Molekuláris evolúció

A molekuláris evolúció egy olyan tudomány  , amely az élő szervezetek biopolimer molekuláiban, nevezetesen DNS -ben, RNS -ben és fehérjékben lévő monomerek szekvenciáinak megváltoztatásának folyamatát vizsgálja [1] . A molekuláris evolúció az evolúciós biológia , a molekuláris biológia és a populációgenetika alapelveit veszi alapul . A molekuláris evolúció feladata az ilyen változások mintázatainak magyarázata. A molekuláris evolúció a változások molekulák általi felhalmozódásának és a populációkban bekövetkező változások rögzítésének mechanizmusaival, valamint a speciáció problémáival foglalkozik [1] .

Kapcsolat a tudományterületekkel

A molekuláris evolúció szoros kapcsolatban áll a tudomány területeivel:

Tanulmányi tárgyak

Elemzési módszerek

A molekuláris biológia következő módszerei léteznek :

Főbb feladatok [4]

  1. Genetikai makromolekulák evolúciós mintázatainak azonosítása
  2. A gének és élőlények evolúciós történetének rekonstrukciója [1]

A genom evolúciójának mechanizmusai

A genetikai anyag változásainak felhalmozódásának fő forrása a genomiális változások. A genom evolúciójának fő mechanizmusai a következők:

Mutációk

Fő cikk: Mutációk

A mutáció a genom állandó változása. A mutációk replikációs hibákból , sugárzásnak való kitettségből , mutagén vegyi anyagokból, például kolhicinből és epoxi- benzantracénből , vagy más típusú biológiai stresszből, transzpozonoknak vagy vírusoknak való kitettségből származnak . A mutációkat genomiálisra, génre és kromoszómálisra osztják. A génmutációk egyetlen génen belül bekövetkező változások . A kromoszómamutációk egy kromoszóma szakaszait érintik . A genomiális mutációk teljes kromoszómákat érintenek [5] . A legtöbb mutáció egyetlen nukleotid polimorfizmusként fordul elő, amelyek egyetlen nukleotid szubsztitúciók , amelyek pontmutációkat eredményeznek. Más típusú mutációk nagy DNS-fragmensek módosulását eredményezik, és duplikációt , deléciót , inszerciót , inverziót vagy transzlokációt okozhatnak .
A legtöbb organizmust a mutációk típusa és a GC összetétele közötti megfelelés jellemzi. Az átmenetek (mutációk, amelyekben a purinbázist egy másik purin, egy pirimidinbázist egy másik pirimidin helyettesíti) gyakrabban fordulnak elő, mint a transzverziók (azok a mutációk, amelyekben a purint pirimidin helyettesíti, és fordítva) [6] . Nem jellemzőek azok a mutációk sem, amelyekben a végső transzlációs termék fehérjében lévő aminosav megváltozik . A mutagén folyamat sztochasztikus. A mutációk véletlenszerűen jelennek meg. Annak a valószínűsége, hogy egy mutáció egy nukleotidhelyen előfordul, nagyon kicsi, és körülbelül egy hely egy generáción keresztül különböző organizmusok esetében. Ugyanakkor egyes vírusokat magasabb mutációs ráta jellemzi, a mutáció elérésének valószínűsége . Az összes mutáció között megkülönböztethető a semleges és a pozitív. amelyek nem eliminálódnak a populációból , bár néhányuk genetikai sodródással eliminálható . A fennmaradó mutációk negatívak, és a természetes szelekció során eliminálódnak a populációból. Mivel a mutációk rendkívül ritkák, nagyon lassan halmozódnak fel. Míg az egy generációban megjelenő mutációk száma változhat, hosszú időn keresztül a mutációk rendszeresen felhalmozódnak. A mutációk generációnkénti átlagos számát és a két nukleotid szekvencia közötti különbséget felhasználva molekuláris óra segítségével megbecsülhető az evolúció ideje [7] .

Rekombináció

Fő cikk: Rekombináció

A rekombináció az a folyamat, amely nukleotidszekvenciák cseréjét eredményezi a kromoszómák vagy a kromoszómák régiói között. A rekombináció ellensúlyozza a szomszédos gének közötti fizikai kapcsolatot. Ennek eredményeként a gének független öröklődése hatékonyabb szelekcióhoz vezet, ami azt jelenti, hogy a magasabb szintű rekombinációval rendelkező régiókban kevesebb káros mutáció, evolúciós szempontból előnyösebb változatok lesznek, és kevesebb hiba lesz a replikációban és a javításban. A rekombináció bizonyos típusú mutációkat is generálhat, ha a kromoszómák nincsenek egymáshoz igazodva [8] .

Mobil elemek

Fő cikk: Mobil elemek

A transzponálható elemek a genom jelentős részét teszik ki , és transzpozonok , retrotranszpazonok és ismétlődő elemek képviselik őket. Normális esetben a mozgó mozgó elemek aktivitását a piRNS , a DNS-metiláció elnyomja . Stresszes helyzetekben és a sejt epigenetikai tájképének változásaiban azonban a mobil elemek elkezdenek mozogni vagy a genom új részeire másolódnak. A transzpozonok befolyásolhatják a gének szerkezetét és működését, valamint expressziójuk epigenetikai szabályozását . Különösen egy transzpozon génbe történő beillesztése vezethet a leolvasási keret eltolódásához és lebomlásához. Az ilyen nem működő gének elkerülik a természetes szelekció nyomását, és gyorsan felhalmozódnak a mutációk, amelyek pszeudogénné válnak . A retrotranszpozonok aktivitása gyakran génduplikációhoz vezet [9] .

Exon keverés és alternatív splicing

Főcikk: Alternatív toldás

Azokat a nem kódoló szekvenciákat, amelyek a génnel együtt íródnak át, de ezt követően eltávolítják az elsődleges transzkriptumból, intronoknak nevezzük . Az intronok minden eukariótában megtalálhatók , és néhány kivételtől eltekintve hiányoznak a prokariótákban . Az RNS feldolgozása során splicing megy végbe , melynek eredményeként az intronok kivágódnak, és a fennmaradó kódoló régiók ( exonok ) egy molekulává fuzionálódnak. Alternatív splicing esetén nem minden exon esik az érett mRNS - be, és egy transzkriptumból több különböző mRNS nyerhető , amelyek mindegyike a saját fehérjéjének felel meg. Az alternatív splicinget nagyon fontos lépésnek tartják az eukarióták evolúciós rugalmasságának növelése felé, hiszen az új exonok kialakulásához vezető mutációk esetén az eredeti fehérje elvesztése nélkül új génizoforma jelenik meg. [10] Az exonkeverés fontos szerepet játszik az új génstruktúrák létrehozásában [11] .

Pseudogenes

A pszeudogének korábban működő gének, amelyek valamilyen oknál fogva megszűntek kifejeződni. Az expresszió leállása a promoter régió mutációinak, a start kodon elvesztésének , kereteltolódásnak vagy a gén részleges deléciójának tudható be . Egy gén pszeudogenizációja általában a megkettőződése során megy végbe. Előfordul, hogy a duplikáció nem érinti a gén promóter régióját, így a másolat nem expresszálható a kezdetektől fogva. Egy gén teljes megkettőződése esetén az egyik kópia is kikerül az evolúciós nyomás alól, és pszeudogénné válhat [12] .

Vízszintes génátvitel

Főcikk: Vízszintes géntranszfer

A horizontális géntranszfer a genetikai anyag átvitele egy nem leszármazott szervezetbe. Egy ilyen evolúciós mechanizmus elterjedt a prokarióták között, de előfordul az eukarióta szervezetekben is [13] .

A prokariótákra jellemző a plazmidok jelenléte  -- kis , cirkuláris DNS , amely képes autonóm replikációra a sejtből . A plazmidok mérete 1 és 600 ezer bp között van. A plazmidcsere a horizontális géntranszfer fontos mechanizmusa prokariótákban, és kétféleképpen fordulhat elő. Először is, a plazmidot a baktériumok befoghatják a környezetből anélkül, hogy közvetlenül érintkeznének a plazmid elsődleges hordozójával. Az ilyen rögzítést transzformációnak nevezzük . A transzformációt széles körben alkalmazzák a molekuláris biológiában, különösen a célgének prokarióta sejtté való klónozására . Másodszor, a plazmidot konjugációval lehet átvinni , amelyben a baktériumok egy párt alkotnak, és egy speciális piluson keresztül az egyik baktérium átviszi F-plazmidjának másolatát [14] .

A plazmidtranszfer mellett a vízszintes átvitel transzdukcióval valósul meg a baktériumokban . A folyamat a DNS-szakaszok sejtek közötti bakteriofágok segítségével történő átviteléből áll [15] .

Genomduplikáció

Főcikk : Poliploidia

A genomduplikáció általában a meiózis során fellépő kóros kromoszóma szegregációhoz kapcsolódik . A genom megkettőződéséből származó organizmust poliploidnak nevezzük. A poliploidok két csoportra oszthatók:

A genom megduplázódása utáni első néhány generációban nagy léptékű átrendeződések mennek végbe a poliploid genomban. Mivel minden génnek két másolata van, egyes kromoszómák kieshetnek a genomból egyetlen génváltozat elvesztésével [16] . Ezt a jelenséget aneuploidiának nevezik . A mobil elemek mozgása is aktiválódik. Idővel a poliploid genom stabil állapotba kerül, és a további evolúció során a homeológ génpárok rétegződnek. Leggyakrabban egy párból származó gén pszeudogénné válik, míg a második továbbra is ellátja eredeti funkcióját. Néha a párok eltérnek egymástól, és párhuzamosan kezdenek dolgozni.

A poliploidia a szimpatikus fajok kialakulásának hatékony mechanizmusa, és széles körben elterjedt a gombák és növények körében . A poliploidia izolált esetei állatokban fordulnak elő.

A poliploidia jelentős szerepet játszott számos modern virágos növény kialakulásában . Jelenleg úgy gondolják, hogy minden virágzó növény legalább két poliploidizációs cikluson ment keresztül [17] .

Genom mérete

Egy szervezet genomjának méretét a gének számán kívül az ismétlődő DNS-fragmensek száma is befolyásolja. A genom teljes mérete gyakran nem korrelál a szervezet „összetettségével”. Ez annak köszönhető, hogy a transzpozonok aránya a genomban igen nagy lehet. Ráadásul a gének száma sem mindig függ össze a fejlődési szakaszok és a testszövetek számával.

Jelenleg nincs bizonyíték arra, hogy a genom mérete szigorú szelekció alatt állna a többsejtű eukariótákban. A genom mérete, függetlenül a benne lévő gének számától, gyengén korrelál a legtöbb fiziológiai paraméterrel. Az eukarióták jelentős része, beleértve az emlősöket is, hatalmas számú ismétlődő elemet hordoz.

A természetes szelekció egyik ritka esetét a genom méretének csökkentésére figyelték meg madarakban . Az emlősöktől eltérően a madarak eritrocitáinak magjai vannak , amelyek nagy méretük esetén lelassítják az oxigénszállítást . A repüléshez szükséges magas anyagcsere-sebesség fenntartása érdekében a madár genomját csökkentették. Közvetett bizonyítékok vannak arra vonatkozóan, hogy az összes többi theropodának hasonlóan kicsi a genomja , ami összhangban van az endotermiával és a dinoszauruszok magas metabolikus sebességével [18] .

A gének eredete de novo

Az új gének számos genetikai mechanizmus révén keletkeznek, ideértve a génduplikációt, a retrotranszpozíciót, a kiméra gének képződését és a nem kódoló szekvenciák használatát.

A génduplikáció kezdetben a genom redundanciájához vezet. Később az eredetileg azonos másolatok szétszóródhatnak és különböző funkciókat látnak el. Egy gén megkettőződése mellett egy fehérje csak egy doménjének duplikációja fordulhat elő, ami eltérő doménarchitektúrával rendelkező fehérjét eredményez .

Egy gén de novo megjelenése származhat korábban nem kódoló DNS-ből is [19] . Például 5 olyan esetet jegyeztek fel, amikor a D. melanogaster nem kódoló szekvenciáiból új gének jelentek meg [20] . De novo géneket találtak élesztőben [21] , rizsben [22] és emberben is. A stopkodon mutációja a transzkriptum transzlációjának későbbi leállításához és a génkiterjedéshez vezethet a nem kódoló szekvencia rovására.

A gének de novo evolúciója laboratóriumban replikálható. Sikerült például egy új gént, az enterobaktin-észterázt kifejleszteniük, amely kompenzálta az E. coliban deletált hasonló gént. Az új fehérje nem volt rokon a természetes enzimmel, és csak 100 a.a hosszú volt. 400 a.o helyett [23] .

Driving Forces of Evolution

Három hipotézis létezik. a molekuláris evolúció magyarázata. [24] [25]

Kiválasztási hipotézis

A szelekciós hipotézis szerint a szelekció a molekuláris evolúció hajtóereje. Noha ismert, hogy a legtöbb mutáció semleges, a tenyésztők a semleges allélok gyakoriságában bekövetkezett változásokat inkább a szelekciós folyamatban lévő gének kapcsolódási egyensúlyának felborulásának tulajdonítják, nem pedig a véletlenszerű genetikai sodródásnak. A kodonhasználat különbsége azzal magyarázható, hogy még a gyenge szelekció is képes molekuláris evolúciót alakítani. [26] [27]

Semleges hipotézis

A semleges hipotézisek a mutációk, a tisztító szelekció és a véletlenszerű genetikai sodródás fontosságát hangsúlyozzák. [28] Kimura [29 ] a semleges elmélet bevezetése, amely King és Jukes [30] felfedezéseit követte , heves vitához vezetett a neodarwinizmus molekuláris szintű relevanciájáról. A molekuláris evolúció semleges elmélete azt feltételezi, hogy a legtöbb DNS-mutáció olyan helyeken található, amelyek nem fontosak a szervezet élete és alkalmassága szempontjából. Ezek a semleges változások a populációban rögzülnek. A pozitív változások nagyon ritkák, ezért nem járulnak hozzá jelentősen a DNS-polimorfizmushoz. [31] A káros mutációk nem járulnak hozzá nagy mértékben a DNS-diverzitáshoz, mert negatívan befolyásolják a szervezet alkalmasságát, ezért gyorsan eltávolítják őket a génállományból. [32] Ez az elmélet a molekuláris óra alapja. [31] A semleges mutációk sorsát a genetikai sodródás határozza meg, és elősegíti mind a nukleotid-polimorfizmust, mind a fajok közötti rögzített különbségeket. [33] [34]

A legszorosabb értelemben a semleges elmélet nem egzakt. [35] A DNS-ben bekövetkezett kis változások nagyon gyakran következményekkel járnak, de néha ezek a hatások túl kicsik ahhoz, hogy a természetes szelekció működjön. [35] Még a szinonim mutációk sem feltétlenül semlegesek [35] , mert a különböző kodonok eltérő mennyiségben vannak jelen, ami befolyásolja a transzláció sebességét. Létezik egy elmélet is, az úgynevezett szinte semleges elmélet. Ez az elmélet kibővítette a semleges elmélet perspektíváját azzal, hogy bizonyos mutációk közel semlegesek, ami azt jelenti, hogy a véletlenszerű sodródás és a természetes szelekció egyaránt befolyásolja a dinamikát. [35] A fő különbség a semleges elmélet és a közel semleges elmélet között az, hogy az utóbbi a gyenge szelekcióra összpontosít, nem pedig a szigorúan semleges szelekcióra. [32]

Mutációs hipotézis

A mutációs hipotézis elsősorban a véletlenszerű sodródásra és a mutációs minták eltolódására összpontosít [36] . Sueoka volt az első, aki modern képet mutatott a mutációról. Feltételezte, hogy a HC összetételében bekövetkezett változás nem pozitív szelekció eredménye, hanem a HC mutációs nyomásának következménye [37] .

Kísérletek a molekuláris evolúció területén in vitro

A molekuláris evolúció alapelveit felfedezték, tanulmányozták és tovább tesztelték a sejten kívüli leggyorsabban szaporodó és genetikailag legváltozatosabb fajok amplifikációjával, variációjával és szelekciójával. Solomon Spiegelman 1967-es úttörő munkája óta [38] , amely a Qß-vírus enzimje által replikált RNS-t ír le [39] , számos csoport (például a Kramers-csoport [40] és a Baibrecher-, Loos- és Eugen-csoport [41]) ) az 1970-es és 1980-as években tanulmányozták ennek az RNS-nek a mini- és mikrováltozatait, amelyek másodpercek vagy percek alatt replikálódnak, lehetővé téve több száz kellően nagy méretű (például 10^14 szekvencia méretű) nemzedékek követését. ) egy kísérleti nap alatt.
A replikáció részletes mechanizmusának kémiai-kinetikai elemzése [42] [43] kimutatta, hogy ez a típusú rendszer volt az első olyan molekuláris evolúciós rendszer, amely a fizikai-kémiai kinetika alapján teljesen jellemezhető, megépítve az első olyan modelleket, amelyek lehetővé tették a megfelelést. genotípustól fenotípusig. Egy ilyen modell a szekvenciafüggő RNS-foldingon és refoldingon alapul [44] .
Amíg a többkomponensű Qß enzim funkciója megmarad, a kémiai feltételek jelentősen változhatnak a változó környezet és a szelekciós nyomás hatásának vizsgálatához. Az in vitro RNS-kvázifajokkal végzett kísérletek magukban foglalták a molekuláris evolúcióban az információ hibaküszöbének jellemzését, a de novo evolúció felfedezését, amely számos replikálódó RNS-fajhoz vezet, valamint a térben utazó hullámok felfedezését, mint a molekuláris evolúció ideális reaktorait. evolúció. [45]
Az újabb kísérletek új enzimkombinációkat alkalmaztak a kölcsönhatásban lévő molekuláris evolúció új aspektusainak feltárására, beleértve a populációfüggő alkalmasságot, beleértve a mesterségesen megtervezett préda-ragadozó molekuláris modellekkel [46] és több RNS-ből és DNS-ből álló kooperatív rendszerekkel végzett munkát. Ezekhez a vizsgálatokhoz speciális evolúciós reaktorokat fejlesztettek ki, kezdve a szekvenciális átviteli gépekkel, áramlási reaktorokkal, például cellastatisztikai gépekkel, kapilláris reaktorokkal és mikroreaktorokkal, beleértve a lineáris áramlású reaktorokat és a gélreaktorokat. Ezeket a tanulmányokat elméleti fejlesztések és modellezések kísérték, amelyek az RNS hajtogatási és replikációs kinetikájával foglalkoztak, amelyek rávilágítottak a szekvenciatávolság és a fitnesz-változások közötti korrelációs mintázat fontosságára, beleértve a semleges hálózatok és szerkezeti összeállítások szerepét az evolúciós optimalizálásban. [47]

Molekuláris filogenetika

Főcikk: Molekuláris filogenetika

A molekuláris szisztematika a hagyományos szisztematika és a molekuláris genetika megközelítéseinek ötvözése eredményeként jelent meg . A molekuláris taxonómia DNS-, RNS- vagy fehérjeszekvenciák segítségével oldja meg a szisztematikus kérdéseket, nevezetesen a helyes osztályozást vagy taxonómiát az evolúcióbiológia szempontjából.

A molekuláris taxonómia elterjedt a rendelkezésre álló DNS-szekvenálási technikák miatt, amelyek lehetővé teszik specifikus DNS- vagy RNS-nukleotid-szekvenciák meghatározását. A teljes genom szekvenálását manapság egyre gyakrabban használják filogenetikai vizsgálatokhoz, de a filogenetika felépítéséhez általában elegendő csak néhány 1000 bp-os variábilis fragmentumot összehasonlítani. Az ilyen variábilis fragmensek gyakran 16S rRNS baktériumokban, ITS és kloroplaszt markerek növényekben és mitokondriális fragmentumok állatokban.

A fehérjeszekvenciák evolúciója

A fehérjeevolúciót számos olyan szervezetből származó fehérjék szekvenciáinak és szerkezetének összehasonlításával tanulmányozzák, amelyek filogenetikailag távoli kládokat tükröznek. Ha két fehérje szekvenciája és szerkezete hasonló, ami közös eredetet jelent, akkor az ilyen fehérjéket homológnak nevezzük . Ha különböző fajokból homológ fehérjéket nyerünk, akkor ezeket ortológoknak nevezzük. Az ugyanabban a genomban található homológ fehérjéket paralógoknak nevezzük.

A fehérje evolúcióját mindig a fehérjét kódoló gének DNS-ében bekövetkező változások vezérlik. A DNS-mutációk azonban nem mindig befolyásolják a fehérjeszekvenciát, mivel gyakran egy nukleotid cseréje egy aminosavat kódoló hármasban egy szinonóm hármas megjelenéséhez vezet .

A fehérjék filogenetikai kapcsolatait többszörös szekvencia-összehasonlítással és filogenetikai fák építésével állapítják meg . Az ilyen filogenetikai fák azt mutatják, hogy a nagy szekvencia-hasonlóság a fehérjék evolúciós közelségét tükrözi.

A fehérjék evolúciója a fehérjék formájának, funkciójának és szerkezetének időbeli változásait írja le. Figyelemre méltó, hogy a szekvenciaváltozás sebessége nem azonos a különböző fehérjék esetében [48] . A szervezet életéhez szükséges kulcsfontosságú fehérjék általában konzervatívabbak, mivel az ilyen gének legtöbb mutációja jelentős zavarokhoz vezet az egész szervezet működésében, és nem rögzül a populációban. A fehérjék egy funkcionális csoportjának szekvenciáin belüli mutációk gyakorisága viszont eltér a lókuszok között. Az enzimekben az aktív hely maradékai a leginkább konzerváltak.

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 MOLEKULÁRIS EVOLÚCIÓ - V. A. RATNER . www.pereplet.ru Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 9..
  2. ↑ Molekuláris evolúció  . postnauka.ru. Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 18.
  3. ↑ 32. fejezet Molekuláris evolúció (elérhetetlen kapcsolat) . Hozzáférés dátuma: 2010. október 28. Az eredetiből archiválva : 2011. április 20. 
  4. ↑ Molekuláris biológia . Letöltve: 2022. július 16. Az eredetiből archiválva : 2016. május 27.
  5. ↑ A mutációk típusai. Genomi és kromoszómális mutációk. Videó lecke. Biológia 10 évfolyam . Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 28.
  6. ↑ Átmenetek kontra transzverziók . Letöltve: 2020. április 19. Az eredetiből archiválva : 2018. október 22.
  7. ↑ Molekuláris óra • James Trefil, "Az Univerzum kétszáz törvénye" enciklopédiája . elementy.ru Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2019. július 1.
  8. ↑ MS Meselson, C. M. Radding. A genetikai rekombináció általános modellje  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1975-01-01. — Vol. 72 , iss. 1 . — P. 358–361 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.72.1.358 . Archiválva az eredetiből: 2020. augusztus 12.
  9. ↑ A genom mobil elemei - BioinforMatix.ru - bioinformatikai, képalkotási és bioszoftver-portál . www.bioinformatix.ru. Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2022. március 18.
  10. ↑ Douglas L. Fekete. Alternatív pre-Messenger RNS splicing mechanizmusai  //  Annual Review of Biochemistry. — 2003-06. — Vol. 72 , iss. 1 . - P. 291-336 . — ISSN 1545-4509 0066-4154, 1545-4509 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . Az eredetiből archiválva : 2019. november 12.
  11. ↑ Manyuan Long, Esther Betrán, Kevin Thornton, Wen Wang. Az új gének eredete: bepillantás a fiatalokból és az idősekből  //  Nature Reviews Genetics. — 2003-11. — Vol. 4 , iss. 11 . - P. 865-875 . — ISSN 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg1204 . Az eredetiből archiválva : 2019. november 12.
  12. ↑ Biológiai kifejezések. A "pszeudogenes" szó jelentése . licey.net. Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2018. május 14.
  13. ↑ A. V. Markov. Horizontális génátvitel és evolúció  (orosz)  // Jelentés az Általános Genetikai Intézetben. - 2008. - november 13. Az eredetiből archiválva: 2020. június 5.
  14. ↑ Horizontális géntranszfer – előadások a  PostScience -nél . postnauka.ru. Letöltve: 2020. április 22. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 24.
  15. ↑ Stent G. A bakteriális vírusok molekuláris biológiája. - Moszkva, 1965 (fordítva - 1974).
  16. ↑ Justin Ramsey, Douglas W. Schemske. Neopolyploidy in Flowering Plants  (angol)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . — Éves Szemle, 2002-11. — Vol. 33 , iss. 1 . - P. 589-639 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Archiválva az eredetiből 2019. szeptember 25-én.
  17. ↑ Guillaume Blanc, Kenneth H. Wolfe. Széles körben elterjedt paleopoliploidia a modellnövényfajokban, a kettős gének életkori eloszlásából következtetve  //  ​​A növényi sejt. — 2004-07. — Vol. 16 , iss. 7 . - P. 1667-1678 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.021345 .
  18. ↑ Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. A madárgenom méretének és szerkezetének eredete nem madár dinoszauruszokban   // Természet . — 2007-03. — Vol. 446 , iss. 7132 . - P. 180-184 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature05621 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 19.
  19. ↑ Aoife McLysaght, Daniele Guerzoni. Új gének nem kódoló szekvenciából: a de novo fehérjét kódoló gének szerepe az eukarióta evolúciós innovációban  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2015-09-26. — Vol. 370 , iss. 1678 . — P. 20140332 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . Archiválva : 2020. május 3.
  20. ↑ MT Levine, CD Jones, AD Kern, HA Lindfors, DJ Begun. A Drosophila melanogaster nem kódoló DNS-éből származó új gének gyakran X-hez kötődnek, és herékre torzított expressziót mutatnak  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. 06. 27. — Vol. 103 , iss. 26 . - P. 9935-9939 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0509809103 .
  21. ↑ Jing Cai, Ruoping Zhao, Huifeng Jiang, Wen Wang. Egy új fehérjekódoló gén de Novo eredete Saccharomyces cerevisiae-ben   // Genetika . — 2008-05. — Vol. 179 , iss. 1 . - P. 487-496 . — ISSN 1943-2631 0016-6731, 1943-2631 . - doi : 10.1534/genetika.107.084491 .
  22. ↑ Wenfei Xiao, Hongbo Liu, Yu Li, Xianghua Li, Caiguo Xu. Egy de Novo eredetű rizsgén negatívan szabályozza a kórokozók által kiváltott védekezési választ  // PLOS One  / Hany A. El-Shemy. - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2009-02-25. — Vol. 4 , iss. 2 . — P.e4603 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004603 .
  23. ↑ Ann E Donnelly, Grant S Murphy, Katherine M Digianantonio, Michael H Hecht. Egy de novo enzim katalizál egy életfenntartó reakciót Escherichia coliban  //  Nature Chemical Biology. — 2018-03. — Vol. 14 , iss. 3 . - P. 253-255 . - ISSN 1552-4469 1552-4450, 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchembio.2550 . Archiválva az eredetiből 2019. július 25-én.
  24. ↑ Graur, D.; Li, W.-H. A molekuláris evolúció alapjai. – Sinauer, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
  25. ↑ Casillas, Sònia; Barbadilla, Antonio. Molekuláris populációs genetika   // Genetika . - 2017. - Kt. 205 , sz. 3 . - P. 1003-1035 . - doi : 10.1534/genetika.116.196493 . — PMID 28270526 .
  26. ↑ Hahn, Matthew W. A molekuláris evolúció szelekciós elmélete  felé  // Evolúció . - Wiley-VCH , 2008. - február ( 62. kötet , 2. szám ). - P. 255-265 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . — PMID 18302709 .
  27. ↑ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. Selection on Codon Bias  // Annual Review of Genetics  . - 2008. - December ( 42. évf. , 1. sz.). - 287-299 . o . - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  28. ↑ Kimura, M.Amolekuláris evolúció  semleges elmélete . - Cambridge University Press , Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  29. ↑ Kimura, Motoo. Evolúciós sebesség molekuláris szinten   // Természet . - 1968. - 1. évf. 217. sz . 5129 . - P. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — . — PMID 5637732 .
  30. ↑ király, JL; Jukes, T. H. Nem -darwini evolúció   // Tudomány . - 1969. - 1. évf. 164. sz . 3881 . - 788-798 . o . - doi : 10.1126/tudomány.164.3881.788 . - . — PMID 5767777 .
  31. ↑ 1 2 Akashi, H. Gyenge szelekció és fehérje evolúció   // Genetika . - 2012. - Kt. 192. sz . 1 . - P. 15-31 . - doi : 10.1534/genetika.112.140178 . — PMID 22964835 .
  32. ↑ 1 2 Fay, JC, Wu, CI Szekvencia eltérés, funkcionális kényszer és szelekció a fehérje evolúciójában   // Annu . Fordulat. Genom. Zümmögés. Közönséges petymeg. . - 2003. - 1. évf. 4 . - P. 213-235 . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . — PMID 14527302 .
  33. ↑ Nachman M. "A szelekció kimutatása molekuláris szinten" in: Evolutionary Genetics: concepts and case studies  (angolul)  : folyóirat / CW Fox; JB Wolf. - 2006. - P. 103-118 .
  34. ↑ A közel semleges elmélet kibővítette a neutralista perspektívát, azt sugallva, hogy számos mutáció közel semleges, ami azt jelenti, hogy mind a véletlenszerű sodródás, mind a természetes szelekció releváns a dinamikájukban.
  35. ↑ 1 2 3 4 Ohta, T.  A molekuláris evolúció közel semleges elmélete  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : folyóirat. - Annual Reviews , 1992. - Vol. 23 , sz. 1 . - 263-286 . o . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.001403 .
  36. ↑ Nei, M.Szelektionizmus és semlegesség a molekuláris evolúcióban  //  Molekuláris Biológia és Evolúció. - Oxford University Press , 2005. - Vol. 22 , sz. 12 . - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 .
  37. ↑ Sueoka, N. Az információs makromolekulák evolúciójáról // Evolving genes and proteins / Bryson, V.; Vogel, HJ. - Academic Press, New-York, 1964. - S. 479-496.
  38. ↑ Richard Axel. Solomon Spiegelman  //  The American Journal of Cancer. - 1983. Archiválva : 2017. szeptember 14.
  39. ↑ Shi-Jie Chen. RNS hajtogatás: konformációs statisztika, hajtogatási kinetika és ionelektrosztatika  //  Annual Review of Biophysics. — 2008-06. — Vol. 37 , iss. 1 . — P. 197–214 . — ISSN 1936-1238 1936-122X, 1936-1238 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . Az eredetiből archiválva : 2019. március 22.
  40. ↑ Luisiana Cundin. A biológiai bőr Kramers-Kronig elemzése  (angol)  // arXiv. – 2010.
  41. ↑ Esteban Domingo, Colin R. Parrish, John J. Holland. A vírusok eredete és fejlődése . — Elsevier, 2008.06.23. — 573 p. - ISBN 978-0-08-056496-8 .
  42. ↑ Joseph Wright. GeneControl . — Tudományos e-források, 2019-11-06. — 310 s. - ISBN 978-1-83947-267-1 .
  43. ↑ Leslie Vega &. A genetika alapjai . — Tudományos e-források, 2019-09-13. — 341 p. - ISBN 978-1-83947-450-7 .
  44. ↑ Changbong Hyeon, D. Thirumalai. Az RNS hajtűk kényszerkibontása és kényszerített újrahajtása  //  Biophysical Journal. - 2006-05-15. — Vol. 90 , iss. 10 . — P. 3410–3427 . — ISSN 0006-3495 . - doi : 10.1529/biophysj.105.078030 .
  45. ↑ Anton Moser. Biofolyamat technológia: kinetika és reaktorok . — Springer Science & Business Media, 2012-12-06. — 480 s. - ISBN 978-1-4613-8748-0 .
  46. ↑ Teruo Fujii, Yannick Rondelez. Predator–Prey molekuláris ökoszisztémák  // ACS Nano. — 2013-01-22. - T. 7 , sz. 1 . – S. 27–34 . — ISSN 1936-0851 . - doi : 10.1021/nn3043572 .
  47. ↑ Shi-Jie Chen. RNS hajtogatás: konformációs statisztika, hajtogatási kinetika és ionelektrosztatika  // A biofizika éves áttekintése. - 2008. - T. 37 . – S. 197–214 . — ISSN 1936-122X . - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 .
  48. ↑ Justin C. Fay, Chung-I Wu. D SEKVENCIA DIVERGENCIA, FUNKCIÓS KÉSZÍTÉS ÉS VÁLASZTÁS A PROTEIN EVOLUCIÓBAN  //  Annual Review of Genomics and Human Genetics. — 2003-09. — Vol. 4 , iss. 1 . - P. 213-235 . — ISSN 1545-293X 1527-8204, 1545-293X . - doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . Archiválva az eredetiből 2021. március 8-án.

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban