulmányozására, ami a gyökérszőrökre , moha protonémára , gombahifára és az idegsejtek axonjaira is jellemző [9] [10 ] ] . Ezenkívül a pollenszem és a pollencső kényelmes modellként szolgál a sejt fiziológiai nyugalmi állapotból való felszabadulásának tanulmányozásához.

Természetes körülmények között a pollenszemek csírázása a beporzás után következik be . A beporzás úgy definiálható, mint az a folyamat, amelynek során a virágpor egy vektor segítségével a bibe stigmájának felszínére ( zárvatermőkben ) vagy a megtermékenyítő cseppbe (a legtöbb gymnosperm esetében ) kerül. Leggyakrabban a pollen és a keletkező pollencsövek mennyisége a stigmán vagy az embrionális kamrában meghaladja a megtermékenyíthető petesejtek számát, így a pollencsövek versengenek egymással [5] [11] .

A csírázást követően a zárvatermő pollencső az embriózsák felé növekszik, és biztosítja a hím flagellátummentes ivarsejtek (spermium) szállítását a kettős megtermékenyítéshez [1] . A növekedés irányát a kemoattrakció összetett rendszere adja [1] [12] [13] . A zárvatermőkben a pollencső növekedése a bibe típusának vezető traktusa mentén történik , amely lehet vezető szövet és/vagy a stílus speciális csatornája, amely különleges titokkal van kitöltve [ 14] .

Amikor eléri az embriózsákot , a pollencső belép abba, és felszakad, felszabadítva a spermát tartalmazó citoplazmát. Ezt követi a típusban az egyik spermium fúziója a petesejttel , a második pedig a diploid központi sejttel (kettős megtermékenyítés).

Tanulmánytörténet

Az egyik első, de téves leírást a pollencsőről Robert Brown (1773-1858) skót botanikus adta. Brown néhány esetben nyomon követte a pollencső kialakulását egy pollenszemből a petefészkekig és a petesejt mikropillájáig . Ennek ellenére úgy vélte, hogy a pollencsövek a pollenszemektől függetlenül is megjelenhetnek az oszlopszövetben [15] .

Megfigyeléseiben nagyobb sikert ért el Giovanni Battista Amici (1786-1863) olasz botanikus. Amici 1823-ban egy porcsin ( Portulaca oleracea ) stigmáját vizsgálva kimutatta a pollenszemek csírázását és a pollencsövek behatolását a stigma szövetébe [16] [5] .

Kicsit később, 1827-ben, Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) francia botanikus is hasonló megfigyeléseket tett számos stigmával kapcsolatban [15] .

Később, 1830-ban Amici visszatért a pollencső növekedésének vizsgálatához, és a porcsinnal és a hibiszkuszon ( Hibiscus syriacus ) bizonyosan bebizonyította, hogy a stigmán lévő pollenszemekből képződött pollencső átnő a stíluson és behatol a a petefészek és tovább a petesejt [15] . Matthias Schleiden német botanikus egy nem igazolt hipotézist fogalmazott meg, miszerint a pollencső egy kis növény embrióját hordozza a csúcsán, a petesejt embriózsákja pedig inkubátorként szolgál, amelyben az embrió érik [15] . A növények szaporodásának ilyen téves nézetét nyilvánvalóan befolyásolta a 17. és 18. századi preformizmus . Schleiden fiatal német botanikusa, Schleiden asszisztense, Hermann Schacht is hasonló álláspontot képviselt [15] . Amici nem értett egyet ezzel a véleménnyel, és az olasz természetkutatók 1842-es padovai kongresszusán azt javasolta, hogy a pollencső egy megtermékenyítő anyagot juttat a petesejtbe, ami az embrió további fejlődését szolgálja ( epigenezis ). 1847-ben az Amici on orchis ( Orchis sp. ) részletesen bemutatja a pollencső csírázási folyamatát, növekedését és további behatolását a petesejtbe. Amici ugyanakkor arra is rámutat, hogy a petesejtben a pollencső behatolása előtt egy „speciális test” vagy „embrionális vezikula” található, amely a pollencső hatására fejlődésnek indul, majd ezt követően. alkotja a növény embrióját [15] .

A cseh botanikus , Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) szintén pollent tanulmányoz [15] . 1834-ben jelent meg a kiváló német botanikus, Hugo Von Mol [15] a pollenszemek szerkezetéről és formáiról szóló, a pollenszemeket osztályozó fontos munkája . Carl Fritzsche (1808-1871) botanikus a szentpétervári Tudományos Akadémián folytatja a pollen morfológiai vizsgálatait, és 1837-ben publikálja a virágporról című munkáját [15] . A pollenszemcsék anyasejtekből történő kialakulását Carl Wilhelm von Negeli 1842-ben "A pollenfejlődés történetéről" [15] című munkájában mutatta be .

In vitro tenyésztés

Sok növény virágpora mesterséges táptalajon in vitro csírázhat . A termesztés sikere számos tényezőtől függ:

A környezet ásványi összetétele és szerves összetevői

Számos növényben (az orchideák egyes képviselőiben ) a pollen alacsony ásványi sótartalmú vízben és szacharóz hiányában csírázik. Bár hosszú távú növekedés nem lehetséges.

Ca 2+ és H 3 BO 3 szerepe

Az ásványi sók közül sok esetben a kalcium (Ca 2+ ) [17] és a bór (általában bórsav, H 3 BO 3 formájában ) [18] játssza a legfontosabb szerepet a szemek csírázásában és a pollencsövek növekedésében. faj . Ugyanakkor bizonyos esetekben, például kukoricában , ezen komponensek külön-külön történő hozzáadása csökkentheti a csírázás százalékos arányát, egyes esetekben a növekedési ütemet [19] . A kalcium és a bór együttes hozzáadása azonban rendszerint növeli a csírázott csövek csírázási százalékát és növekedési sebességét is [19] .

Az ásványi táplálkozás egyéb összetevői

A csírázás és a növekedés optimalizálása érdekében általában más sókat ( K + , NO 3 - ) adnak a táptalajhoz.

Nehezen művelhető csoportok

Különösen nehéz a gabonafélék (Gramineae) , hangafélék (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , len (Linaceae) [20] képviselőiből származó virágpor sikeres termesztése .

Cellaszerkezet

Morfológiailag a pollencső a virágos növények hím gametofita vegetatív sejtjének kinövése. A vegetatív sejtben a magon és más organellumokon kívül egy generatív sejt (kétsejtű pollenszemekben) vagy két hímivarsejt (háromsejtű pollenszemekben) található. Ha a pollenszem kétsejtű, akkor a pollencső növekedése során a generatív sejt magjának mitózisa és citokinézis lép fel, aminek következtében két spermium képződik.

Ahogy a pollencső növekszik, a vegetatív mag és két hímivarsejt, amelyek együtt alkotják a hím ivarsejt modult (férfi csíraegység, MGU), előrehaladnak, és helyet foglalnak el a cső növekvő tetejének közelében. Így eljutnak az embriózsákba, ahol megtermékenyítenek [2] .

A citoplazma zónázása

A növekvő pollencsövet a citoplazma zónázottsága jellemzi [4] [21] [22] . A következő tartományok különböztethetők meg (a növekedési csúcstól kezdve):

  1. Csúcs és tiszta zóna. Optikai mikroszkóppal ez a régió átlátszónak tűnik, mivel a citoplazmában nincsenek nagy organellumok ( plasztidok , mitokondriumok ). A tiszta zóna citoplazmájában sok szekréciós vezikula van , amelyek a Golgi-készülékről leválnak . A hólyagok kúpot alkotnak, amely az alapjával a plazmamembrán belső felülete felé néz.
  2. szubapikális tartomány. A citoplazma gazdag metabolikusan aktív organellumokban: mitokondriumok , az endoplazmatikus retikulum (EPR) ciszternái , a Golgi-készülék diktioszómái , plasztidok .
  3. nukleáris tartomány. Ezen a területen nagyméretű organellumok és egy hím ivarsejt modul (angolul hím csíraegység) található, amely spermiumokból és egy vegetatív sejt magjából áll.
  4. vakuoláris tartomány. A vakuoláris domén citoplazmája szinte teljesen megtelt egy nagy vakuolával , amely a pollencső növekedésével növekszik. A vakuoláris domén mögötti hosszú pollencsövekben (közelebb a gabonához) kallózdugó képződik, amely elszigeteli a cső bazális részét. A citoplazma kallózdugókkal izolált szegmensei fokozatosan elhalnak. Így a hosszú csövekben csak az elülső rész egy élő, metabolikusan aktív szegmens.

A citoszkeleton felépítése és dinamikája

Citofiziológia

A beporzás következtében a pollenszemek a bibe stigmáján landolnak . A pollenszem a mozgásszervek hiányában a növekedés révén ugyanazokat a célokat éri el, amelyeket a mozgásszervek segítségével is elérhetnénk (ebben a tekintetben a pollenszem hasonló a magasabb zöld növények szerveihez ) [2] .

Rehidratáció, aktiválás és polarizáció

Miután a kiszáradt pollenszem a bibe stigmájára kerül, megtörténik annak rehidratációja, aktiválódik az anyagcsere, a vegetatív sejt citoplazmája polarizálódik, és megindul a poláris irányított növekedés.

A rehidratáció a stigma szöveteiből való vízáramlás miatt következik be, miközben a pollen térfogata és alakja helyreáll. Így a rehidratáció következtében a nyílások - azok a területek, ahol a pollenszem külső héja ( exine ) hiányzik - kifelé kerülnek.

A hidratált pollenszemben a légzés, a fehérjeszintézis és az ionáramok aktiválódnak.

A polarizáció magában foglalja: a citoszkeleton átszervezését, a generatív sejt (háromsejtes szemcsékben - spermiumokban), a vegetatív sejtmag, a Golgi-készülék hólyagjai és a mitokondriumok migrációját a nyílásba, amelynek területén a pollencső kicsírázik. .

Növekedési citomechanika

Növekedési ütem

Az összes többi poláris növekedésű sejt közül úgy tűnik, hogy optimális körülmények között a zárvatermő pollencsövek nyúlnak a legnagyobb mértékben [23] . Ugyanakkor a zárvatermők között a pollencső növekedési sebessége nagymértékben változik a különböző fajokban 10 és több mint 20 000 μm h −1 között [23] . Összehasonlításképpen, az idegsejtek és a gyökérszőrök axonjainak átlagos megnyúlási sebessége körülbelül 20-50 μm h −1 [24] . Az ilyen különbségek nem meglepőek, mivel a pollencsövek esetében a természetes szelekció célja, hogy a spermiumokat a lehető leggyorsabban az embriózsákba szállítsák megtermékenyítés céljából. Éppen ezért nemzedékek során olyan gének szelektálódnak, amelyek változó környezeti feltételek mellett a pollencső legmagasabb növekedési ütemét tudják biztosítani; az irány kötelező megtartásával [5] .

Az alábbi táblázat bemutatja egyes növényfajok átlagos pollencsöves növekedési ütemét optimális körülmények között. Meg kell jegyezni, hogy a cső megnyúlása nem nulla gyorsulással történik , vagyis a növekedés egyenetlen.

Pollencső növekedési üteme különböző vetőmagnövényekben
növénytípus Átlagos növekedési sebesség, μm h −1 Link
Lilium sp. (Liliom) 720-1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6500 [25] [26]
Zea sp. (Kukorica) 10 080 [tizenegy]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (nappali liliom) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (Chicory) 39 000 [1] [28]

Powering Growth

Gyors poláris növekedés csak intenzív energia-anyagcsere körülményei között lehetséges , melynek során a pollenszemcsékben tárolt polimerek energiája vagy a kívülről érkező anyagok energiája átalakul sejtenergiává - adenozin-trifoszfáttá (ATP) [29] .

Oxigénfogyasztás Citoplazmatikus glikolízis Plasztid glikolízis Fermentáció

Az alkoholos fermentáció két egymást követő reakcióból áll [1] :

  1. piruvát dekarboxilezése piruvát - dekarboxiláz ( PDC) részvételével acetaldehid képzésével :,
  2. acetaldehid redukciója etanollá a NADH oxidációja következtében, amelyet az alkohol-dehidrogenáz (ADH) biztosít: .

Az általánosan elfogadott nézet szerint az erjesztés különböző formái a glikolízis és az oxidálószer - NAD + regenerációja során képződő piroszőlősav hasznosítását szolgálják [29] . A NAD + szükséges a glikolitikus hexóz oxidáció és az ATP szintézis fenntartásához a szubsztrát foszforilációja során anoxikus (anaerob) körülmények között. Ilyen szerepet tulajdonítanak a növényekben a fermentációnak, például a magok csírázása során , az elárasztás következtében fellépő oxigénhiány a gyökerekben [1] [30] . Számos növény ( petúnia és dohány ) pollencsövéi azonban kimutatták, hogy jelentős mennyiségű (akár 100 mM) etanolt termelnek az alkoholos fermentáció során, még jó oxigénellátás (aerob fermentáció) körülményei között is [31] . Ugyanakkor a vegetatív szervek sporofita szöveteivel ellentétben a fermentáció intenzitását meghatározó fő tényező nem az oxigén elérhetősége, hanem a táptalaj szénhidrát összetétele [32] . Azonban az alkohol-dehidrogenáz gén , az alkoholos fermentáció kulcsenzime, az acetaldehid redukciójáért és a NAD + regenerációért felelős kukorica kiütése nem eredményezi a pollen életképességének csökkenését [33] . Ez a tény jelzi az anyagcsere nagy plaszticitását és a NAD + regeneráció képességét más mechanizmusokon keresztül, elsősorban a légzés elektrontranszport láncának munkáján keresztül.

A piruvát-dehidrogenáz komplex és citoplazmatikus söntje

A hím gametofiton vegetatív sejtjében, valamint a legtöbb más organizmusban a glikolízis eredményeként képződő piruvát bejut a mitokondriális mátrixba, ahol a piruvát-dehidrogenáz komplex (PDH) részvételével oxidatív dekarboxiláción megy keresztül , ami a acetil-CoA képződése , amely azután részt vesz a Krebs-ciklusban [30] .

Emellett kimutatták a piruvát-dehidrogenáz komplexet söntölő citoplazmatikus útvonal (PDC shunt vagy PDH bypass ) működését [11] [34] [35] [36] . Ez a sönt a következőket tartalmazza:

  1. piruvát dekarboxilezése piruvát - dekarboxiláz ( PDC) részvételével acetaldehid képzésével :,
  2. acetaldehid oxidációja acetáttá , amelyet az acetaldehid-dehidrogenáz (ALDH) katalizál :
  3. acetát és acetil-CoA kondenzációja ATP energia felhasználásával acetil-CoA szintáz (ACS) részvételével acetil - CoA képződésével :.

A citoplazmában képződött acetil-CoA a mitokondriális mátrixba kerül, ahol belép a Krebs-ciklus biokémiai reakcióiba . A mitokondriumok piruvát-dehidrogenáz komplexének citoplazmatikus söntjének fontossága genetikailag alátámasztott. Például a nem működő pollen-specifikus piruvát-dekarboxiláz ( pdc2 ) génnel rendelkező petúniában ( Petunia hybrida ) a növekedési sebesség csökkenése figyelhető meg in vitro . És in vivo körülmények között, amikor bibeszövetekben nő, a pdc2 gént kiiktató pollen elveszti a versenyt a vad típusú pollennel [36] .

Krebs ciklus Alternatív oxidáz : a légzés elektrontranszport láncának III és IV shunt komplexei

Nincs egyértelmű vélemény az alternatív oxidáz (AOX) jelenlétéről a pollencső mitokondriumában. Egyrészt a transzkriptomikai vizsgálatok kimutatták az AOX1A és AOX1B mRNS -ek jelenlétét az Arabidopsis thaliana modellnövény pollenjében , mind a szemcsírázás, mind a csőnövekedés szakaszában. [37] Másrészt a proteommal végzett vizsgálatok még nem tártak fel alternatív oxidázt (AOX) a magnövények hím gametofitájában [38] [39] .

Az ATP energiafelhasználása

Anyagok transzmembrán transzportja

Az ATP biztosítja a plazmamembránon az átalakítható sejtenergia egy másik formáját - a protonok transzmembrán elektrokémiai gradiensét - Δμ(H + ). A Δμ(H + ) termelődését a pollencsőben, mint minden más növényi sejtben, a P-típusú plazmalemma H + -ATPáza biztosítja . A Δμ(H + )-t más transzmembrán transzportrendszerek is felhasználhatják energiaforrásként az anyagoknak a membránon keresztül történő szállításához a gradiensük ellenében.

Sejtfal poliszacharidok szintézise Exocytosis és endocitózis A citoplazma mozgása Mátrix folyamatok és fehérjeszintézis (fordítás)

Ingadozások a növekedésben és egyéb folyamatokban

Célzott poláris növekedés in vivo körülmények között

Feltéve, hogy a pollenszemek nem kilökődnek (különféle fehérjék játszanak ebben a folyamatban jelentős szerepet), a pollencső poláris növekedésnek indul az embriózsák felé. A pollencső bibeszövetben való orientációjának mechanizmusa nem teljesen ismert. Feltételezzük, hogy a pollencső a kémiai jelek irányába nő, emellett a növekedés irányát a környezeti feltételek is biztosíthatják.

A poláris növekedést a membránanyag és a sejtfal anyagának helyi szekréciója jellemzi a növekvő cső végén. A pollencsövek növekedése az egyik leggyorsabban növekvő folyamat az élő szervezetek között.

A megtermékenyítés osztályozása a pollencső petesejtbe való behatolási módja szerint

Attól függően, hogy a pollencsövek hogyan jutnak be a petesejtbe  , ez a folyamat a következő típusokra oszlik [40] :

A gymnosperms jellemzői

A gymnospermekben a pollencső a petesejtek pollenkamrájában képződik. A cső a sejtmag szövetébe van ágyazva, és tapadókorongként szolgál, amely tápanyagokat kap, vagy biztosítja a hím ivarsejtek átjutását az elsődleges endospermiumhoz. Egyes növényekben a stigmában és a bibében lévő csírázást elősegítő anyagok kemotropizmust indukálnak a pollencsőben, irányítva annak növekedését.

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem és Russell L. Jones. Növények biokémiája és molekuláris biológiája . - Második kiadás. - Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. - P. 902. - 1264 p. — ISBN 9780470714218 .
  2. ↑ 1 2 3 Pollencső // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  3. ↑ Pollencső - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból . 
  4. ↑ 1 2 3 4 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametofiták interakciója és szexuális szaporodása: hogyan készítenek a növények zigótát  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49 , iss. 5-6 . - P. 615-632 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.052023lb . Az eredetiből archiválva: 2016. május 10.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. A pollencső útvonalának sokfélesége a növényekben: a sporofiták általi növekvő kontroll felé  // Frontiers in Plant Science. — 2016-02-09. - T. 7 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2016.00107 .
  6. ↑ William E. Friedman. A magnövény hím gametofita evolúciós története  (angol)  // Trends in Ecology & Evolution. — Cell Nyomja meg a gombot . — Vol. 8 , iss. 1 . - P. 15-21 . - doi : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 24.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Összecsukható szerkezetek és a pollenszemek természetes kialakítása  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2010.04.27. — Vol. 107 , iss. 17 . - P. 7635-7639 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0911223107 . Archiválva az eredetiből 2017. december 8-án.
  8. ↑ NP Matveeva, SV Polevova, AV Smirnova, IP Ermakov. [Sporopollenin felhalmozódása a Nicotiana tabacum L. mikrospóra falában fejlődése során ] // Tsitologiia. - 2012. - T. 54 , sz. 2 . - S. 176-184 . — ISSN 0041-3771 .
  9. ↑ Tippnövekedés a növényi és gombasejtekben . - San Diego: Academic Press, 1990. - x, 351 oldal p. — ISBN 9780123358455 .
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Növekedési mechanizmusok a hegyen növekvő növényi sejtekben  // Annual Review of Plant Biology. — 2013-04-29. - T. 64 , sz. 1 . - S. 243-265 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120150 . Az eredetiből archiválva : 2019. április 20.
  11. ↑ 1 2 3 4 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Pollencső növekedése: honnan származik az energia?  // Plant Signaling & Behavior. — 2014-12-02. - T. 9 , sz. 12 . — S. e977200 . - doi : 10.4161/15592324.2014.977200 .
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Gametofita pollencső útmutatója : Attraktáns peptidek, vadkontrollok és receptorok  // Növényélettan  . — Amerikai Növénybiológusok Társasága , 2017-01-01. — Vol. 173 , iss. 1 . - 112-121 . o . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.16.01571 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 1.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Női gametofiták által vezérelt pollencső útmutatása  //  Biochemical Society Transactions. — 2010-04-01. — Vol. 38 , iss. 2 . - P. 627-630 . — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752 . - doi : 10.1042/bst0380627 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 1.
  14. ↑ E. V. Andronova, G. M. Anisimova, O. V. Antipova et al., Embryology of flowering plants: terminology and concepts / T. B. Batygina. - Szentpétervár: Béke és család, 1997. - T. 2 Mag. - ISBN 5-86429-018-1 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A. L. Takhtadzhyan. A növények evolúciós morfológiájának kérdései / DV Lebegyev. - Leningrád: Leningrádi Egyetemi Kiadó, 1954. - 203 p.
  16. ↑ Amici GB Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes // Ann. sci. Nat .. - 1824. - 2. sz . - S. 41-70 .
  17. ↑ JL Brewbacker, BH Kwack. A kalciumion alapvető szerepe a pollencsírázásban és a medencecsövek növekedésében  //  American Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1963. - október ( 50. kötet , 9. szám ). - P. 859-865 . Archiválva az eredetiből 2018. április 22-én.
  18. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. Különféle bórvegyületek hatása a pollen in vitro csírázására  (angolul)  // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Vol. 16 , iss. 2 . - P. 337-346 . — ISSN 1399-3054 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x . Archiválva az eredetiből 2017. december 17-én.
  19. ↑ 12 P. L. Pfahler . A kukorica (Zea mays) pollenjének in vitro csírázása és pollencsövek növekedése. II. Pollenforrás, kalcium és bór kölcsönhatások  // Canadian Journal of Botany. - 1968-03-01. - T. 46 , sz. 3 . - S. 235-240 . — ISSN 0008-4026 . - doi : 10.1139/b68-039 .
  20. ↑ V. A. Poddubnaja-Arnoldi. A zárvatermők általános embriológiája / NV Tsitsin. - Moszkva: Nauka, 1964. - 481 p.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Signaling and the modulation of pollen tube growth  // The Plant Cell. - 1999. április - T. 11 , 1. sz. 4 . - S. 727-738 . — ISSN 1040-4651 .
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Strukturális és jelzőhálózatok pollencsövekben lévő sarki sejtnövekedési gépekhez  // A növénybiológia éves áttekintése. — 2008-04-29. - T. 59 , sz. 1 . - S. 547-572 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921 . Archiválva az eredetiből 2019. április 27-én.
  23. ↑ 1 2 David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini Mulcahy.  A pollenverseny hatásai  // Amerikai tudós. - Sigma Xi, 1987. - 1. évf. 75 , iss. 1 . - P. 44-50 . Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 13.
  24. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Kalcium - a pollencsírázás és a csőnövekedés központi szabályozója  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. - T. 1833 , sz. 7 . - S. 1573-1581 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.009 . Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 13.
  25. ↑ Robert G. Stanley. Pollen: Fejlődés és élettan / J. Heslop-Harrison. - London, Anglia. — 1 online forrás (351 oldal) p. — ISBN 9781483165370 .
  26. ↑ LM Stone, KA Seaton, J. Kuo, JA McCOMB. Fast Pollen Tube Growth in Conospermum Species  // Annals of Botany. — 2004-04-01. - T. 93 , sz. 4 . - S. 369-378 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch050 . Archiválva az eredetiből 2017. december 24-én.
  27. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo. Az ionfluxusok szerepe a polarizált sejtnövekedésben és morfogenezisben: a pollencső mint kísérleti paradigma  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Vol. 53 , iss. 8-9-10 . - P. 1609-1622 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.072296em . Az eredetiből archiválva: 2016. május 10.
  28. ↑ G. Coppens d'Eckenbrugge. A progamikus fázis <Emphasis Type="Italic">Cichorium intybus</Emphasis> L-ben. Pollencső növekedése stílusban, inkompatibilitási reakció és gametofita versengés   // Euphytica . — Vol. 48 , iss. 1 . — ISSN 1573-5060 0014-2336, 1573-5060 . - doi : 10.1007/bf00028957 . Archiválva az eredetiből 2018. július 25-én.
  29. ↑ 1 2 V.P. Skulachev, A.V. Bogacsev, F.O. Kasparinszkij. Membrán Bioenergetika: Tankönyv. - Moszkva: Moscow University Press, 2010. - 268 p. - ISBN 978-5-221-05871-2 .
  30. ↑ 1 2 N. D. Alekhina, Yu. V. Balnokin, V. F. Gavrilenko et al. Növényélettan: tankönyv diákoknak. egyetemek / I. P. Ermakov. - Moszkva: "Akadémia" Kiadói Központ, 2005. - S. 218. - 640 p. — ISBN 5-7695-1669-0 .
  31. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Aerob fermentáció a dohány pollenjében  (angol)  // Plant Molecular Biology. — 1995-07-01. — Vol. 28 , iss. 4 . - P. 739-750 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/bf00021197 . Az eredetiből archiválva : 2018. január 14.
  32. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Aerob fermentáció a dohánypollen fejlődése során  //  Plant Molecular Biology. — 1997-10-01. — Vol. 35 , iss. 3 . - P. 343-354 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1023/a:1005837112653 . Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 30.
  33. ↑ M Freeling, DC Bennett. MAIZE Adhl  // Annual Review of Genetics. - 1985-12-01. - T. 19 , sz. 1 . - S. 297-323 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001501 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 5.
  34. ↑ Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege. Az etanolos fermentációs útvonal támogatja a légzést és a lipid bioszintézist a dohánypollenben  // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - 2002. május - T. 30 , sz. 3 . - S. 329-336 . — ISSN 0960-7412 . Az eredetiből archiválva : 2018. január 15.
  35. ↑ M Tadege. Etanolos fermentáció: új funkciók egy régi útvonalhoz  (angol)  // Trends in Plant Science. — Cell Nyomja meg a gombot . — Vol. 4 , iss. 8 . - P. 320-325 . - doi : 10.1016/s1360-1385(99)01450-8 . Archiválva : 2021. október 1.
  36. ↑ 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone. A piruvát-dekarboxiláz versenyelőnyt biztosít a pollencsövek termesztéséhez a petúniában  //  A növényi sejt. - 2005-08-01. — Vol. 17 , iss. 8 . - P. 2355-2368 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.105.033290 . Az eredetiből archiválva : 2018. január 15.
  37. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. A transzkriptomelemzések a génexpresszió változásait mutatják, amelyek a pollencsírázást és a tubusnövekedést kísérik  Arabidopsisban // Növényélettan  . — Amerikai Növénybiológusok Társasága , 2008-11-01. — Vol. 148 , iss. 3 . - P. 1201-1211 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.108.126375 . Archiválva az eredetiből 2017. december 27-én.
  38. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Pollen Transzkriptom és Proteom: Molekuláris és funkcionális elemzés  (angol)  // Advances in Cell Biology. — 2010-01-01. — Vol. 2 , iss. 1 . — ISSN 2080-2218 . - doi : 10.2478/v10052-010-0003-9 . Archiválva az eredetiből 2017. december 28-án.
  39. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. A nukleáris génexpresszió retrográd szabályozása a rizs CW-CMS-ében  (angol)  // Plant Molecular Biology. - 2007-02-01. — Vol. 63 , iss. 3 . - P. 405-417 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/s11103-006-9097-8 . Archiválva az eredetiből 2017. december 28-án.
  40. ↑ Biológiai szótár . Letöltve: 2012. április 1. Az eredetiből archiválva : 2013. június 28..
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák