Ctenoforok

ctenoforok

"Ctenophorae" , illusztráció E. Haeckel "A formák szépsége a természetben " című művéből (1904)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiTípusú:ctenoforok
Nemzetközi tudományos név
Ctenophora Eschscholtz , 1829
osztályok

Ctenophora ( lat.  Ctenophora , görögül κτείς  - fésű, fésű és görög φέρω  - viselem)  - a tengeri állatok széles körben elterjedt típusa . A ctenoforok megkülönböztető jellemzője a csillók " fésűje " úszás közben. A csillók segítségével mozgó állatok közül a ctenoforok a legnagyobbak: méretük néhány millimétertől másfél méterig terjed. A cnidarianokhoz hasonlóan testük zselészerű masszából áll, amelyet kívül egy sejtréteg , belül pedig egy másik réteg bélel ki; míg a hámrétegek két sejt vastagságúak, és nem egy, mint a cnidarianoknál. Egy másik hasonlóság e két állattípus között a decentralizált idegrendszer jelenléte . Korábban mindkét csoportot a coelenterates típus részeként egyesítették ( osztályok rangsorában ) [1] , később azonban rangjukat önálló típusokká emelték [2] .

Szinte minden ctenofor ragadozó. Táplálékuk sokféle víziállatot tartalmaz, a mikroszkopikus méretű lárváktól és rotiferéktől a kisméretű, kifejlett rákfélékig . Ez alól kivételt képeznek a két faj fiatal egyedei, amelyek alkalmazkodtak a szikfélék parazitálására . Kedvező körülmények között a fésűs zselé naponta a saját súlyának tízszeresét is megeheti. Hivatalosan mindössze 100-150 faj ismert, további mintegy 25 fajt nem írtak le vagy neveztek el. A ctenoforok leggyakoribb képviselői a cidippiek, amelyek tojásdad testtel és visszahúzható csápokkal rendelkeznek, amelyeket ragacsos sejteket tartalmazó csápok vesznek körül – kolloblasztok . A ctenoforok megjelenése és életmódja változatos: ebbe a típusba tartoznak a lapos mélytengeri platyktenidák , amelyekben a kifejletteknél nincs "talaj", és a sekély vízi Beroe , amely csápoktól mentes és más ctenoforokkal táplálkozik. Az ilyen dimorfizmus lehetővé teszi több faj egyidejű hatékony együttélését, mivel ökológiai fülkéik nem fedik át egymást a különböző típusú vadászat miatt.

A fajok többsége hermafrodita , sőt formájukban vannak egyidejűleg (egyidejűleg termelő petéket és spermát ) és szekvenciálisan ( különböző időpontokban különböző ivarsejteket termelnek). A megtermékenyítés általában külső, bár a platyctenidákra jellemző a belső megtermékenyítés és az élve születés . A lárvák általában planktonikusak , megjelenésükben hasonlítanak a kis cidippidákhoz , de az ontogenezis során szerkezetük addig változik, amíg a kifejlett formákhoz nem hasonlítanak. Legalább néhány fajnál a lárvák képesek neoténiára . Ez a hermafroditizmussal kombinálva lehetővé teszi a populációk számának gyors növekedését.

A puha test ellenére a legősibb ctenoforokat megőrizték a kövületek ; a legrégebbi lenyomatok a korai kambriumból származnak (kb. 525 millió évvel ezelőtt). A ctenoforok filogenetikai fán elfoglalt helyzete régóta vita tárgyát képezi; A legfrissebb adatok szerint a molekuláris filogenetika eredményei alapján a ctenoforok az összes többi állat testvér taxonjai . Általánosan elfogadott, hogy az összes modern ctenofor utolsó közös őse hasonló volt a cidippihez, és hogy minden modern forma már a kréta-paleogén kihalás után, vagyis viszonylag nemrégiben keletkezett.

Anatómia és élettan

Megjelenés

A ctenoforok testmérete néhány millimétertől 30 cm-ig vagy még nagyobbig terjed. Így a szalag alakú vénuszöv ( Cestum veneris ) eléri az 1,5 m hosszúságot [3] . A ctenoforok testfelépítésének általános terve a következőképpen ábrázolható. A ctenofor testének két ellentétes pólusa van: az orális, amelyen a száj található , és az aborális, amelyen egy speciális aborális szerv található , hasonlóan az ideg ganglionhoz . A ctenofor testében lévő szervek az orális-aborális tengelyhez képest sugárirányban fekszenek. A ctenofor felületén egyik pólustól a másikig 8 hosszanti sor meglehetősen hosszú csillók (2 mm-ig) húzódnak, amelyek lehetővé teszik a ctenoforok akár 50 mm/s sebességű mozgását. A csillók tömör lamelláris csoportokba rendeződnek - evezőlapokba vagy ctenákba , amelyek mindegyike több ezer csillót tartalmaz. 8 sor cten az aborális pólustól indul és a szájba nyúlik, nem éri el a szájnyílást. A ctenae evezős mozdulatokat végez, amelyek hatásos ütése az aborális rúd felé irányul, így a ctenoforok először szájon úsznak. A működő evezőlemezekben fénydiffrakció lép fel , ami szivárvány hatást vált ki. A csillók más speciális szerveket is alkothatnak, például pacemakereket, amelyek beállítják a lemezek ütemének frekvenciáját, vagy sajátos "fogakat" (macrocilia) Beroe -ban [4] .

A test aborális felén két hosszú csáp található, mindkét oldalon egy-egy. Csílós hám-csáphüvellyel bélelt mély zsebekből származnak . Mindegyik csáp egy vékony fonalas kinövésekből álló oldalsó sorral van ellátva - tentilla . A csápok képesek erősen megnyúlni és összehúzódni [4] .

A ctenoforok testének szimmetriája nagyon sajátos és kétnyalábú, vagyis a ctenoforok testén keresztül két képzeletbeli, egymásra merőleges sík húzható át, amelyek mindegyike két egyforma félre osztja (két szimmetriasík ). Az első ilyen sík, a csáp (tentacular) az orális-aborális tengely mentén halad mindkét csáphüvelyen keresztül. A második, a pharyngealis (pharyngealis) sík az orális-aborális tengely mentén halad a csápra merőlegesen [4] .

Egyes képviselők jelentős eltéréseket mutatnak a fent leírt ctenofortest szerkezetének tipikus tervétől. Tehát a Platyctenida rend képviselői lapos testűek, hasonlóak a laposférgekhez vagy a nudibranch puhatestűekhez , sorok nélkül [5] . A Beroida rend formáiban a test mentes a csápoktól [6] .

Belső szerkezet

A ctenoforok testtérfogatának jelentős részét a mesogley foglalja el , amely támogató funkciót lát el. A Mesoglea egy rugalmas gél, amely 99%-ban vízből áll [7] , és számos sejtet és kollagént tartalmaz . A száj a celenteron nevű emésztőrendszerhez vezet . Egy nagy, egy síkban lapított garattal (pharynx) kezdődik, amely egy rövid csatornába nyílik, és további csatornákat hoz létre, amelyek tápanyagokkal látják el a sorsorokat, a csáphüvelyeket és más belső szerveket [4] . Az izom- és idegsejtek a mesogleában és az epidermiszben egyaránt megtalálhatók [8] .

Body wall

A ctenoforok testfalát, valamint a garat és a csáphüvely falát az epidermisz alkotja, amelyet a mesoglea fed le, és védő nyálkaréteg borítja . A ctenoforok felhámja kétrétegű epitéliumként jelenik meg bazális laminával . A külső réteget ciliáris sejtek alkotják, és csúcsuk végén nem egy, hanem sok csilló van; őssejtként funkcionáló intersticiális (intermedier) sejtek ; nyálkát kiválasztó szekréciós (mirigyes) sejtek; többféle típusú érzékeny sejtek és speciális sejtek, amelyek egyediek a ctenoforokra- kollocitákra vagy kolloblasztokra . Csak az érzékeny és mirigysejtek oszlanak el a test teljes felületén, más sejtek csak bizonyos szervekre (evezőlemezek, csápok, csáphüvelyek) korlátozódnak. A hám belső rétegét myoepithelialis sejtek és idegsejtek alkotják, amelyek az ideghálózatot (neural plexus) alkotják. A mesoglea sokféle sejtet tartalmaz: izomsejteket, idegsejteket, pigmentsejteket és amőboid sejteket, amelyek  a mesoglea alapját, az extracelluláris mátrixot alkotják [8] .

A tentilla és a csápok epidermiszében számos speciális sejt - kollociták - találhatók, amelyek ragacsos anyagot választanak ki és tapadnak a zsákmányhoz. A kollociták a cnidárokhoz hasonlóan az epidermiszben képződnek az intersticiális sejtek differenciálódása során. Az érett kollocita egy duzzadt csúcsi sapkából áll, amelyen számos tapadó hólyag van, és egy keskenyebb szárból, amely a kollocitát az epidermiszben, az izomrétegben vagy a mesogleában rögzíti. Egy speciális szálat spirálisan tekernek a „láb” köré, látszólag kioltva a kollocita mechanikai terhelését. Valószínű, hogy minden kollocitát csak egyszer használnak fel, majd helyettesítik egy újjal [9] .

A ctenoforoknak nincs saját csípősejtje , de a csápok és kolloblasztok nélküli csápokkal rendelkező Haeckelia rubra csápjaiba képes beilleszteni az elfogyasztott hidrozoánok szúró sejtjeit [7] .

Izomrendszer

Az izomelemek az epidermiszben és a mesogleában helyezkednek el. Az epidermiszben az izmokat hosszanti és/vagy gyűrű alakú kötegek képviselhetik, a ctenoforfajtól függően. Mindkét típusú köteg jó fejlődésével izomhálózat alakul ki. A mesoglea izmos elemeit hosszanti, keresztirányú vagy radiális myocyták képviselik. Az epidermisz és a mesoglea izomzatának munkája következtében különböző ctenoforok nyithatják és zárhatják a szájat, megváltoztathatják a garat térfogatát, visszahúzhatják az aborális szervet és az evezőlemezeket [10] .

A ctenoforok túlnyomó többsége csak simaizom elemekkel rendelkezik . A harántcsíkolt izmok csak az Euplokamis dunlapae ctenophore -ban találhatók , és részt vesznek a zsákmány megfogásához szükséges tentilla letekerésében. A ctenoforokban hiányoznak a cnidárokra jellemző hám-izomsejtek . Érdekes módon a mesogleában elhelyezkedő myocytákat bazális lamina veszi körül, ami epiteliális eredetük mellett szólhat [11] .

A ctenoforok simaizomzata eltér a bilaterálisan szimmetrikus állatok simaizomzatától . A ctenoforokban az aktin mikrofilamentumok csak az izomsejt membránjához kötődnek, míg a bilateriákban, például laposférgekben és puhatestűekben, közvetlenül a citoplazmában tudnak kapcsolódni bizonyos fehérjékhez (például α-aktininhez) [11] .

Idegrendszer

A ctenoforok idegrendszerét egy epidermális ideghálózat képviseli, amely összetett struktúrák és szervek (sorsorok, garat, csápok, aborális szerv) területén neuroncsoportokat képez. A neuronok a mesogleában is megtalálhatók, ahol beidegzik az izomelemeket. A fő idegközpont az aborális szerv, bár a száj körül van egy ideggyűrű. Az aborális (apikális) szerv valójában a legegyszerűbb szerkezetű agy, amely receptor és effektor elemek kombinációja. Az aborális szervnek van egy statocisztája , amely az emésztőrendszer aborális csatornájának legvégén található. Átlátszó kupoláját hosszú, mozdulatlan, ívelt csillók alkotják. A kupola alatt fénytörő szemcséket tartalmazó sejtekből álló labda található. A statolit aljából 4 sor mozgó csillócsokor (egyensúlyozó) nyúlik ki, amelyek egymástól egyenlő távolságra helyezkednek el. Mindegyik kiegyenlítő szabályozza a csillók aktivitását két szomszédos sorban, azaz a csillók egy negyedben. Az egyik ciliáris horony a kiegyensúlyozóktól az orális pólus felé indul, amelyek mindegyike további két ágra oszlik, amelyek két szomszédos sorral vannak összekötve. Egy kvadráns csillóinak ütemfrekvenciáját a megfelelő egyensúlyrúd ütemfrekvenciája határozza meg. A statociszta alján szenzoros hámréteggel bélelt kis mélyedés található. A statocystán kívül két keskeny ciliáris csík - poláris mező - képviseli, amelyek a garat síkjában megnyúlnak, és ellenkező irányban eltérnek a statocystától. A poláris mezők ciliáris sejtjei vízáramlást hoznak létre a statociszta felé, más sejtek valószínűleg érzékszervi funkciókat látnak el. Egyes ctenoforokban, például a Beroe -ban, ujj alakú elágazó papillák helyezkednek el egy sorban a sarki mezők szélén. Az aborális szerv valószínűleg foto- , baro- és kemoreceptor szervként is funkcionál [12] .

Jelenleg sok tudós hajlik a ctenoforok idegrendszerének független eredetének változatára, így a ctenoforok és az összes többi állat idegrendszere (neuronok, szinapszisok , szinaptikus átvitel) a konvergens evolúció eredményének tekinthető . Más állatok kanonikus kis molekulatömegű neurotranszmittereinek többsége, nevezetesen az acetilkolin , a szerotonin , a dopamin , a noradrenalin , az oktopamin , a hisztamin , a glicin , nem vesz részt sok ctenofor idegrendszerének munkájában . Néhány ctenoforban azonban acetilkolint és adrenalint azonosítottak , és ezekben a neurotranszmitterek részt vesznek a biolumineszcenciában . A ctenofor neuronokban a jelátvitel elsősorban szekréciós peptideken keresztül történik ; ezt támasztják alá többszörös G protein-kapcsolt receptoraik ( GPCR -ek ) . A leírt ctenofor neuropeptidek nem mutatnak homológiát a Metazoa neuropeptidekkel . A ctenofor neuropeptidek aktiválják a kapuzott ioncsatornákat , például a DEG/ENaC családba tartozókat. A kétoldalilag szimmetrikus állatok neuronjainak fejlődését és sorsát szabályozó gének közül sok hiányzik a ctenoforokból. Hiányoznak belőlük a sok fontos Metazoan szinaptikus transzmissziós fehérjét kódoló gének ortológjai , de vannak specifikus preszinaptikus fehérjék. A ctenoforoknak különféle inexinjei vannak , amelyek rés csomópontokat képeznek . Van egy hipotézis, miszerint a ctenoforok elveszítették ezeket a géneket és az alacsony molekulatömegű neurotranszmittereket, majd saját jelátviteli mechanizmusokat szereztek, de ez nem felel meg a ctenoforok aktív életmódjának (az aktív állatoknak nem kellene elveszíteniük egy nagyon hatékony jelátviteli rendszert a neuronok között más állatokban rejlő) [13] [14] .

Ugyanakkor a Mnemiopsis leidyi és a Pleurobrachia bachei [ ctenoforok genomjának szekvenálása kimutatta, hogy számos ionotróp glutamát receptorral rendelkeznek , amelyek jelentősen eltérnek a gerincesek jól tanulmányozott ionotróp glutamát receptoraitól ( AMPA- , NMDA- , NMDA-). és kainát receptorok ). Némelyikük sóhidat tartalmaz az arginin és a glutamát maradékok között , és képesek kötődni a glicinhez, ami aktiválódásukhoz vezet. Felmerült, hogy a ctenoforokban és az NMDA receptorokban található glutamát receptorok közös eredetûek, így lehetséges, hogy a glutamát és a glicin neurotranszmitterként mûködhet a ctenoforokban [15] .

Emésztőrendszer

A fésűk (celenteron) emésztőrendszerét számos részleg és csatorna képviseli, amelyeken keresztül a tápanyagokat az egész testben szállítják. Tipikus esetben a száj egy oldalirányban összenyomott garatba vezet, ahonnan egy rövid aborális csatorna indul. Az aborális csatorna kezdeti szakaszát néha gyomornak nevezik. Közvetlenül az aborális szerv alatt az aborális csatorna az aborális szervet körülvevő 4 rövid anális csatornára oszlik. Két egymással szemben elhelyezkedő anális csatorna kis anális pórusokkal kifelé nyílik. A gyomorból kiinduló csatornák a többi szerv felé indulnak. Köztük két garatcsatorna, amely a garat lapos felületein fut végig; két csápcsatorna, amelyek két csáphüvelyt látnak el; nyolc meridionális csatorna, amely mind a nyolc sor alatt fut; minden evezőlap oldalsó csatornával van ellátva. A meridionális csatornák vakon végződhetnek, vagy befolyhatnak a perioralis gyűrűs csatornába. A különböző ctenoforfajoknál a csatornák elhelyezkedése eltérhet a fent leírt általános sémától [16] .

A Celenteront speciális hám ( gasztrodermis ) béleli. A ciliáris sejtek az egész gasztrodermiszben találhatók, de legtöbbjük a garat és az aborális csatorna találkozásánál található. A mirigysejtek az egész gasztrodermiszben oszlanak el. A száj területén a ciliáris sejtek mellett jól fejlett izomrostok találhatók [17] .

Az emésztőrendszer összes csatornája (az aborális kivételével) közel van a test felszínéhez vagy az ellátott szervhez. A szerv oldaláról a gasztrodermist magas vakuolizált tápláló sejtek alkotják, melyeket csírasejtek és biolumineszcenciát biztosító fotociták tarkítanak. A csatorna túloldalán a gasztrodermist pórusokkal áttört laphám csillós hám alkotja, mindegyik pórust két csillós corolla vesz körül, mindegyiket hat sejt alkotja. Az alsó corolla csillói a csatorna lumenje felé néznek, a felső corolla pedig a mesoglea felé. Ezt a képződményt ciliáris rozettának nevezték [17] .

Amikor a zsákmányt a ctenofor lenyeli, megemésztik: a garat izmai összehúzódnak, és emésztőenzimek szabadulnak fel a lumenébe . A garatban a táplálék finom szuszpenzióvá alakul, amely a garat ciliáris hosszanti bordái által létrehozott folyadékvezetéken keresztül könnyen a gyomorba kerül. Az emészthetetlen táplálékdarabok (például a rákfélék exoskeletonjai ) a szájon keresztül távoznak, csak egy részük az anális pórusokon keresztül távozik. A gyomorból a táplálék minden csatornán keresztül eloszlik a csillók munkájának köszönhetően. A táplálékrészecskék ellentétes irányban mozognak a csatornákban, amíg a tápláló sejtek el nem veszik őket, amiben az intracelluláris emésztés megtörténik. Ezekben nagy valószínűséggel a tápanyagok raktározódnak [18] .

Izoláció és ozmoreguláció

Keveset tudunk az anyagcseretermékek ctenoforokban történő kiválasztásának mechanizmusairól. A fehérjék lebomlása során képződő ammónia láthatóan a diffúzió következtében távozik a test felszínén keresztül . Más anyagcseretermékek nagy valószínűséggel a szájon vagy az anális pórusokon keresztül a celenteron csatornákat kitöltő folyadékkal választódnak ki a szervezetből [18] .

A plankton ctenoforok felhajtóerejének fennmaradása a vízsűrűség változásával nagy valószínűséggel a passzív ozmózisra való képességüknek köszönhető . Elképzelhető, hogy ebben a ciliáris rozetták is szerepet játszanak a hidrosztatikus funkciót betöltő mezogleában lévő víz mennyiségének szabályozásával. Például, ha egy tengeri ctenofor, amelynek testfolyadék sűrűsége megegyezik a tengervízével, belép a torkolatok sós vizébe , akkor a ciliáris rozetták aktívan vezetik a vizet a mezoglébe, hogy csökkentsék annak sűrűségét és növeljék térfogatát. Ha a brakkvízhez alkalmazkodott ctenofor a tengervízben találja magát, akkor a vizet a mezogleából ciliáris rozetták szivattyúzzák ki az emésztőrendszer csatornáiba, és a szájon keresztül ürülnek ki [19] .

Színezés és biolumineszcencia

A vízfelszín közelében élő ctenoforok általában átlátszóak és színtelenek. A mélytengeri fajok ezzel szemben élénk pigmentációt mutatnak (például a még be nem sorolt ​​"red Tortugas" ( angolul  Tortugas red ) faj [20] ). A platiktenidák gyakran kötődnek más bentikus élőlényekhez, és ezekhez hasonló színezetűek. A mélytengeri Bathocyroe nemzetség képviselőinek celenteronja élénkvörös színű: ez kiegyenlíti a ctenofor által elnyelt copepodák lumineszcenciáját [ 21] .

A plankton formák ciliáris gerincei egyfajta szivárványt hoznak létre, amelyet nem a lumineszcencia , hanem a vibráló csillókon történő fénytörés okoz [22] [23] . Ennek ellenére szinte minden ctenofor képes biolumineszcenciára (kivétel a Pleurobrachia nemzetség és néhány más), de az így kibocsátott fény kék vagy zöld árnyalatú, és csak sötétben látható [24] .

Egyes fajok, mint például a Bathyctena chuni , az Euplokamis stationis és az Eurhamphaea vexilligera , ha irritálják, titkot (tintát) választanak ki, amely a saját testével azonos fényhullámhosszon lumineszkál. A fiatal egyedek testméretükhöz képest fényesebben világítanak, mint a felnőttek, amelyekben a lumineszcens sejtek egyenletesen oszlanak el a testben. A részletes vizsgálatok nem tudták meghatározni a biolumineszcens rendszerek célját a ctenoforokban, és nem sikerült összefüggést találni a kibocsátott fény színe és a környezeti tényezők (pl. adott élőhelyi terület) között [25] .

A ctenoforok esetében a biolumineszcencia speciális sejtek - kalcium -aktivált fehérjéket tartalmazó fotociták - fotoproteinek [en jelenlétének köszönhető . A ctenofor fotoproteinek egyik példája a mnemiopsin, a Mnemiopsis ctenophore fehérje , amely kék fényt bocsát ki egy kromoforból , amely szilárdan, de nem kovalensen kötődik egy 21 aminosavból álló központi hidrofób maghoz [26] . A ctenoforokban a zöld fluoreszcens fehérjéhez (GFP) közel álló fehérjét írtak le [27] . A fotociták gyakran a meridionális csatornákon belül vannak, közvetlenül a ciliáris gerincek alatt. A Mnemiopsis leidyi genomja tíz fotoprotein gént tartalmaz; mindegyikük növekvő fotocitákban expresszálódik opszin génekkel együtt , ami a biolumineszcencia és a fototaxis közötti kapcsolatra utal [28] . A ctenoforok éjszaka biolumineszkálnak fényvillanások kibocsátásával [3] .

Biológia

Mozgás

Sok ctenofor ( Mnemiopsis , Pleurobranchia stb.) főleg evezőlemezeken úszik. A ctenoforok a legnagyobb magányos állatok, amelyek a ciliáris mozgásmódot használják [3] . A speciális ctenoforok (Cestida, Platyctenida, néhány Lobata) azonban más mozgásmódokat is alkalmaznak: a vízoszlopban úsznak, vagy a test hullámszerű mozgása miatt kúsznak [29] .

Az evezőlapok miatti mozgás mechanizmusa a következő. A munkavégző ctenák az orálistól az aborális pólusig húzódnak, azonban a mozgás megállítása utáni újraindításakor a ctenák fordított sorrendben kezdenek dolgozni: először az aborális ctenák aktiválódnak, és ezektől a munkalapok zónája, mint egy hullám, átterjed a szájpólusra. A cten aktivitását az egyensúlyrúd szabályozza, és az általa generált impulzus nem az idegszálakon, hanem a ciliáris barázdák mentén jut el a ctenhez. Úgy gondolják, hogy Cydippidában a vízi környezetben a működő ctenák okozta zavarok mechanikus ingerként hatnak a ctenák munkájára. Az evezőlemezek közötti impulzus vezetése a rétegek közötti ciliáris hornyokon keresztül történik [29] .

A négy kiegyenlítő mindegyikének rezgési frekvenciáját egy statolit szabályozza. Tehát amikor a ctenofor függőleges helyzetet foglal el, akkor a statolitokra nehezedő nyomás azonos, ami azt jelenti, hogy a cten verési frekvenciája azonos. Ha a ctenofor a függőleges helyzethez képest eltolódik, a kiegyensúlyozókra nehezedő nyomás megváltozik, így a légcsavarlemezek különböző soraiban való verésének gyakorisága is eltérő [30] .

A Mnemiopsis leidyi esetében a napi függőleges vándorlások láthatók [31] .

Élelmiszer

A ctenoforok aktív ragadozók, főként plankton rákfélékkel, medúzákkal és más ctenoforokkal táplálkoznak. A csápokat és a csápokat rákfélék fogására használják, a medúzát és más ctenoforokat fogyasztó ctenoforoknál a csápok általában nem tartalmaznak csápot, gyakran közvetlenül a szájukba kapják a zsákmányt (például csáp nélküli Beroe ). A Pleurobranchiát a csavaró markolat néven ismert táplálási mód jellemzi. Ez a fésűs zselé először a szájban úszik meg, és hálóként húzza végig a csápjait. Ha az egyik csápot megérinti egy kis rák, akkor azt ragadós csápok ragadják meg kollocitákkal. Továbbá a csáp összehúzódik, és a zsákmányt a szájhoz húzza. A megfelelő evezősorpár ctenjei ellentétes irányban kezdenek el dolgozni, aminek következtében a test úgy elfordul, hogy a száj a zsákmányhoz közel helyezkedik el [18] .

Reprodukció és fejlesztés

A kifejlett ctenoforokra jellemző a regeneráció [32] , és a sztatocisztákkal rendelkező testrészek gyorsabban regenerálódnak, mint a nélkülük [33] . Azonban csak a platyctenidák képesek teljes értékű vegetatív szaporodásra , ha kis töredékeket választanak el a lapított test szélei mentén. A levált töredékekben megindul a differenciálódás, teljes értékű kifejlett állatokká válnak [19] .

A nemi mirigyek vagy ivarmirigyek a celenteron meridionális csatornáinak falán helyezkednek el. A ktenoforok hermafroditák . Kivételt képez az Ocyropsis nemzetség két faja , amelyek képviselői azonos neműek, és életük során nem váltanak nemet . A petefészkek és a herék mindegyik meridionális csatornában helyezkednek el, falaik mentén, a test felszínével szemben; így szorosan kapcsolódnak a tápláló sejtekhez. A petefészekben minden tojást ápolósejtek vesznek körül, amelyek táplálják. Az ivarsejtek egy fényinger hatására születnek. Először az ivarsejtek az ivarmirigyből a gonopórusokhoz vezető rövid csatornákba jutnak be . A gonopórusok hosszanti sorokat alkotnak, mindegyik gonopórus két szomszédos evezőlemez között helyezkedik el. Elég gyakran az ivarsejtek a faltörésen keresztül kerülnek ki [33] . A Mnemiopsis nemzetség egyes tagjairól kimutatták, hogy öntermékenyülnek, míg a legtöbb ctenoforra a kereszttermékenyítés jellemző [34] .

Egyes ctenoforokra (főleg a Lobata rend fajaira) jellemző a diszszógónia - szaporodás két életszakaszban. Kezdetben az ivarmirigyek a csípős lárvában fejlődnek ki, amely kisebb tojásokat termel, mint az imágók. Ezek a peték azonban rendesen fejlődnek, új generáció jön ki belőlük. Ezután a lárva ivarmirigyei felszívódnak és újra kialakulnak a kifejlett ctenoforban. A csírasejtek érése az élet végéig, vagy a táplálékhiány megindulásáig tart: ez utóbbi esetben a ctenofor először leállítja az ivarsejtek termelődését, majd csökken a mérete. Amikor helyreállnak az optimális feltételek, a méret és a termelékenység visszatér a normál értékre. Ez a funkció lehetővé teszi a ctenoforok számára, hogy gyorsan helyreállítsák a populációkat [22] .

A petéket tengervízben termékenyítik meg. A zigótákban a sárgája a központban koncentrálódik, a sejt perifériáján pedig egy kisebb mennyiségű sárgájával és sejtmaggal rendelkező citoplazma található . A zigóta determinisztikus hasításon megy keresztül , vagyis az egyes blasztomerek sorsa már a hasítás legkorábbi szakaszában is meghatározásra kerül. Az a pont, ahol az első barázda kialakulni kezd, az orális pólusnak felel meg. Az első két, egymásra merőleges hasítási barázda a leendő garat- és csápsíknak felel meg. Ez a kétsugaras felosztás egyedülálló az állatvilágban. A további osztódás eredményeként az orális póluson több makromer, az aborális póluson pedig számos kis mikromer jelenik meg. A gasztruláció az epibolia típusa szerint megy végbe : az aborális mikromerek az orális pólus felé mozognak, ahol invagináció útján belemerülnek az embrióba. Ezek közül az epidermisz, a garat, a csáphüvelyek és az ivarmirigyek utólag fejlődnek, azaz ektodermális eredetűek. A makromerektől elkülönülnek a szájpólus mikromerei, amelyek a mezoderma. Az elsődleges bélen keresztül jutnak be a blastocoelbe , és miocitákat és más mezoderma sejteket termelnek . Az orális mikromerek szétválása után a makromerek a celenteron endodermális csatornáit alkotják [35] [33] . Az Sox család [36] génjei nagy szerepet játszanak az intersticiális sejtek fejlődésében és fenntartásában .

A ctenoforok fejlődése közvetlen, de létezik egy planktoni juvenilis állapot, amelyet cydippid lárvának neveznek. A Platyctenidában az embriókat a test belsejében lévő speciális kamrákban inkubálják a cydippid lárvák állapotáig [5] . A cydippid lárva hasonlít egy miniatűr Pleurobrachiához , 8 sorral és egy pár csáppal. A fejlődés korai szakaszában a ctenoforoknak 4 gyomorcsatornája van. Fejlődése során a cidippid lárva olyan szervezeti sajátosságokat vesz fel, amelyek a ctenoforok ezen csoportjának érett egyedeiben rejlenek. Például a féregszerű bentikus Platyctenida-ban a lárva más ökológiai rést foglal el, mint a kifejlett hal, és amikor a cidipid lárvák imágóvá alakulnak, valódi metamorfózis következik be [37] . Egyes ctenoforok gondoskodnak az utódokról, például a Tjalfiellában a peték fiaskókban fejlődnek [33] .

A ctenoforok ideg- és izomrendszerének fejlődése számos egyedi tulajdonsággal rendelkezik. Így a Pleurobrachia bachei ctenoforban az izomelemek a fejlődés 1. napján kezdenek fejlődni, az idegrendszer pedig csak két nappal később, közvetlenül a teljesen kialakult cydippid lárva kikelése előtt. Az első neuronok a fejlődés 3. napján jelennek meg az aborális póluson. Érdekes módon a neurogenezis azután kezdődik, hogy az embriók különféle viselkedési mintákat mutatnak. Így az evezőlemezek verésével és az izomelemek munkájával összefüggő embriók viselkedésének megvalósításához nincs szükség kialakult neuronokra és azok folyamataira [38] .

Ökológia

Elosztás

A ctenoforok az egész világon elterjedtek, és az óceánok minden részén megtalálhatók [22] . Ennek ellenére továbbra is a tengerparti és sekélyvízi plankton formák ( Pleurobrachia , Beroe és Mnemiopsis nemzetségek ) [21] [39] a leginkább tanulmányozottak . Egyes fajok tömeges koncentrációt képeznek a nyílt tengeri övezetben , és eltömítik a halászhálókat, megzavarva a part menti halászatot (például Pleurobranchia pileus az Északi-tengeren ) [40] .

Trophic kapcsolatok

Szinte az összes ismert ctenofor ragadozó: egyetlen Lampeia parazitoid nemzetség ismert , amelynek lárvái a kifejlett egyedekkel táplálkozó szikféléken parazitálnak [21] . Bőséges táplálkozás mellett az egyén naponta tömegét, saját súlyának tízszeresét eheti meg [41] . Míg a Beroe nemzetség tagjai túlnyomórészt más ctenoforokkal táplálkoznak, a legtöbb nektonikus forma különböző méretű zooplanktonokkal táplálkozik , a puhatestű lárváktól a kis rákfélékig, mint a copepodák , kétlábúak és krill [22] . A különböző táplálkozási stratégiák miatt a ctenoforokat gyakran a pókokhoz hasonlítják . Ez a vadászati ​​és táplálék-megtartási módszerek eltérése meghatározza a formák változatosságát, viszonylag kis számú képviselővel [21] . Ez kizárja több faj populációinak átfedését is ökológiai fülkéiben , például a Pleurobrachia nemzetség fajai , amelyek a nagy kopólábúakra specializálódtak, és a Bolinopsis nemzetség , amelyek kisebb rotiferákkal és ráklárvákkal [42] táplálkoznak , elérhetik a nagy népsűrűség egy területen.

A ctenoforokat a táplálékláncok "zsákutcáinak" tekintik : alacsony tápanyagtartalmuk miatt nem kellően vonzó élelmiszerek. Ezenkívül a ragadozó beleiben lévő ctenoformaradványokat nehéz felismerni, bár a "fésűk" néha meglehetősen hosszú ideig fennmaradhatnak. Így a chum lazacon (Oncorhynchus keta) végzett kutatások azt mutatják , hogy a halak 20-szor gyorsabban emésztik meg a ctenoforokat, mint az azonos tömegű garnélarák , és elegendő mennyiségben a ctenoforok szolgálhatnak a táplálkozás alapjául. A ctenoforok táplálkozhatnak a folyami angolnák ivadékaival [43] . A halak mellett a medúzák, a tengeri teknősök és még más ctenoforok ( Beroe nemzetség ) is táplálkoznak ctenoforokkal. Az általános populáció-ingadozási ciklusok miatt gyakran zsákmányul ejtik őket a medúzaevő szervezetek. A ctenoforokat egyes tengeri kökörcsin és laposférgek lárvái is parazitálják [44] .

Ökológiai szerep

A ctenoforok a zooplankton mennyiségének szabályozásával a tengeri ökoszisztémák stabilizátoraiként működhetnek [45] .

A ctenoforokhoz kapcsolódó leghíresebb ökológiai katasztrófa a Mnemiopsis leidyi faj inváziója volt , amelyet hajók vittek ballasztvízzel együtt a Fekete- és Azovi -tenger ökoszisztémáiba az 1980-as években. A kis sótartalom és vízhőmérséklet eltéréseit toleráló faj [ 46] nagy károkat okozott, felemésztette a zooplanktont és a helyi halak ikráit is [45] . Az eredmény többek között ezeknek a víztesteknek az eutrofizációja volt [47] . A helyzetet súlyosbította a ctenoforok számának szabályozására képes ragadozó hiánya [46] . A M. leidyi populációjának csökkenését elősegítette az észak-amerikai ragadozó ctenofor, a Beroe ovata [48] betelepítése és az 1991–93-as lokális lehűlés. [46] [47] azonban ezekben a tengerekben a zooplankton organizmusok populációja valószínűleg nem állítható vissza eredeti szintjére [49] .

Az 1990-es évek végén a M. leidyi megjelent a Kaszpi-tengeren . A Beroe ovata megjelenése várhatóan csökkentette a ctenofor szaporodási sebességét. Körülbelül ugyanebben az időben jelent meg a Mnemiopsis a Földközi -tenger keleti részén, és jelenleg a Balti- és az Északi- tengert fenyegeti [22] .

Osztályozás

A ctenoforok fennmaradt fajainak pontos száma nem ismert; gyakran ugyanazon faj képviselőit több új képviselőjeként sorolják be. Claudia Mills azt állítja , hogy 100-150 vizsgált faj létezik, és további mintegy 25 mélytengeri faj ismert, de ezeket nem vizsgálták teljesen [ 20] . 

A modern fogalmak szerint a ctenoforok típusa a következő osztályokra és rendekre oszlik:

  • Tentaculata Eschscholtz  osztály , 1825  - ctenoforok két csáppal és viszonylag keskeny garattal [33] .
    • Cyclocoela alosztály   Ospovat, 1985
      • Rendelés Cambojiida  Ospovat, 1985
      • Cestidae  Gegenbaur rend , 1856  - trópusi és szubtrópusi ctenoforok, átlátszó, színtelen szalagszerű vagy övszerű testtel [50] .
      • Cryptolobiferida  Ospovat rendelés , 1985
      • Ganeshida   Moser rend , 1908  - két trópusi faj, amely hasonló a fiatal Lobata-hoz [51] .
      • Az 1825-ös Lobata  Eschscholtz rend  egy plankton forma, két erőteljes szájlebenyvel, erősen redukált csápokkal és négy füllel, kinövésekkel, amelyeken a sorok orális végei nyúlnak. A tipikus lebeny alakú ktena helyett keskeny, háromszög alakú csillócsoportok vannak [52] .
      • A Thalassocalycida  Madin & Harbison rend, 1978 , a Thalassocalyce inconstans  egyetlen olyan faja, amely nagyon nagy hidroid medúzának tűnik [6] .
    • Typhlocoela alosztály   Ospovat, 1985
      • A Cydippida  Gegenbaur rend, 1856  , planktonikus gömbölyű vagy ovális ctenoforok, jól fejlett csápokkal és csáphüvelyekkel. Az evezőlapok között nincsenek ciliáris hornyok [5] .
      • A Platyctenida  Bourne, 1900 rend  a laposférgekhez és a meztelen puhatestűekhez hasonló megjelenésű, lapított bentikus forma. Nincsenek sorok, de a csápok jól fejlettek, és a zsákmány befogására szolgálnak. A heréket külön zsákok képviselik, amelyek a celenteron csatornák felületén helyezkednek el. Az embriók a test belsejében speciális csatornákban kelnek ki [5] .
  • Nuda  Chun osztály , 1879
    • Beroida  Eschscholtz rend , 1829  - csáp nélküli zsákszerű ctenoforok. A garat belső felületén csillók alkotta "fogak" (macrocilia) találhatók, és a túl nagy zsákmány darabjainak letépésére szolgálnak [6] [53] .

  • Vénusz öv ( Cestum veneris ) (Cestida rend)

  • Bathocyroe fosteri (Lobata rend)

  • Pleurobrachia bachei (Cydippida rend)

  • Coeloplana astericola (Platyctenida rend) tengeri csillag felszínén

  • Beroe cucumis (Beroid rendelés)

A ctenoforok fő csoportjai közötti családi kapcsolatokat bemutató kladogram [54]

Mivel a csáptalanok kivételével minden ctenofor lárvája hasonlít egymáshoz és hasonlít a cidippidekre, általánosan elfogadott, hogy a modern formák utolsó közös őse is hasonló volt hozzájuk, vagyis ovális testű volt. és egy pár visszahúzható csáp. Richard Harbison 1985-ben, kizárólag  morfológiai elemzés alapján arra a következtetésre jutott, hogy a Cydippida rend nem egy monofiletikus csoport , mivel a renden belüli különböző családok jobban hasonlítanak más rendek tagjaihoz, mint egymáshoz. Harbison azt is felvetette, hogy a modern ctenoforok közös őse beroidokhoz is hasonlíthat [55] . Egy 26 faj – köztük négy nemrégiben felfedezett – 2001-es molekuláris elemzése megerősítette a cidippida monofíliájára vonatkozó feltételezéseket, de arra a következtetésre jutott, hogy a ctenoforok utolsó közös őse még mindig úgy nézett ki, mint egy cidippida. Emellett az elemzés feltárta, hogy ezen egyedek genomja közötti különbségek olyan jelentéktelenek, hogy a Lobata, Cestida és Thalassocalycida rendek közötti kapcsolatokat továbbra sem lehet megállapítani. Ebből az következik, hogy viszonylag nemrég jelent meg egy evolúciós léptékű közös ős, és talán az összes ősi ctenofor közül az egyetlen, aki túlélte a kréta-paleogén kihalást . Más törzsek bevonása a tanulmányba feltárta, hogy a cnidáriumok közelebbi rokonságban állnak a Bilateriával, mint bármelyik taxon a ctenoforokkal [54] .

Evolúció és filogenetika

Fosszilis formák

A ctenoforoknak nincs kemény fedele, így gyakorlatilag nem hagynak maguk után fosszilis maradványokat. A ctenofortestek lenyomataiként értelmezett kövületek általában csak Lagerstättben maradnak meg , ahol még a lágy szövetek is megkövültek (például a kanadai Burgess Shale ). Az 1990-es évek közepéig csak két lenyomatot találtak; koronacsoporthoz tartoztak a kora devon lelőhelyekből . További három állítólagos ctenoforlenyomat, amelyet a Burgess-palában és hasonló képződményekben találtak Kanadában , a Közép- Kambriumból származnak (körülbelül 505 millió évvel ezelőtt). Mindhárom képviselő csáp nélküli volt, de abnormálisan sok csillógerinc volt (24-ről 80-ra, szemben a legtöbb modern képviselő 8-cal). Ezeknek az organizmusoknak a belső szerveik hasonlóságai is voltak, amelyek különböztek a modern ctenoforok bármely szerkezetétől. Az egyik 1996 -ban talált kövületet nagy száj jellemzi, amelyet látszólag nagy redő vesz körül, valószínűleg izmos jellegű [56] . A hasonló fosszíliák 1997-es Kínában való felfedezése azt jelzi, hogy ezek az élőlények széles körben elterjedtek a kambriumi tengerekben , de nagyon különböztek a modern ctenoforoktól – például az egyik talált képviselőnél csillósorok helyezkedtek el meghatározott kiemelkedő lebenyeken [57] ] . Az 580 millió évvel ezelőtt élt Ediacaran Eoandromeda octobrachiata ősi ctenofor is lehet [58] .

A Yun'an-lelőhelyekből ( Kína ) származó levélszerű szervezet , a Stromatoveris , amely körülbelül 515 millió évvel ezelőtt élt, és a vendobiontokra hasonlít , a ctenoforok biológiai ősa lehet. Számos tudós szerint (Shu, Conway Morris et al.) a Stromatoveris lenyomatai csillókból álló szűrőberendezés nyomait viselik. Valószínűleg a ctenoforok ülő szervezetekből származtak, amelyek később a ciliáris apparátust a vízoszlopban való mozgás eszközévé fejlesztették [59] .

Evolúciós kapcsolatok más állatokkal

A ctenoforok kapcsolata a birodalom más tagjaival fontos az állatok korai evolúciójának és a többsejtűség kialakulásának megértésében . Különböző változatok szerint a Bilateria [60] [61] , a cnidaria [62] [63] [64] [65] vagy a Bilateria, cnidaria és a lamellar egyidejű [66] [67] [68] testvércsoportja . más típusú állatok egyszerre [69] [70] . Ctenoforok vizsgálata meghatározott géncsoportok (például homeobox , valamint mikroRNS [14] ) és molekuláris mechanizmusok (például Wnt jelátviteli útvonal , nukleáris receptorok és nátriumcsatornák ) jelenlétére vagy hiányára. alátámasztja az utolsó két elméletet [71] [72] [73] [74] . Kimutatták, hogy a Pleurobranchiából hiányoznak a veleszületett immunválasz kiváltásának kulcsfontosságú elemei : mintázatfelismerő receptorok ( Toll-szerű , Nod-szerű , RIG-szerű , Ig-Toll-IL-1R domén), immunmediátorok , valamint MyD88 és RHD transzkripció bilateriákban, cnidáriumokban és módosított formában szivacsokban [75] . A Mnemiopsis leidyi ctenofor szekvenált genomját más állatok genomjával összehasonlító legújabb eredmények megerősítik a ctenoforok és az összes többi metazoa közötti testvérkapcsolatot [76] [77] . Ebből az következik, hogy az ideg- és izomsejtek vagy eltűntek más típusok evolúciós történetében (például szivacsokban ), vagy teljesen függetlenül jelentek meg a ctenoforokban [76] . Egyes tanulmányok azonban megcáfolják a ctenoforok testvérpozícióját más állatokkal szemben [78] .

Jegyzetek

  1. ↑ Fésűs zselé  // Nagy Szovjet Enciklopédia  : 66 kötetben (65 kötet és 1 további) / ch. szerk. O. Yu. Schmidt . - M .  : Szovjet enciklopédia , 1926-1947.
  2. ↑ Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  3. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 324.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 325.
  5. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 343.
  6. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 346.
  7. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , p. 194.
  8. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 329.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 330.
  10. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 330, 332.
  11. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 332.
  12. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 332-333.
  13. ↑ Moroz LL Az idegsejtek genealógiájának genealógiája.  (angol)  // Kommunikatív és integratív biológia. - 2014. - Kt. 7, sz. 6 . — P. e993269. doi : 10.4161 / 19420889.2014.993269 . — PMID 26478767 .
  14. ↑ 1 2 Jékely G. , Paps J. , Nielsen C. A ctenoforok filogenetikai helyzete és az idegrendszerek eredete.  (angol)  // EvoDevo. - 2015. - Kt. 6. - P. 1. - doi : 10.1186/2041-9139-6-1 . — PMID 25905000 .
  15. ↑ Alberstein R. , Gray R. , Zimmet A. , Simmons DK , Mayer M.L. Ctenofor glutamát receptor gének által kódolt glicin aktivált ioncsatorna alegységek.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Kt. 112. sz. 44 . - P. 6048-6057. - doi : 10.1073/pnas.1513771112 . — PMID 26460032 .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 335-336.
  17. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 336.
  18. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 338.
  19. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 339.
  20. ↑ 1 2 Mills, CE Phylum Ctenophora: az összes érvényes tudományos név listája (2007. május). Letöltve: 2009. február 10. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 16..
  21. ↑ 1 2 3 4 Foltos tőkehal SH Plankton ctenoforok összehasonlító táplálkozási viselkedése.  (angol)  // Integratív és összehasonlító biológia. - 2007. - Vol. 47. sz. 6 . - P. 847-853. - doi : 10.1093/icb/icm088 . — PMID 21669763 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Mills, CE Ctenophores – néhány megjegyzés egy szakértőtől . Letöltve: 2009. február 5. Archiválva az eredetiből: 2013. augusztus 16..
  23. ↑ Welch V. , Vigneron JP , Lousse V. , Parker A. A fésűmedúza Beroë cucumis (Ctenophora) irizáló szervének optikai tulajdonságai.  (angol)  // Fizikai áttekintés. E, Statisztikai, nemlineáris és lágyanyagfizika. - 2006. - Vol. 73. sz. 4 1. pont . - P. 041916. - doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . — PMID 16711845 .
  24. ↑ Haddock SHD, Case, JF Nem minden ctenofor biolumineszcens: Pleurobrachia  (fr.)  // Biological Bulletin: magazin. - 1995. - 1. évf. 189 , 3. sz . _ - P. 356-362 . - doi : 10.2307/1542153 . — . Az eredetiből archiválva: 2009. február 20.
  25. ↑ Haddock, SHD és Case, JF A sekély és mélytengeri kocsonyás zooplankton biolumineszcencia spektruma: ctenophores, medusae and siphonophores  //  Marine Biology : Journal. - 1999. - április ( 133. köt. ). - P. 571-582 . - doi : 10.1007/s002270050497 . Az eredetiből archiválva : 2005. október 26. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2008. május 16.. 
  26. ↑ Mahdavi A. , Sajedi RH , Hosseinkhani S. , Taghdir M. Hiperaktív Arg39Lys mutált mnemiopsin: pozitív töltésű maradék implikációja kromofor kötőüregben.  (angol)  // Fotokémiai és fotobiológiai tudományok : Az Európai Fotokémiai Szövetség és az Európai Fotobiológiai Társaság hivatalos lapja. - 2015. - Kt. 14. sz. 4 . - 792-800. doi : 10.1039 / c4pp00191e . — PMID 25635518 .
  27. ↑ Haddock SH , Mastroianni N. , Christianson LM Fotoaktiválható zöld-fluoreszcens fehérje a Ctenophora törzsből.  (angol)  // Proceedings. Biológiai tudományok / The Royal Society. - 2010. - 20. évf. 277. sz. 1685 . - P. 1155-1160. - doi : 10.1098/rspb.2009.1774 . — PMID 20018790 .
  28. ↑ Schnitzler CE , Pang K. , Powers ML , Reitzel AM , Ryan JF , Simmons D. , Tada T. , Park M. , Gupta J. , Brooks SY , Blakesley RW , Yokoyama S. , Haddock SH , Martindale MQ AD A fotoprotein és opszin gének genomiális szerveződése, evolúciója és expressziója Mnemiopsis leidyiben: a ctenofor fotociták új nézete.  (angol)  // BMC biológia. - 2012. - Kt. 10. - P. 107. - doi : 10.1186/1741-7007-10-107 . — PMID 23259493 .
  29. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 333.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 333-334.
  31. ↑ Haraldsson M. , Båmstedt U. , Tiselius P. , Titelman J. , Aksnes DL Evidence of diel vertical migration in Mnemiopsis leidyi.  (angol)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Kt. 9, sz. 1 . — P. e86595. - doi : 10.1371/journal.pone.0086595 . — PMID 24466162 .
  32. ↑ Martindale MQ A felnőttkori szimmetria-tulajdonságok ontogeneze és fenntartása a ctenoforban, Mnemiopsis mccradyi.  (angol)  // Fejlődésbiológia. - 1986. - 1. évf. 118. sz. 2 . - P. 556-576. — PMID 2878844 .
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Westheide, Rieger, 2008 , p. 195.
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 339-340.
  35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 340-341.
  36. ↑ Schnitzler CE , Simmons DK , Pang K. , Martindale MQ , Baxevanis AD Több Sox-gén expressziója embrionális fejlődésen keresztül a Mnemiopsis leidyi ctenoforban térbelileg a sejtproliferációs zónákra korlátozódik.  (angol)  // EvoDevo. - 2014. - Kt. 5. - P. 15. - doi : 10.1186/2041-9139-5-15 . — PMID 24834317 .
  37. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 341.
  38. ↑ Norekian TP , Moroz LL Neuromuszkuláris szerveződés kialakulása a ctenoforban Pleurobrachia bachei.  (angol)  // The Journal of comparative Neurology. - 2016. - Kt. 524. sz. 1 . - P. 136-151. - doi : 10.1002/cne.23830 . — PMID 26105692 .
  39. ↑ Haddock, SHD A gelata aranykora: múlt és jövőbeli kutatások plankton ctenoforokról és cnidárokról  // Hydrobiologia  : Journal. - 2004. - 20. évf. 530/531 . - P. 549-556 . - doi : 10.1007/s10750-004-2653-9 . Az eredetiből archiválva : 2005. október 26. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2005. október 26.. 
  40. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 192.
  41. ↑ Reeve MR és Walter MA Laboratóriumi tanulmányok a lenyelésről és a táplálékfelhasználásról lebenyes és csápos ctenoforokban  // Limnology  and Oceanography : Journal. - 1978. - 1. évf. 23 , sz. 4 . - P. 740-751 . - doi : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 . Archiválva az eredetiből 2011. július 16-án. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2011. július 16. 
  42. ↑ Costello, JH és Coverdale, R. Plankton táplálás és a lebenytest-terv evolúciós jelentősége a Ctenophorán belül  //  Biological Bulletin : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 195 , sz. 2 . - 247-248 . - doi : 10.2307/1542863 . — . Az eredetiből archiválva : 2011. június 16.
  43. ↑ Bouilliart M. , Tomkiewicz J. , Lauesen P. , De Kegel B. , Adriaens D. Musculoskeletal anatomy and feeding performance of pre-feeding engyodontic larvae of the European angolna (Anguilla anguilla).  (angol)  // Journal of Anaatomy. - 2015. - Kt. 227. sz. 3 . - P. 325-340. - doi : 10.1111/joa.12335 . — PMID 26278932 .
  44. ↑ Arai, MN Predation on pelagic coelenterates: a review  (neopr.)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2005. - T. 85 . - S. 523-536 . - doi : 10.1017/S0025315405011458 .  (nem elérhető link)
  45. ↑ 1 2 Chandy ST, Greene, CH A zselatinos zooplankton ragadozó hatásának becslése  //  Limnology and Oceanography : Journal. - 1995. - 1. évf. 40 , sz. 5 . - P. 947-955 . - doi : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 . Archiválva az eredetiből 2011. július 16-án. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2011. július 16. 
  46. ↑ 1 2 3 Purcell, JE, Shiganova, TA, Decker, MB és Houde, ED A ctenophore Mnemiopsis natív és egzotikus élőhelyeken: az Egyesült Államok torkolatai a Fekete-tenger medencéjével szemben  //  Hydrobiologia : Journal. - 2001. - Vol. 451 . - 145-176 . o . - doi : 10.1023/A:1011826618539 . Az eredetiből archiválva: 2009. március 6.
  47. ↑ 1 2 Oguz, T., Fach, B. és Salihoglu, B. A Mnemiopsis leidyi idegen ctenofor inváziós dinamikája és hatása a szardellahullásra a Fekete-tengerben  //  Journal of Plankton Research : Journal. - 2008. - Vol. 30 , sz. 12 . - P. 1385-1397 . - doi : 10.1093/plankt/fbn094 .
  48. ↑ Bayha, KM; Harbison, R., McDonald, JH, Gaffney, PM Előzetes vizsgálat az invazív ctenophore Beroe ovata molekuláris szisztematikájáról  //  Aquatic Invasions in the Black, Kaspian, and Mediterranean Seas : Journal. - 2004. - P. 167-175 .
  49. ↑ Kamburska, L. Effects of Beroe cf ovata on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast // Aquatic Invasions in the Black, Kaspian, and Mediterranean Seas  / Dumont, H., Shiganova, TA, and Niermann, U.. - Springer Hollandia , 2006. - P. 137-154. - ISBN 978-1-4020-1866-4 . - doi : 10.1007/1-4020-2152-6_5 .
  50. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 345.
  51. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 344-345.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 343-344.
  53. ↑ Írja be a Ctenophora nevet  (angolul) a Tengeri fajok világregiszterében ( World Register of Marine Species ).
  54. ↑ 1 2 Podar M. , Haddock SH , Sogin ML , Harbison GR A Ctenophora törzs molekuláris filogenetikai kerete 18S rRNS génekkel.  (angol)  // Molekuláris filogenetika és evolúció. - 2001. - 20. évf. 21, sz. 2 . - P. 218-230. - doi : 10.1006/mpev.2001.1036 . — PMID 11697917 .
  55. ↑ Harbison GR A Ctenophora osztályozásáról és fejlődéséről // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates  / Conway Morris S., George JD, Gibson R. és Platt HM. - Oxford University Press , 1985. - P. 78-100. — ISBN 0-19-857181-X .
  56. ↑ Conway Morris S., Collins, D. H. Közép-Kambriumi Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Kanada  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B : folyóirat. - London: The Royal Society, 1996. - március ( 351. kötet , 1337. sz.). - P. 279-308 . - doi : 10.1098/rstb.1996.0024 . — .
  57. ↑ Conway-Morris S. A metazoanok és a molekuláris biológia kambriumi "robbanása": vajon Darwin elégedett lenne?  (angol)  // The International Journal of Developmental Biology. - 2003. - 20. évf. 47. sz. 7-8 . - P. 505-515. — PMID 14756326 .
  58. ↑ Tang F. , Bengtson S. , Wang Y. , Wang XL , Yin CY Eoandromeda és a Ctenophora eredete.  (angol)  // Evolution & development. - 2011. - Kt. 13. sz. 5 . - P. 408-414. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x . — PMID 23016902 .
  59. ↑ Shu DG , Morris SC , Han J. , Li Y. , Zhang XL , Hua H. , Zhang ZF , Liu JN , Guo JF , Yao Y. , Yasui K. Alsó-kambriumi vendobionták Kínából és a korai diploblasztok evolúciója.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2006. - Vol. 312. sz. 5774 . - P. 731-734. - doi : 10.1126/tudomány.1124565 . — PMID 16675697 .
  60. ↑ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. A metazoák korai evolúciója és a problematikus  taxonok jelentősége . - Cambridge University Press , 1991. - P. 308. - ISBN 0-521-11158-7 .
  61. ↑ NIELSEN C. Az állatvilág kladisztikus elemzései  // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - április ( 57. köt. , 4. szám ). - S. 385-410 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1006/bijl.1996.0023 .
  62. ↑ Rudolf Leuckart. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen  (német) . - 1923. - ISBN 1-245-56027-1 .
  63. ↑ Ernst Heinrich Philipp August Haeckel. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, 2. rész: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte  (német) . - 1896. - ISBN 1-120-86850-5 .
  64. ↑ Libbie Henrietta Hyman. A gerinctelenek: I. kötet, Protozoa Through Ctenophra  (angol) . - McGraw-Hill Education , 1940. - ISBN 0-07-031660-0 .
  65. ↑ Philippe H. , Derelle R. , Lopez P. , Pick K. , Borchiellini C. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Renard E. , Houliston E. , Quéinnec E. , Da Silva C. , Wincker P. . , Le Guyader H. , Leys S. , Jackson DJ , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Morgenstern B. , Wörheide G. , Manuel M. A filogenomika feleleveníti a mély állati kapcsolatokról szóló hagyományos nézeteket.  (angol)  // Jelenlegi biológia : CB. - 2009. - 1. évf. 19, sz. 8 . - P. 706-712. - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . — PMID 19345102 .
  66. ↑ Wallberg Andreas , Thollesson Mikael , Farris James S. , Jondelius Ulf. A fésűs zselék (Ctenophora) filogenetikai helyzete és a taxonómiai mintavétel jelentősége  // Kladisztika. - 2004. - December ( 20. évf. , 6. szám ). - S. 558-578 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x .
  67. ↑ Collins A.G. Medusozoa filogeneze és a cnidár életciklusok evolúciója  // Journal of Evolutionary Biology. - 2002. - április 30. ( 15. évf. 3. szám ). - S. 418-432 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x .
  68. ↑ Pick KS , Philippe H. , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Jackson DJ , Wrede P. , Wiens M. , Alié A. , Morgenstern B. , Manuel M. , Wörheide G. A filogenomikus taxonmintavétel javulása észrevehetően befolyásolja a nonbila kapcsolatokat .  (angol)  // Molekuláris biológia és evolúció. - 2010. - 20. évf. 27. sz. 9 . - P. 1983-1987. - doi : 10.1093/molbev/msq089 . — PMID 20378579 .
  69. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  A széles filogenomikus mintavétel javítja az élet állatfájának felbontását  // Nature . - 2008. - Vol. 452. sz. 7188.-745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
  70. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E .. Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Assessing the root of bilaterian animals with scaleable phylogenomic methods  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biológiai tudományok. - 2009. - 1. évf. 276. sz. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
  71. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD  A Mnemiopsis leidyi ctenophore homeodomain komplementere azt sugallja, hogy a Ctenophora és Porifera a ParaHoxozoa előtt elvált  // EvoDevo. - 2010. - 20. évf. 1, sz. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
  72. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM A   Mnemiopsis leidyi ctenoforból származó nukleáris receptorokból hiányzik a cink-ujj DNS-kötő doménje: vonalspecifikus veszteség vagy ősi állapot az előbukkanásban a nukleáris receptor szupercsalád?  //EvoDevo. - 2011. - Kt. 2, sz. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
  73. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomic insights to Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - 20. évf. 1, sz. 1. - P. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
  74. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  A nátriumcsatornák evolúciója megelőzi az állatok idegrendszerének eredetét  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Kt. 108. sz. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
  75. ↑ Moroz LL , Kocot KM , Citarella MR , Dosung S. , Norekian TP , Povolotskaya IS , Grigorenko AP , Dailey C. , Berezikov E. , Buckley KM , Ptitsyn A. , Reshetov D. , Mukherjee K. Y. , Yu F. , Kapitonov VV , Jurka J. , Bobkov YV , Swore JJ , Girardo DO , Fodor A. , ​​Gusev F. , Sanford R. , Bruders R. , Kittler E. , Mills CE , Rast JP , Derelle R. , Solovyev VV , Kondrashov FA , Swalla BJ , Sweedler JV , Rogaev EI , Halanych KM , Kohn AB The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems.  (angol)  // Természet. - 2014. - Kt. 510, sz. 7503 . - P. 109-114. - doi : 10.1038/természet13400 . — PMID 24847885 .
  76. ↑ 1 2 Ryan JF , Pang K. , Schnitzler CE , Nguyen AD , Moreland RT , Simmons DK , Koch BJ , Francis WR , Havlak P. , Smith SA , Putnam NH , Haddock SH , Dunn CW , Wolfsberg JGC , Mullikin TGC Martindale MQ , Baxevanis AD A Mnemiopsis leidyi ctenofor genomja és hatásai a sejttípus evolúciójára.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2013. - Kt. 342. sz. 6164 . - P. 1242592. - doi : 10.1126/tudomány.1242592 . — PMID 24337300 .
  77. ↑ Borowiec ML , Lee EK , Chiu JC , Plachetzki DC A filogenetikai jelek kinyerése és a teljes genom adatkészletek torzításának figyelembevétele támogatja a Ctenophorát a megmaradt Metazoa testvéreként.  (angol)  // BMC genomics. - 2015. - Kt. 16. - P. 987. - doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . — PMID 26596625 .
  78. ↑ Pisani D. , Pett W. , Dohrmann M. , Feuda R. , Rota-Stabelli O. , Philippe H. , Lartillot N. , Wörheide G. A genomiális adatok nem támogatják a fésűs zseléket, mint az összes többi állat testvércsoportját.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Kt. 112. sz. 50 . - P. 15402-15407. - doi : 10.1073/pnas.1518127112 . — PMID 26621703 .

Irodalom

  • Gerinctelenek állattana: 2 kötetben  / szerk. W. Westheide és R. Rieger . - M .  : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2008. - T. 1: a protozoáktól a puhatestűekig és ízeltlábúakig. – 512, [8] p. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
  • Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects: in 4 volumes  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; szerk. A. A. Dobrovolszkij és A. I. Granovics . - M .  : "Akadémia" Kiadói Központ, 2008. - T. 1. - 496 p. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
  • Cnidaria, ctenophores // Illusztrált útmutatók az eurázsiai tengerek és az északi-sarkvidék szomszédos mélytengeri részei szabadon élő gerinctelenek számára. - M.-SPb., 2012. - T. 3.

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban
 Az állatok osztályozása
Szivacsok
lamellás
ctenoforok
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protosztomák Vedlés Spirál Deuterostomes † Vetulicolia Tüskésbőrűek Félszavak akkordokat Bizonytalan helyzet Chaetognaths