Genom

A genom egy élőlény sejtjében található örökletes anyag  összessége [1] . A genom tartalmazza a szervezet felépítéséhez és fenntartásához szükséges biológiai információkat. A legtöbb genom, beleértve az emberi genomot és az összes többi sejtes életforma genomját is, DNS -ből épül fel , de néhány vírusnak van RNS genomja [2] .

A „genom” kifejezésnek létezik egy másik meghatározása is, amelyben a genom alatt egy adott faj haploid kromoszómakészletének genetikai anyagának összességét értjük [3] [4] . Amikor az eukarióta genom méretéről beszélünk, a genomnak pontosan ezt a definícióját kell érteni, vagyis az eukarióta genom méretét DNS nukleotid párokban vagy DNS pikogrammokban haploid genomonként mérik [5] .

Emberben ( Homo sapiens ) a szomatikus sejt örökítőanyagát 23 pár kromoszóma képviseli (22 pár autoszóma és egy pár nemi kromoszóma ), amelyek a sejtmagban helyezkednek el , és a sejtben sok a mitokondriális DNS másolata is . Az emberi mitokondriális DNS huszonkét autoszómája, az X és Y nemi kromoszóma együtt körülbelül 3,1 milliárd bázispárt tartalmaz [1] .

A név eredete

A „genom” kifejezést Hans Winkler javasolta 1920 - ban az interspecifikus amfidiploid növényhibridekkel foglalkozó munkájában , hogy leírja az azonos biológiai fajhoz tartozó szervezetek haploid kromoszómáiban található gének összességét . Az Oxford Encyclopedic Dictionary kijelenti, hogy a kifejezés a "gén" és a "kromoszóma" szavak összeolvadásával jön létre [6] . Joshua Lederberg és Alexa T. McCray azonban úgy véli, hogy G. Winkler botanikusnak ismernie kellett a „rhiz”, „thallus”, „tracheom” stb. botanikai kifejezéseket. Mindezek a kifejezések a XX. század 20-as évei előtt keletkeztek, a "-om" utótag pedig bennük a részek egésszé egyesülését jelenti, például a "rizom" a növény teljes gyökérrendszerét jelenti. Így a „genom” a gének egésszé egyesüléseként fogható fel [7] .

Egészen a közelmúltig a „genom” kifejezést két értelemben használták. Az eukariótákban a genom egy haploid kromoszómakészletnek felelt meg, amelyekben a gének lokalizálódnak. A baktériumok és vírusok genetikájában a "genom" kifejezést egy kromoszóma vagy prokarióta kapcsolódási csoport örökletes faktorainak összességére használták. Később, a baktériumok genetikájában a „genom” kifejezés szemantikája a sejt teljes örökletes szerkezetének megjelölése felé mozdult el, beleértve a különféle extrakromoszómális fakultatív elemeket is. Ebben az értelemben fokozatosan elkezdték használni a "genom" kifejezést az eukarióták genetikájában [8] .

A kifejezés eredeti jelentése arra utalt, hogy a genom fogalma a genotípussal ellentétben a faj egészének genetikai jellemzője , nem pedig egy egyedé. A molekuláris genetika fejlődésével ennek a kifejezésnek a jelentése megváltozott [9] . Jelenleg a „genom” egy faj egyedének képviselője örökítőanyagának összességét érti, erre példa az 1000 genom nemzetközi projekt , amelynek célja 1000 ember genomjának szekvenálása [10] [11] .

A genom mérete és szerkezete

Az élő szervezetek genomja, a vírusoktól az állatokig  , hat nagyságrenddel változik, néhány ezer bázispártól több milliárd bázispárig. Ha a vírusokat kizárjuk, akkor a sejtes organizmusok esetében a tartomány szélessége négy nagyságrend. A gének számát tekintve a tartomány jóval szűkebb, négy nagyságrendű, alsó határa a legegyszerűbb vírusoknál 2-3 gén, felső értékük pedig egyes állatoknál körülbelül 40 ezer gén. Ha figyelmen kívül hagyjuk a parazita vagy szimbiotikus életmódot folytató vírusokat és baktériumokat, akkor a gének számában a genom variabilitásának tartománya meglehetősen szűk lesz, egy nagyságrendnél valamivel többet [12] .

A genom méretének és a gének számának aránya szerint a genomokat két különálló osztályba sorolhatjuk:

  1. Kicsi, kompakt genomok, jellemzően nem nagyobbak 10 millió bázispárnál, szigorú megfeleltetéssel a genom mérete és a gének száma között. Minden vírus és prokarióta rendelkezik ilyen genommal. Ezekben az organizmusokban a génsűrűség ezer bázispáronként 0,5-2 gén között mozog, és a gének között nagyon rövid régiók vannak, amelyek a genom hosszának 10-15%-át foglalják el. Az ilyen genomokban az intergénikus régiók főként szabályozó elemekből állnak. A vírusok és prokarióták mellett a legtöbb egysejtű eukarióta genomja is ebbe az osztályba sorolható, bár genomjuk valamivel kisebb kapcsolatot mutat a genom mérete és a gének száma között, a genom mérete pedig elérheti a 20 millió bázispárt.
  2. 100 millió bázispárnál nagyobb genomok, amelyeknek nincs egyértelmű kapcsolata a genom mérete és a gének száma között. Ez az osztály magában foglalja a többsejtű eukarióták és néhány egysejtű eukarióta nagy genomját. Az első csoport genomjaitól eltérően az ebbe az osztályba tartozó genomokban a nukleotidok többsége olyan szekvenciákhoz tartozik, amelyek sem fehérjéket, sem RNS-t nem kódolnak [13] [14] .

Prokarióták

A prokarióták túlnyomó többségének genomját egyetlen kromoszóma képviseli, amely egy körkörös DNS-molekula. A baktériumsejtek a kromoszómán kívül gyakran tartalmaznak plazmidokat  is, amelyek szintén DNS-gyűrűbe záródnak, és képesek független replikációra [2] . Számos különböző filogenetikai csoportba tartozó baktériumban mind a kromoszómák, mind a plazmidok lineáris szerkezetét találták. Például a Lyme-kórt okozó Borrelia burgdorferi spirocheta genomja egy lineáris kromoszómából és több plazmidból áll, amelyek egy része szintén lineáris szerkezetű [15] .

A legtöbb prokarióta genomja kicsi és kompakt, a gének szorosan össze vannak csomagolva, és minimális mennyiségű szabályozó DNS van köztük . Szinte minden eubaktérium és archaea genomja 106-107 bázispárt tartalmaz , és 1000-4000 gént kódol [16] . A prokariótákban sok gén együtt átíródó csoportokba , úgynevezett operonokba szerveződik [14] .

Az intracelluláris szimbionták és paraziták , mint például a Hodgkinia cicadicola (144 Kb), a Carsonella rudii (180 Kb) [17] vagy a Mycoplasma genitalium (580 Kb) [18] , rendelkeznek a legkisebb genommal a prokariótákban . A legnagyobb prokarióta genom a talajban élő Sorangium cellulosum baktérium genomja , amely körülbelül 13 Mb méretű [19] .

Eukarióták

Az eukariótákban szinte minden genetikai információ a sejtmagban található, lineárisan szervezett kromoszómákban található. Az intracelluláris organellumoknak  - mitokondriumoknak és kloroplasztiszoknak  - saját genetikai anyaguk van. A mitokondriális és plasztid genomok prokarióta genomként szerveződnek.

Vírusok

A vírusgenomok nagyon kicsik. Például a hepatitis B vírus genomja egy körülbelül 3200 nukleotid hosszúságú, kétszálú, cirkuláris DNS [20] .

Néhány ismert szekvenciájú genom mérete

testtípus szervezet Genom mérete
(bázispárok) 		A gének hozzávetőleges száma jegyzet Link a Genbankhoz
Vírus Sertés cirkovírus 1. típusú 1 759 1,8 kb A legkisebb ismert vírusgenom, amely képes replikálódni eukarióta sejtekben. [21]
Vírus Bakteriofág MS2 3547 3,5 kb négy Az első RNS-genom dekódolása, 1976 [22] [egy]
Vírus SV40 5 224 5,2 kb Megfejtve 1978-ban. [23] Emberek milliói fertőződtek meg az SV40 vírussal, amióta az 1960-as években bekerült a gyermekbénulás elleni védőoltásba [24] .
Vírus φX174 fág 5 386 5,4 kb 9 Az első megfejtett DNS-genom, 1977. [25]
Vírus 2-es típusú HIV 10 359 10,3 kb 9 [2]
Vírus lambda(λ) fág 48 502 48,5 kb Gyakran használják rekombináns DNS klónozó vektorként.

[26] [27] [28]

Vírus Megavírus 1 259 197 1,3 Mb 1120 2013-ig ez volt a leghosszabb ismert vírusgenom. [29]
Vírus Pandoravírus salinus 2 470 000 2,47 Mb A legrégebben ismert vírusgenom. [harminc]
Baktérium Nasuia deltocephalinicola (NAS-ALF törzs) 112 091 112 kb 137 A legkisebb ismert nem vírus genom. 2013-ban dekódolva. [31]
Baktérium Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Baktérium Buchnera aphidicola 600 000 600 kb [32]
Baktérium Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Baktérium Haemophilus influenzae Haemophilus influenzae 1 830 000 1,8 Mb Egy élő szervezet első dekódolt genomja, 1995. július [33] A Haemophilus influenzae kórokozója .
Baktérium Escherichia coli 4 600 000 4,6 Mb 4288 A legjobban tanulmányozott baktérium az E. Coli. [34] Széles körben használják a szintetikus biológiában . Gyakran használják a BioBrick -kel együtt .
Baktérium Solibacter usitatus (Ellin 6076-os törzs) 9 970 000 10 Mb [35]
Baktériumok  - cianobaktériumok Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) 1 700 000 1,7 Mb 1884 A cianobaktériumok legkisebb ismert genomja (képes fotoszintézisre). A cianobaktériumok egyik tengeri faja. [36] [37]
Baktériumok  - cianobaktériumok Nostoc punctiforme 9 millió 9 Mb 7432 Többsejtű cianobaktériumok [38]
Amőba Polychaos dubium 670 milliárd 670 GB   Valószínűleg a legnagyobb ismert genom az élő szervezetek közül [39]
A genomméret mérésének pontossága vitatott [40]
eukarióta organellum emberi mitokondriumok 16 569 16,6 kb [41]
Növény Genlisea tuberosa , húsevő virágos növény 61 millió 61 Mb A virágnövény legkisebb ismert genomja 2014-ben. [42]
Növény Arabidopsis thaliana 135 millió [43] 135 Mb 27655 [44] Az első növényi genom szekvenálása 2000 decemberében. [45]
Növény Populus trichocarpa 480 millió 480 Mb 73013 Az első fa genom szekvenálása, 2006. szeptember [46]
Növény Fritillaria assyrica 130 milliárd 130 GB
Növény Paris japonica (a varjúszem nemzetségbe tartozó japán endemikus növény) 150 milliárd 150 GB A legnagyobb ismert növényi genom [47]
Növény - moha Physcomitrella patens 480 millió 480 Mb Az első mohagenom szekvenálása 2008. január. [48]
Gomba  - élesztő Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12,1 Mb 6294 Az első dekódolt eukarióta genom, 1996 [49]
Gomba Aspergillus nidulans 30 millió 30 Mb 9541 [ötven]
Fonálféreg Pratylenchus kávé 20 millió 20 Mb [51] . A legkisebb ismert állatgenom. [52]
Fonálféreg Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Egy többsejtű szervezet megfejtett genomjai közül az első, 1998. december [53]
Rovar Drosophila melanogaster (gyümölcslégy) 175 millió 175 Mb 13767 A méret a törzstől függ (175-180 Mb; standard yw törzs 175 Mb) [54]
Rovar Apis mellifera (mézelő méh) 236 millió 236 Mb 10157 [55] )
Rovar Bombyx mori Selyemhernyó 432 millió 432 Mb 14623 [56]
Rovar Solenopsis invicta (tűzhangya) 480 millió 480 Mb 16569 [57]
Emlős Mus musculus (házi egér) 2,7 milliárd 2,7 GB 20210 [58]
Emlős Homo sapiens (ember) 3 289 000 000 3,3 GB 19969 [59] A legtöbbet egyszerre fejtette meg a Human Genome Project és a Celera Genomics , Craig Venter 2000-ben. A végső visszafejtési dátum 2003. [60] [61]
Emlős Pan pániszkusz (Bonobo vagy Pygmy csimpánz) 3 286 640 000 3,3 GB 20000 [62]
Hal Tetraodon nigroviridis ( pufferfish ) 385 000 000 390 Mb A legkisebb ismert gerinces genom 340 Mb [63] [64]  - 385 Mb. [65]
Hal Protopterus aethiopicus ( tüdőhal ) 130 000 000 000 130 GB A legnagyobb ismert gerinces genom

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Genetikai kifejezések beszélő szószedete : genom  . Országos Humán Genom Kutatóintézet. Letöltve: 2012. november 1. Az eredetiből archiválva : 2012. november 4..
  2. ↑ 1 2 Brown T. A. Genomok = Genomok / / Per. angolról. - M.-Izhevsk: Számítógépes Kutatóintézet, 2011. - 944 p. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
  3. ↑ Genetikai szótár  / RCKing, WD Stansfield, PK Mulligan. — 7. - Oxford University Press , 2006. - ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. ↑ Genetika: enciklopédikus szótár / Kartel N. A., Makeeva E. N., Mezenko A. M .. - Minszk: Technológia, 1999. - 448 p.
  5. ↑ Alberts et al., 2013 , p. 44.
  6. ↑ Oxfordi szótárak:  genom . OED. Letöltve: 2012. november 13. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19.
  7. ↑ Joshua Lederberg és Alexa T. McCray. 'Ome Sweet' Omics -- A szavak genealogiai kincse  (angol)  // The Scientist  : folyóirat. - 2001. - Vol. 15 , sz. 7 . Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 29. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. november 15. Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 29.. 
  8. ↑ Golubovsky M.D. A genetika kora: az ötletek és fogalmak evolúciója. Tudományos és történelmi esszék . - Szentpétervár. : Borey Art, 2000. - 262 p. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  9. ↑ Patrushev L. I. Génexpresszió / Yu. A. Berlin. — M .: Nauka , 2000. — 526 p. — ISBN 5-02-001890-2 .
  10. ↑ Abecasis GR, Auton A., Brooks LD, et al. 1092 emberi genom genetikai variációjának integrált térképe  (angol)  // Nature  : Journal. - 2012. - november ( 491. évf. , 7422. sz.). - P. 56-65 . - doi : 10.1038/nature11632 . — PMID 23128226 .
  11. ↑ Elindult egy nemzetközi projekt 1000 ember genomjának megfejtésére . Membrana (2008. január 24.). Letöltve: 2012. november 13. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 24..
  12. ↑ Kunin, 2014 , p. 69.
  13. ↑ Kunin, 2014 , p. 72.
  14. ↑ 1 2 Koonin EV Evolution of Genome Architecture  //  Int J Biochem Cell Biol. 2009. február; 41(2): 298–306 .. - 2009. - 20. évf. 41 , sz. 2 . - P. 298-306 . - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 .
  15. ↑ Fraser CM, Casjens S, Huang WM és társai. A Lyme-kór spirochaete, Borrelia burgdorferi genomiális szekvenciája   // Természet . - 1997. - 1. évf. 390 , sz. 6660 . - P. 580-586 .
  16. ↑ Alberts et al., 2013 , p. 26.
  17. ↑ Koonin EV, Wolf YI Baktériumok és archaeák genomikája: a prokarióta világ feltörekvő dinamikus képe  //  Nukleinsavak kutatása. - 2008. - Vol. 36. sz. 21 . - P. 6688-6719.
  18. ↑ Alberts et al., 2013 , p. 27.
  19. ↑ Kunin, 2014 , p. 134.
  20. ↑ Liang TJ Hepatitis B: vírus és betegség  (orosz)  // Hepatológia. - Wiley-Liss , 2009. - T. 49 , No. S5 . - doi : 10.1002/hep.22881 .
  21. ↑ Mankertz P. Sertés-cirkovírusok molekuláris biológiája // Állati vírusok: Molekuláris Biológia  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-22-6 .
  22. ↑ Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. A bakteriofág MS2-RNS teljes nukleotidszekvenciája – a replikázgén elsődleges és másodlagos szerkezete  (angol)  // Nature : Journal. - 1976. - 1. évf. 260 , sz. 5551 . - P. 500-507 . - doi : 10.1038/260500a0 . — . — PMID 1264203 .
  23. ↑ Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Az SV40 DNS teljes nukleotidszekvenciája   // Nature . - 1978. - 1. évf. 273. sz . 5658 . - 113-120 . o . - doi : 10.1038/273113a0 . — . — PMID 205802 .
  24. ↑ Le Page, Michael . Számít az SV40 szennyeződés? , New Scientist  (2004. június 10.). Archiválva az eredetiből 2015. április 24-én. Letöltve : 2010. március 29.  "Több mint 40 évvel azután, hogy az SV40-et először felfedezték a gyermekbénulás elleni oltásban, ezek a kulcsfontosságú kérdések továbbra is hevesen vitatottak."
  25. ↑ Sanger, F.; Levegő, GM; Barrell, BG; Barna, NL; Coulson, A. R.; Fiddes, JC; Hutchison, Kalifornia; Slocombe, P. M.; Smith, M. A phi X174 bakteriofág DNS nukleotidszekvenciája   // Nature . - 1977. - 1. évf. 265 , sz. 5596 . - P. 687-695 . - doi : 10.1038/265687a0 . — . — PMID 870828 .
  26. ↑ Thomason; Lynn; Court, Donald L.; Bubunyenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Rekombináció: géntechnológia baktériumokban homológ rekombináció használatával  //  Current Protocols in Molecular Biology : folyóirat. - 2007. - Vol. 1. fejezet . — P. 1.16. egység . — ISBN 0471142727 . - doi : 10.1002/0471142727.mb0116s78 . — PMID 18265390 .
  27. ↑ Bíróság; DL; Oppenheim, AB; Adhya, SL Új pillantás a bakteriofág lambda genetikai hálózatokra  // American Society for  Microbiology : folyóirat. - 2007. - Vol. 189. sz . 2 . - P. 298-304 . - doi : 10.1128/JB.01215-06 . — PMID 17085553 .
  28. ↑ Sanger; F.; Coulson, A. R.; Hong, G. F.; Hill, D. F.; Petersen, GB A bakteriofág lambda DNS nukleotidszekvenciája  //  Journal of Molecular Biology : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 162. sz . 4 . - P. 729-773 . - doi : 10.1016/0022-2836(82)90546-0 . — PMID 6221115 .
  29. ↑ Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie , JM A Megavírus genomikája és az élet megfoghatatlan negyedik tartománya| folyóirat  (angol)  // Communicative & Integrative Biology : folyóirat. - 2012. - Kt. 5 , sz. 1 . - 102-106 . o . doi : 10.4161 / cib.18624 . — PMID 22482024 .
  30. ↑ Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2,5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes  (angol)  // Science  : Journal. - 2013. - Kt. 341. sz . 6143 . - P. 281-286 . - doi : 10.1126/tudomány.1239181 . — . — PMID 23869018 .
  31. ↑ Bennett, GM; Moran, NA Kicsi, kisebb, legkisebb: Az ókori kettős szimbiózisok eredete és fejlődése egy floemet tápláló rovarban   // Genombiológia és evolúció : folyóirat. - 2013. - augusztus 5. (5. köt . 9. sz .). - P. 1675-1688 . - doi : 10.1093/gbe/evt118 . — PMID 23918810 .
  32. ↑ Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. A levéltetvek endocelluláris bakteriális szimbiontjának genomszekvenciája Buchnera sp. APS  (angol)  // Természet : folyóirat. - 2000. - szeptember 7. ( 407. évf. , 6800. sz. ). - P. 81-6 . - doi : 10.1038/35024074 . — PMID 10993077 .
  33. ↑ Fleischmann R; Adams M; fehér O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; J sír; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; mezők; gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelly; Weidman; Phillips; Spriggs; hedblom; pamut; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. A Haemophilus influenzae Rd teljes genomjának véletlenszerű szekvenálása és összeállítása  (angolul)  // Science : Journal. - 1995. - 1. évf. 269 ​​, sz. 5223 . - P. 496-512 . - doi : 10.1126/tudomány.7542800 . - . — PMID 7542800 .
  34. ↑ Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III et al. Az Escherichia coli K-12 teljes genomszekvenciája  (angol)  // Tudomány : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 277. sz . 5331 . - P. 1453-1462 . - doi : 10.1126/tudomány.277.5331.1453 . — PMID 9278503 .
  35. ↑ Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Lauren; Föld, Mirjam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Az ókori génszerzés és megkettőződés biológiai következményei a Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076 nagy genomjában  (angol)  // PLoS ONE  : folyóirat / Steinke, Dirk. - 2011. - szeptember 15. ( 6. köt. , 9. sz.). — P.e24882 . - doi : 10.1371/journal.pone.0024882 . - Iránykód . — PMID 21949776 .
  36. ↑ Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, ZI; Land, M.; Lindell, D.; Post, A.F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S.L.; Steglich, C.; Sullivan, MB; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, EA; Zinser, E. R.; Chisholm, SW Genome divergence in two Prochlorococcus ökotípusok tükrözi az óceáni niche differenciációt  (angol)  // Nature : Journal. - 2003. - 1. évf. 424 , sz. 6952 . - P. 1042-1047 . - doi : 10.1038/nature01947 . — . — PMID 12917642 .
  37. ↑ Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, DJ; De Marsac, NT; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, YI; Hess, WR A Prochlorococcus marinus SS120 cianobaktérium genomszekvenciája, egy majdnem minimális oxifototróf genom  (angolul)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2003. - 1. évf. 100 , nem. 17 . - P. 10020-10025 . - doi : 10.1073/pnas.1733211100 . - . — PMID 12917486 .
  38. ↑ JC; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. A Nostoc punctiforme, egy többsejtű, szimbiotikus cianobaktérium genomjának áttekintése  //  Gyógyszerek  : folyóirat. - Adis International , 2001. - Vol. 70 , sz. 1 . - 85-106 . o . - doi : 10.1023/A:1013840025518 . — PMID 16228364 .
  39. ↑ Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA  Az eukarióta genomok dinamikus természete  // Molekuláris biológia és evolúció : folyóirat. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 25 , sz. 4 . - P. 787-794 . - doi : 10.1093/molbev/msn032 . — PMID 18258610 .
  40. ↑ ScienceShot: Legnagyobb genom , archiválva : 2010. október 11. , megjegyzések: "Az Amoeba dubia és más protozoonok mérését, amelyekről számoltak be, hogy nagyon nagy genomjuk van, az 1960-as években végezték durva biokémiai megközelítéssel, amely ma már megbízhatatlan módszernek számít a genomméret pontos meghatározásához."
  41. ↑ Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A. R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D. P.; Roe, B.A.; Sanger, F.; Schreier, P. H.; Smith, AJH; Staden, R.; Young, IG Az emberi mitokondriális genom szekvenciája és szervezete  //  Nature : Journal. - 1981. - 1. évf. 290 , sz. 5806 . - P. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 . — . — PMID 7219534 .
  42. ↑ Fleischmann A; Michael T.P.; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch E.M.; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. A genom méretének és kromoszómaszámának alakulása a Genlisea (Lentibulariaceae) húsevő növénynemzetségben, új becsléssel a zárvatermők minimális genomméretére  (angolul)  // Annals of Botany  : Journal. - 2014. - Kt. 114. sz . 8 . - P. 1651-1663 . - doi : 10.1093/aob/mcu189 . — PMID 25274549 .
  43. ↑ TAIR - Genome Assembly . Letöltve: 2018. március 28. Az eredetiből archiválva : 2017. július 1.
  44. ↑ Részletek - Arabidopsis thaliana - Ensembl Genomes 41 . Letöltve: 2018. március 28. Az eredetiből archiválva : 2018. március 23.
  45. ↑ Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Warberg A; Porembski S; Barthlott W. A Lentibulariaceae-ben talált legkisebb zárvatermő genomok, bakteriális méretű kromoszómákkal  (angolul)  // Plant Biology : Journal. - 2006. - Vol. 8 , sz. 6 . - 770-777 . - doi : 10.1055/s-2006-924101 . — PMID 17203433 .
  46. ↑ Tuskan GA, Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A ., Bhalerao RR, Bhalerao RP, Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., ​​​​Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen GL, Cooper D., Coutinho PM, Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., ​​​​Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C ., Kirkpatrick R ., Kirst M., Kohler A., ​​​​Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé JC, Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C., Nelson DR, Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pila te G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A. ., Sterky F., Terry A., Tsai CJ, Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. A fekete gyapotfa genomja, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)  (angol)  // Tudomány : folyóirat. - 2006. - szeptember 15. ( 313. évf. , 5793. sz.). - P. 1596-1604 . - doi : 10.1126/tudomány.1128691 . - Iránykód . — PMID 16973872 .
  47. ↑ PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. A legnagyobb eukarióta genom mind közül? (angol)  // Botanical Journal of the Linnean Society  : folyóirat. - 2010. - szeptember 15. ( 164. évf. , 1. sz.). - 10-15 . o . - doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
  48. ↑ Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. A növényi biodiverzitás feltárása  : a Physcomitrella genom és azon túl  // Trends Plant Sci : folyóirat. - 2008. - október ( 13. évf. , 10. sz.). - P. 542-549 . - doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.002 . — PMID 18762443 .
  49. ↑ Saccharomyces genom adatbázis . Yeastgenome.org. Letöltve: 2011. január 27. Az eredetiből archiválva : 2020. július 23.
  50. ↑ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C., Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S., Lee SI, Baştürkmen M., Spevak CC, Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M. , Butler J., Purcell S., Harris S., Braus GH, Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman GH, Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan JH, Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker EU, Archer DB, Peñalva MA, Oakley BR, Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman WC, Denning DW, Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs MS, Osmani SA, Birren BW Sequencing of Aspergillus nidulans és összehasonlító elemzés A. fumigatus és A. oryzae  (angol)  // Természet : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 438. sz . 7071 . - P. 1105-1115 . - doi : 10.1038/nature04341 . — . — PMID 16372000 .
  51. ↑ Leroy, S.; Bowamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Növényi parazita fonálférgek genommérete  (angol)  // Nematológia. - Brill Publishers , 2007. - Vol. 9 . - P. 449-450 . - doi : 10.1163/156854107781352089 .
  52. ↑ Gregory TR. Állati genom méretadatbázis . Gregory, TR (2016). Állati genom méretadatbázis. (2005). Letöltve: 2018. március 28. Az eredetiből archiválva : 2021. január 8..
  53. ↑ A C. elegans Sequencing Consortium. A C. elegans fonálféreg genomszekvenciája : a biológia vizsgálatának platformja  (angol)  // Tudomány  : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 282 , sz. 5396 . - P. 2012-2018 . - doi : 10.1126/tudomány.282.5396.2012 . — PMID 9851916 .
  54. ↑ Ellis LL; Huang W; A Quinn AM intrapopulációs genomméret-változtatása a Drosophila melanogasterben tükrözi az élettörténet változásait és a plaszticitást  //  PLoS Genetics : folyóirat. - 2014. - Kt. 10 , sz. 7 . — P.e1004522 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . — PMID 25057905 .
  55. ↑ Mézelő méh genomszekvenáló konzorcium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; takács; beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Vadászat; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; amdam; Bitondi; Collins; Cristina; Evans. Betekintés a szociális rovarokba az Apis mellifera mézelő méh genomjából  (angol)  // Nature  : Journal. - 2006. - október ( 443. évf. , 7114. sz.). - P. 931-949 . - doi : 10.1038/nature05260 . — . — PMID 17073008 .
  56. ↑ A nemzetközi selyemhernyó-genom. Egy lepkék modellrovar, a Bombyx mori selyemhernyó genomja  (angol)  // Insect Biochemistry and Molecular Biology : Journal. - 2008. - Vol. 38 , sz. 12 . - P. 1036-1045 . - doi : 10.1016/j.ibmb.2008.11.004 . — PMID 19121390 .
  57. ↑ Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Főtt.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. A Solenopsis invicta tűzhangya  genomja (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2011. - 20. évf. 108 , sz. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
  58. ↑ Templom, D.M.; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, M. C.; Goldstein, S; Ő, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Hely, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, C. P.; Egér genomszekvenálás, konzorcium. Lineage-specific biology discovered by a complete genome assembly of the mouse  (angol)  // PLoS Biology  : Journal / Roberts, Richard J.. - 2009. - 5 May ( 7. kötet , 5. sz.). — P.e1000112 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . — PMID 19468303 .
  59. ↑ Az emberi genom teljes szekvenciája | bioRxiv . Letöltve: 2021. július 11. Az eredetiből archiválva : 2021. június 27.
  60. ↑ Az emberi genom projekt információs oldala frissítve (lefelé mutató link) . Ornl.gov (2013. július 23.). Letöltve: 2014. február 6. Az eredetiből archiválva : 2008. szeptember 20.. 
  61. ↑ Venter, J.C.; Adams, M.; Myers, E.; Ajak.; Falfestmény, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R. A.; Gocayne, JD; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, JR; Zhang, Q.; Kodira, CD; Zheng, XH; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P.D.; Zhang, J.; Miklós Gábor, GL; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A. G.; Nadeau, J.; McKusick, V. A.; Zinder, N. Az emberi genom szekvenciája   // Tudomány . - 2001. - Vol. 291. sz . 5507 . - P. 1304-1351 . - doi : 10.1126/tudomány.1058040 . - . — PMID 11181995 .
  62. ↑ Pan paniscus (törpe csimpánz) . nih.gov. Letöltve: 2016. június 30. Az eredetiből archiválva : 2016. június 17.
  63. ↑ Crollius, H.R.; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Az édesvízi pufferfish Tetraodon nigroviridis kompakt genomjának jellemzése és ismételt elemzése   // Genom Research : folyóirat. - 2000. - Vol. 10 , sz. 7 . - P. 939-949 . - doi : 10.1101/gr.10.7.939 . — PMID 10899143 .
  64. ↑ Olivier Jaillon et al. Genomduplikáció a teleosztathalban A Tetraodon nigroviridis felfedi a korai gerinces proto-kariotípust  (angol)  // Nature : Journal. - 2004. - október 21. ( 431. évf. , 7011. sz.). - P. 946-957 . - doi : 10.1038/nature03025 . — . — PMID 15496914 .
  65. ↑ Tetraodon projekt információ . Letöltve: 2012. október 17. Az eredetiből archiválva : 2012. szeptember 26..

Irodalom

((((Genome 1D szerkesztés+) vagy (genome 1D mérnök+) vagy gén) és (DNS vagy RNS vagy (kettős hélix)) és (crisp vagy cas9 vagy talen vagy zfn vagy nukleázok vagy meganukleázok vagy (első szerkesztés+))) NEM ( VÁLASZTÁS VAGY KERESZT+ VAGY TERÁPIA VAGY FENOTÍPUS))/TI/AB/CLMS ÉS PRD >= 2001

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák