Biokémia

A biokémia ( biológiai vagy fiziológiai kémia ) az élő sejtek és szervezetek kémiai összetételének, valamint élettevékenységük alapjául szolgáló kémiai folyamatoknak a tudománya . A "biokémia" kifejezést a 19. század közepe óta szórványosan használták , klasszikus értelemben Karl Neuberg német kémikus javasolta és vezette be 1903 -ban a tudományos közösségbe [1] .

A biokémia egy viszonylag fiatal tudomány, amely a biológia és a kémia metszéspontjában található  [2] .

Fejlesztési előzmények

A biokémia önálló tudományként mintegy 100 éve alakult ki, de az emberek már az ókorban is alkalmaztak biokémiai folyamatokat, természetesen nem ismerték azok valódi lényegét. A legtávolabbi időkben már ismert volt az olyan biokémiai folyamatokon alapuló gyártás technológiája, mint a kenyérsütés , sajtkészítés , borkészítés , bőröndözés . A betegségek elleni küzdelem szükségessége arra késztetett bennünket, hogy elgondolkodjunk a szervezetben lévő anyagok átalakulásán, hogy magyarázatot keressünk a gyógynövények gyógyító tulajdonságaira . A növények élelmiszerként , színezékként és szövetként való felhasználása kísérletekhez vezetett a növényi anyagok tulajdonságainak megértésére is . Az ókori gondolkodók a levegő és az élelmiszer szerepéről beszéltek az élőlények életfenntartásában, arról, hogy mi okozza az erjedési folyamatot [3] .

A 10. századi perzsa tudós és orvos , Avicenna "Az orvostudomány kánonja " című könyvében számos gyógyászati ​​anyagot [4] részletesen leírt .

A 17. században van Helmont megalkotta az enzim kifejezést az emésztés folyamatában részt vevő kémiai reagens megjelölésére [5] .

A 18. századot M. V. Lomonoszov és A. L. Lavoisier művei fémjelezték . Az általuk felfedezett anyagok tömegmaradásának törvénye és a század végére felhalmozott kísérleti adatok alapján kifejtették a légzés lényegét és az oxigén kivételes szerepét ebben a folyamatban [6] .

Az élet kémiájának tanulmányozása már 1827-ben a biológiai molekulák eddig elfogadott fehérjékre , zsírokra és szénhidrátokra való felosztásához vezetett . Ennek az osztályozásnak a szerzője William Prout angol kémikus és orvos volt [7] . 1828- ban F. Wöhler német kémikus karbamidot állított elő : először ciánsavból és ammóniából (a kapott ammónium-cianát oldatának elpárologtatásával ), majd ugyanebben az évben szén-dioxidból és ammóniából . Így először igazolódott be, hogy egy élő szervezet vegyi anyagai mesterségesen, a szervezeten kívül is szintetizálhatók. Wöhler munkája mérte az első csapást a vitalista irányzat képviselőinek elméleteire, akik minden szerves vegyületben egy bizonyos "életerő" jelenlétét feltételezték [6] . A kémia ezen irányába utóbb hatalmas lendületet a lipidek ( 1854  - ben M. Berthelot , Franciaország ) és a szénhidrátok formaldehidből ( 1861  - A. M. Butlerov , Oroszország ) történő laboratóriumi szintézise jelentette. Butlerov kidolgozta a szerves vegyületek szerkezetének elméletét is [8] .

A biológiai kémia fejlődésének új lendületet adott a Louis Pasteur által kezdeményezett fermentáció tanulmányozása . Eduard Buchner 1897-ben bebizonyította, hogy sejtmentes élesztőkivonat jelenlétében cukorerjedés is létrejöhet, és ez a folyamat nem annyira biológiai, mint inkább kémiai [9] . A 19. és 20. század fordulóján E. Fischer német biokémikus dolgozott . Megfogalmazta a fehérjék szerkezetére vonatkozó peptidelmélet főbb rendelkezéseit , megállapította szinte az összes aminosav szerkezetét és tulajdonságait, amelyek felépítők . James Sumnernek azonban csak 1926-ban sikerült megszereznie az első tiszta enzimet, az ureázt , és bebizonyítani, hogy az enzim fehérje [10] .

A biokémia lett az első fejlett matematikai apparátussal rendelkező biológiai tudományág Haldane , Michaelis , Menten és más biokémikusok munkájának köszönhetően, akik megalkották az enzimatikus kinetikát , amelynek alaptörvénye a Michaelis-Menten egyenlet [11] .

1928-ban Frederick Griffith volt az első, aki kimutatta, hogy a hővel elölt, betegséget okozó baktériumok kivonata át tudja vinni a patogenitást jóindulatú baktériumokra . A bakteriális transzformáció vizsgálata tovább vezetett a kórokozó tisztításához, amely a várakozásokkal ellentétben nem fehérje, hanem nukleinsav . Maga a nukleinsav nem veszélyes, csak olyan géneket hordoz , amelyek meghatározzák a mikroorganizmus patogenitását és egyéb tulajdonságait . 1953- ban J. Watson amerikai biológus és F. Crick angol fizikus M. Wilkins és R. Franklin munkái alapján leírta a DNS szerkezetét - az örökletes információ  átvitelének elveinek megértésének kulcsát . Ez a felfedezés a tudomány új irányának – a molekuláris biológiának – megszületését jelentette [12] .

1958-ban George Beadle és Edward Tatham Nobel-díjat kapott a gombákkal kapcsolatos munkájukért, ami az egy gén-egy enzim hipotézist eredményezte [13] . 1988-ban Colin Pitchfork volt az első ember, akit a bizonyítékok DNS-ujjlenyomata alapján gyilkosságért elítéltek, és az első bűnöző, akit tömeges ujjlenyomatvétel eredményeként kaptak el [14] . A biokémia fejlődésének legújabb mérföldkövei közül meg kell jegyezni, hogy Andrew Fire és Craig Mello élettani és orvosi Nobel-díjat kapott "az RNS interferencia felfedezéséért – bizonyos gének aktivitását kioltó hatásért " [15] [ 16] .

Kapcsolódó tudományágak

A 19. század végi életkémia tudományaként [2] keletkezett biokémia, amelyet a szerves kémia rohamos fejlődése előzött meg , a biokémia abban különbözik a szerves kémiától, hogy csak azokat az anyagokat és kémiai reakciókat vizsgálja, amelyek élő szervezetek, elsősorban élő sejtben. E meghatározás szerint a biokémia a sejtbiológia számos területére is kiterjed, és magában foglalja a molekuláris biológiát is [17] . Az utóbbi külön tudományágként való kiemelése után elsősorban módszertani és kutatási tárgyként alakult ki a biokémia és a molekuláris biológia elhatárolása. A molekuláris biológusok elsősorban a nukleinsavakkal dolgoznak, azok szerkezetét és működését tanulmányozzák, míg a biokémikusok a fehérjékre , különösen a biokémiai reakciókat katalizáló enzimekre összpontosítottak . Az utóbbi években a "biokémia" és a "molekuláris biológia" kifejezéseket gyakran felcserélhetően használták [9] .

Biokémia szekciói

• A statikus biokémia ( Bioorganic chemistry ) az élőlények kémiai összetételének és az őket alkotó molekulák (fehérjék, aminosavak, nukleinsavak, nukleotidok, szénhidrátok és származékaik, lipidek, vitaminok, hormonok) szerkezetének tudománya. Fő céljai a biopolimerek , amelyek átalakulásai a biológiai folyamatok kémiai lényegét alkotják, valamint a bioregulátorok , amelyek kémiailag szabályozzák az anyagcserét.
  • Az aminosav-biokémia az aminosavak kémiai összetételének tudománya [18] .
  • A fehérjebiokémia a fehérjék kémiai összetételének tudománya [19] .
  • Az enzimbiokémia az enzimek kémiai összetételének tudománya [20] .
  • A szénhidrátok biokémiája a szénhidrátok kémiai összetételének tudománya [21] .
  • A nukleinsav-biokémia a nukleinsavak kémiai összetételének tudománya [22] [23] .
  • A nukleotidbiokémia a nukleotidok kémiai összetételének tudománya [24] [25] .
  • A lipidbiokémia a lipidek hatásának tudománya, biológiai hatásaik, a szervezetben fellépő hiány vagy felesleg esetén fellépő biokémiai zavarok [26] .
  • A vitaminok biokémiája a vitaminok hatásának tudománya, biológiai hatásaik, a szervezetben fellépő hiány vagy felesleg esetén fellépő biokémiai zavarok [27] [28] .
  • A hormonok biokémiája a hormonok hatásának, biológiai hatásaiknak, a szervezetben fellépő hiány vagy felesleg esetén fellépő biokémiai zavarok tudománya [29] [30] .
• Dinamikus biokémia – az anyagcserét (metabolizmust) reprezentáló kémiai reakciókat vizsgálja, nevezetesen a molekulák átalakulásának módjait és a közöttük lezajló reakciók mechanizmusait [31] [32] .
  • A molekuláris biológia egy olyan tudomány, amelynek célja az életjelenségek természetének megértése a biológiai objektumok és rendszerek molekuláris szintet megközelítő, esetenként ezt a határt elérő szinten történő tanulmányozásával.
  • A bioenergia a dinamikus biokémia egyik ága, amely a biológiai rendszerekben az energia képződésének, felhalmozódásának és felhasználásának mintázatait vizsgálja.
• A funkcionális biokémia a biokémia egyik ága, amely a szervek, szövetek és a szervezet egészének működését megalapozó kémiai átalakulásokat vizsgálja [33] .
  • A mikroorganizmusok biokémiája ( Biochemistry ofbacteria ) az anyagok mikroorganizmusokban való összetételének és átalakulásának tudománya [34] .
  • A növényi biokémia a növényi szervezetben végbemenő molekuláris folyamatok tudománya [35] [36] .
  • Az állati biokémia az élő szervezetek sejtjeiben végbemenő molekuláris folyamatok tudománya [37] .
  • A humán biokémia a biokémia egyik ága, amely az emberi test anyagcseréjének mintázatait vizsgálja [38] .
    • A vér biokémiája az emberi vér metabolizmusának törvényszerűségeinek tudománya [39] [40] .
    • A szöveti biokémia az emberi szövetekben zajló anyagcsere-mintázatok tudománya [41] .
    • A szervek biokémiája az emberi szervek anyagcsere törvényeinek tudománya.
    • Az orvosi biokémia a biokémia egyik ága, amely az emberi test anyagcseréjének mintázatait vizsgálja betegségekben [42] .
    • Az izomtevékenység biokémiája a biokémia egyik ága, amely az emberi szervezetben az izomtevékenység során zajló anyagcsere-mintázatokat vizsgálja [43] [44] [45] .
      • A sportbiokémia olyan tudomány, amely feltárja az emberi szervezet anyagcseréjének mintázatait az izomtevékenység limitált térfogatával és/vagy intenzitásával [46] [47] [48] .

Tanulmányi módszerek

A biokémiai módszertan frakcionáláson, elemzésen, az élőanyag egyes összetevőinek szerkezetének és tulajdonságainak vizsgálatán alapul. A biokémia módszerei túlnyomórészt a XX. században alakultak ki; a legelterjedtebb a kromatográfia , amelyet M. S. Tsvet talált fel 1903-ban [ 49] , a centrifugálás ( T. Svedberg , 1923, kémiai Nobel-díj 1926) és az elektroforézis ( A. Tiselius , 1937, kémiai Nobel-díj 19048) [5] ] .

A 20. század végétől a biokémiában egyre gyakrabban alkalmazzák a molekuláris és sejtbiológia módszereit, különösen a gének mesterséges expresszióját és kiütését modellsejtekben és teljes organizmusokban (lásd: génsebészet , biotechnológia ). Az emberi genomi DNS szerkezetének meghatározása megközelítőleg annyi eddig ismeretlen gént és azok nem vizsgált termékét tárta fel, amennyi a 21. század elejére már ismert volt a tudományos közösség fél évszázados erőfeszítéseinek köszönhetően. Kiderült, hogy a hagyományos kémiai elemzés és az enzimek biomasszából történő tisztítása csak azokat a fehérjéket teszi lehetővé, amelyek az élő anyagokban viszonylag nagy mennyiségben jelen vannak. Nem véletlen, hogy az enzimek zömét biokémikusok fedezték fel a 20. század közepén, és a század végére elterjedt az a hiedelem, hogy már minden enzimet felfedeztek. A genomika adatai cáfolták ezeket az elképzeléseket, de a biokémia továbbfejlesztése módszertani változtatást igényelt. A korábban ismeretlen gének mesterséges kifejezése új, hagyományos módszerekkel gyakran elérhetetlen kutatási anyagot biztosított a biokémikusok számára. Ennek eredményeként a biokémiai kutatások tervezésének új megközelítése jelent meg, amelyet fordított genetikának vagy funkcionális genomikának neveznek [52] . Az elmúlt évtizedekben nagy fejlődés ment végbe a számítógépes szimuláció területén . Ez a technika lehetővé teszi a biomolekulák tulajdonságainak tanulmányozását ott, ahol lehetetlen (vagy nagyon nehéz) közvetlen kísérletet végezni. A technika olyan számítógépes programokon alapul, amelyek lehetővé teszik a biomolekulák szerkezetének vizualizálását, várható tulajdonságaik beállítását, valamint az ebből eredő kölcsönhatások megfigyelését a molekulák között, mint például enzim - szubsztrát , enzim- koenzim , enzim- inhibitor [51] .

Szükséges kémiai elemek

A természetben természetesen megtalálható 90 kémiai elem alig több mint egynegyede szükséges az élet fenntartásához. A ritka elemek többsége nem nélkülözhetetlen az élet fenntartásához (kivétel a szelén és a jód ). A legtöbb élő szervezet nem használ két közös elemet, az alumíniumot és a titánt . Az élő szervezetekhez szükséges elemek listája a magasabb taxonok szintjén különbözik. Minden állatnak szüksége van nátriumra , és néhány növény megteszi nélküle. A növényeknek bórra és szilíciumra van szükségük , de az állatoknak nincs szükségük (vagy ultramikroszkópos mennyiségben). Csak hat elem (az úgynevezett makrotápanyagok vagy organogén elemek ) teszi ki az emberi test tömegének 99%-át. Ezek a szén , a hidrogén , a nitrogén , az oxigén , a kalcium és a foszfor . Ezen a hat alapelemen kívül az embernek kis vagy mikroszkopikus mennyiségben további 19 elemre van szüksége: nátrium , klór , kálium , magnézium , kén , vas , fluor , cink , szilícium , réz , jód , bór , szelén , nikkel , króm , mangán , molibdén , kobalt [53] és amint azt 2014-ben kimutatták, bróm [54] .

Biomolekulák

A biokémia által vizsgált négy fő molekulatípus a szénhidrátok , lipidek , fehérjék és nukleinsavak , valamint ezek hibridjei , proteoglikánok , glikoproteinek , lipoproteinek stb. Sok biomolekula polimer ( makromolekula ), amelyek építőkövei inkább egyszerű biomolekulák. . Például a poliszacharidok egyszerű cukrokból, míg a fehérjék aminosavakból állnak . A biológiai polimerek gyakran alkotnak komplexeket, amelyek szerkezetét biológiai funkciójuk határozza meg [55] . Az élő rendszerek kémiai összetettségének hierarchiájában a makromolekulák magasabban helyezkednek el, mint a kémiai elemek, funkcionális csoportok és egyszerű biomolekulák, és ennek a hierarchiának a következő lépései az anyagcsere-pályák , a sejtek , a többsejtű szervezetek és az ökoszisztémák [56] .

Szénhidrátok

A szénhidrátok monoszacharidoknak nevezett monomerekből állnak , mint például a glükóz (C 6 H 12 O 6 ), a fruktóz ( C 6 H 12 O 6 ) [57] és a dezoxiribóz (C 5 H 10 O 4 ). Egy diszacharid molekula szintézise során két monoszacharid molekulából vízmolekula jön létre. A poliszacharidok energia felhalmozására szolgálnak ( növényekben keményítő , állatokban glikogén ) és szerkezetformáló molekulákként (például a növényi sejtfalak fő összetevője a cellulóz poliszacharid , a kitin pedig alacsonyabb rendű növények, gombák és gerinctelenek (főleg ) szerkezeti poliszacharidja. ízeltlábúak szaruhártya - rovarok és rákfélék) [58] .

Lipidek

A lipidek (zsírok) általában egy glicerinmolekulából állnak , amelyhez észterkötéssel egy ( monogliceridek ) és három ( trigliceridek ) zsírsav kötődik. A zsírsavakat a szénhidrogénlánc hossza és a telítettség mértéke (a láncban a kettős kötések jelenléte és száma) szerint csoportokba osztják. A lipidek a fő energiafogyasztó molekulák az állatokban. Ezenkívül különféle funkciójuk van a sejtjelátvitelhez és a lipofil molekulák szállításához [59] .

Mókusok

A fehérjék általában nagy molekulák - makrobiopolimerek. Monomerjeik aminosavak. A legtöbb élőlény 20 különböző típusú aminosavból szintetizálja a fehérjéket. Az aminosavak az úgynevezett R-csoporttal különböznek egymástól, amelynek szerkezete nagy jelentőséggel bír a fehérje háromdimenziós szerkezetté alakításában. Az aminosavak peptidkötéseket képeznek egymással, miközben láncot építenek - egy polipeptidet. A fehérjék aminosav-szekvenciájának összehasonlítása lehetővé teszi a biokémikusok számára, hogy meghatározzák két (vagy több) fehérje homológia fokát [60] .

A fehérjék funkciói az élő szervezetek sejtjeiben szerteágazóbbak, mint más biopolimerek – poliszacharidok és nukleinsavak – funkciói . Így az enzimfehérjék katalizálják a biokémiai reakciók lefolyását, és fontos szerepet játszanak az anyagcserében. Egyes fehérjéknek szerkezeti vagy mechanikai funkciójuk van, citoszkeletont képeznek, amely megőrzi a sejtek alakját. A fehérjék kulcsszerepet játszanak a sejtjelátviteli rendszerekben , az immunválaszban és a sejtciklusban is . Számos fehérje, mind az enzimek, mind a szerkezeti fehérjék komplexeket képeznek nem fehérje biomolekulákkal. Az oligoszacharidokkal rendelkező komplexeket (a komplexben lévő fehérje és poliszacharid relatív arányától függően) glikoproteineknek vagy proteoglikánoknak nevezzük. A lipidekkel képzett komplexeket lipoproteineknek nevezzük [61] .

Nukleinsavak

A nukleinsav  makromolekulák komplexe, amely polinukleotid láncokból áll. A nukleinsavak fő funkciója a genetikai információ tárolása és kódolása. A nukleinsavat makroerg mononukleozid-trifoszfátokból (ATP, GTP, TTP, CTP, UTP) szintetizálják, amelyek közül az egyik az adenozin-trifoszfát (ATP), és egyben minden élő szervezet fő energiaigényes molekulája. A leggyakoribb nukleinsavak a dezoxiribonukleinsav (DNS) és a ribonukleinsav (RNS). A nukleinsavak minden élő sejtben megtalálhatók az archaeáktól az eukariótákig , valamint a vírusokban [62] .

A "nukleinsavak" elnevezést a biopolimerek e csoportja a sejtmagban található elsődleges elhelyezkedésük miatt kapta. Ezeknek a molekuláknak a monomereit nukleotidoknak nevezzük . A nukleotidok három komponensből állnak: egy nitrogénbázisból ( purin vagy pirimidin ), egy pentóz típusú monoszacharidból és egy foszfátcsoportból . A DNS és az RNS különbözik a pentóz típusában (a DNS-ben 2 - dezoxiribóz , az RNS-ben pedig ribóz ), valamint a nitrogénbázisok lehetséges összetételében (míg az adenin , guanin és citozin egyaránt jelen van a DNS-ben és az RNS-ben, a timin kizárólag a DNS-ben, az uracil pedig kizárólag az RNS-ben van jelen) [63] .

Lásd még

• kvantumbiokémia

Jegyzetek

1. ↑ Vasudevan, 2013 , p. 3.
2. ↑ 1 2 Severin, 2003 , p. 6.
3. ↑ Zubairov D. M. Mérföldkövek az első oroszországi orvosi kémia és fizika tanszék történetében (2007) 2014. december 23-i archív másolat a Wayback Machine -n
4. ↑ Avicenna "The Canon of Medicine " [1] Archiválva : 2013. május 24. a Wayback Machine -nél
5. ↑ Harré, R. Great Scientific Experiments  . - Oxford: Oxford University Press, 1983. - 33-35.
6. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , p. 16.
7. ↑ William Prout
8. ↑ Butlerov A. Az anyagok kémiai szerkezetéről // A Kazany Egyetem (fizikai, matematikai és orvosi tudományok tanszéke) tudományos feljegyzései. 1. szám, 1. szakasz. - 1862. - S. 1-11 .
9. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , p. 17.
10. ↑ A kémiai Nobel-díj 1946 . Letöltve: 2014. november 17. Az eredetiből archiválva : 2018. június 23. (határozatlan)
11. ↑ Chen, WW, Neipel, M., Sorger, PK A biokémiai reakciók modellezésének klasszikus és kortárs megközelítései  // Genes Dev  : folyóirat  . - 2010. - 20. évf. 24 , sz. 17 . - P. 1861-1875 . - doi : 10.1101/gad.1945410 . — PMID 20810646 .
12. ↑ Crick FH, Barnett L., Brenner S., Watts-Tobin RJ . A fehérjék genetikai kódjának általános jellege   // Nature . - 1961. - december ( 192. köt. ). - P. 1227-1232 . - doi : 10.1038/1921227a0 . — PMID 13882203 .
13. ↑ Beadle GW, Tatum EL Biochemical Reactions Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1941. - november 15. ( 27. évf. , 11. sz.). - P. 499-506 . - doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . — PMID 16588492 . [2] Archiválva : 2022. január 20. a Wayback Machine -nél
14. ↑ Butler, John M. A törvényszéki DNS tipizálás alapjai  . - Academic Press , 2009. - P. 5. - ISBN 978-0-08-096176-7 .
15. ↑ Andrew Fire, Siqun Xu, Mary K. Montgomery, Steven A. Kostas, Samuel E. Driver és Craig C. Mello : Erőteljes és specifikus genetikai interferencia a kétszálú RNS által a Caenorhabditis elegansban . In: Természet. Band 391, 1998, S. 806-811, PMID 9486653 PDF Archiválva : 2006. január 12.
16. ↑ Sen, Chandan K.; Roy, Sashwati. miRNS: Licensed to kill the messenger  //  DNS Cell Biology. - 2007. - Vol. 26 , sz. 4 . - P. 193-194 . - doi : 10.1089/dna.2006.0567 . — PMID 17465885 .
17. ↑ R. Murray és munkatársai: Human Biochemistry. T. 1. - M., 1993. - p. tíz.
18. ↑ Meister A. Az aminosavak biokémiája: [monográfia] / Szerk. és előszóval: A. E. Braunshtein; per. angolból: G. Ya. Vilenkina - M .: Inostr. lit., 1961 . — 530 p.
19. ↑ Sinyutina S. E. Fehérjék és enzimek biokémiája. - Tambov: TSU im. G. R. Derzhavina, 2010.
20. ↑ Az enzimek kémiája és biokémiája: [Szo. cikkek]. - K .: Nauk. dumka, 1981. - 90 p.: ill.; 26 cm - (Állatok és emberek biokémiája: Rep. Tanszékközi Gyűjtemény / Ukrán SSR Tudományos Akadémiája, A. V. Palladinról elnevezett Biokémiai Intézet; 5. szám).
21. ↑ A szénhidrátok kémiája és biokémiája: Proc. juttatás. - Vlagyivosztok: Távol-Kelet Állami Műszaki Egyetem Kiadója, 1999. - 56 p.
22. ↑ Davidson J. Nukleinsavak biokémiája / Per. angolról. c.f.-m. n. V. V. Boriszova; Szerk. és előszóval. A. A. Baeva. — M.: Mir, 1976. — 412 p.
23. ↑ Terentyeva N. A. Nukleinsavak kémiája és biokémiája: tankönyv. - Vlagyivosztok: Dalnauka, 2011. - 268 p.
24. ↑ Sztyepanenko B.N. A szénhidrátok (poliszacharidok) kémiája és biokémiája: Proc. juttatás az egyetemek számára. - M .: Magasabb. Iskola, 1978. - 256 p.
25. ↑ Sobolev A. S. Ciklikus nukleotidok sugárzási biokémiája. — M.: Energoatomizdat, 1987. — 100 p.
26. ↑ Lipidek preparatív biokémiája / [L. D. Bergelson, E. V. Dyatlovitskaya, Yu. G. Molotkovsky és mások; Ismétlés. szerk. L. D. Bergelson, E. V. Djatlovitszkaja]. — M.: Nauka, 1981. — 259 p.
27. ↑ Ivanenko E.F. A vitaminok biokémiája: [Tankönyv. juttatás biol. egyetemi szakterületek]. - K .: Vishcha iskola, 1970. - 210 p.
28. ↑ Vitaminok biokémiája: oktatási segédlet diákoknak / A. I. Konoplya, N. A. Bystrova. Kurszk: KSMU, 2012.
29. ↑ A hormonok biokémiája és a hormonszabályozás: monográfia / [S. A. Afinogenova, A. A. Bulatov, V. N. Goncharova és mások; Ismétlés. szerk. akad. N. A. Yudaev]. — M.: Nauka, 1976. — 379 p.
30. ↑ Shushkevich N. I. A hormonok biokémiája: az orvosi biokémia tankönyve. - Vladimir: VlGU Kiadó, 2009. - 67 p.
31. ↑ Hoffman E. G. Dinamikus biokémia / Per. vele. folypát. édesem. Tudományok A. I. Archakova és Cand. édesem. Tudományok V. M. Devichensky; Szerk. és előszóval. Dr. med. Tudományok prof. L. F. Pancsenko. - M .: Orvostudomány, 1971. - 311 p.
32. ↑ Dinamikus biokémia: tankönyv / [V. E. Tolpekin és mások]. - M .: MAI-Print Kiadó, 2011. - 71 p.
33. ↑ Gomazkov O. A. A szabályozó peptidek funkcionális biokémiája: monográfia. - M.: Nauka, 1992. - 159, [1] p.
34. ↑ Neverova O. A. Mikroorganizmusok biokémiája: tankönyv: egyetemisták számára / O. A. Neverova; Feder. oktatási ügynökség, Kemer. technol. in-t élelmiszeripar. - Kemerovo: KemTIPP, 2005. - 83 p.
35. ↑ Kletovich V. L. Növénybiokémia: Tankönyv. 2. kiadás, átdolgozva. és további - M .: Felsőiskola, 1986. - 503 p.
36. ↑ Növények biokémiája / G.-V. Heldt; per. angolról. - 2. kiadás (el.). — M.: BINOM. Tudáslaboratórium, 2014. - 471 p.: ill. - (A legjobb külföldi tankönyv) . Letöltve: 2017. július 16. Az eredetiből archiválva : 2017. december 10. (határozatlan)
37. ↑ Rogozhin V.V. Állatbiokémia: Tankönyv. - Szentpétervár: GIORD, 2009. - 552 p.: ill. ISBN 978-5-98879-074-7
38. ↑ Humán biokémia: [Tankönyv]: 2 kötetben. / R. Murray, D. Grenner, P. Meyes, V. Rodwell; Per. angolról. c.f.-m. n. V. V. Boriszov és E. V. Dainicsenko Szerk. x. n. L. M. Ginodman. — M.: Mir, 2004.
39. ↑ Natochin Yu. V. Vér biokémia és diagnosztika / Klinikai. b-tsa RAMN. - Szentpétervár. : B. i., 1993. - 149 p.
40. ↑ Barysheva E. S. Vér biokémia: laboratóriumi műhely / Barysheva E. S., Burova K. M. - Electron. szöveges adatok. - Orenburg: Orenburgi Állami Egyetem, EBS DIA, 2013. - 141 p.
41. ↑ Yazykova M. Yu. A szövetek biokémiája: tankönyv biológiai szakterületeket tanuló diákok számára / M. Yu. Yazykova. - Samara: Samara University, 2004. - 75 p.
42. ↑ Solvay J. G. Vizuális orvosi biokémia: [tankönyv]. pótlék] / ford. angolról. A. P. Vabiscsevics, O. G. Terescsenko; szerk. E. S. Severina. - 3. kiadás, átdolgozva. és további — M.: GEOTAR-Media, 2015. — 168 p. ISBN 978-5-9704-2037-9
43. ↑ Kalinsky M.I. Az izomaktivitás biokémiája. - K .: Egészség, 1989. - 143 p.
44. ↑ Az izomtevékenység biokémiája: Proc. fizikus egyetemisták számára. oktatás és sport / N. I. Volkov, E. N. Nesen, A. A. Osipenko, S. N. Korsun. - K .: Olympus. lit., 2000. - 502, [1] p.
45. ↑ Mohan R. Az izomtevékenység és a fizikai edzés biokémiája / Ron Mohan, Michael Glesson, Paul L. Greenhuff; [Ford. angolról. Valerij Szmulszkij]. - K .: Olympus. lit., 2001. - 295 p.
46. ↑ Jakovlev N. N. A sport biokémiája. - M .: Testkultúra és sport, 1974. - 288 p.
47. ↑ Mikhailov S. S. Sport biokémia: tankönyv / S. S. Mikhailov. - 6. kiadás, törölve. - M .: Szovjet sport, 2010. - 347 p.
48. ↑ Mikhailov S. S. A motoros aktivitás biokémiája: tankönyv / S. S. Mikhailov. — M.: Sport, 2016. — 292 p.
49. ↑ Berezov, 1998 , p. 26.
50. ↑ Berezov, 1998 , p. 30-32.
51. ↑ 1 2 Monique Laberge. biokémia . - USA: Infobase Publishing, 2008. - P. 4. - 112 p. — ISBN 97807910196932.
52. ↑ Koonin E., Galperin M. Szekvencia – Evolúció – Funkció.
53. ↑ Ultratrace ásványi anyagok. Szerzők: Nielsen, Forrest H. USDA, ARS Forrás: Modern táplálkozás az egészségben és a betegségekben / szerkesztők, Maurice E. Shils … et al. Baltimore: Williams & Wilkins, c1999., p. 283-303. Kiadás dátuma: 1999 URI: [3] Archiválva : 2020. március 16. a Wayback Machine -nél
54. ↑ McCall AS, Cummings CF, Bhave G., Vanacore R., Page-McCaw A., Hudson BG A bróm Essential Trace Element for Assembly of Collagen IV Scaffolds in Tissue Development and Architecture  // Cell  :  Journal. - Cell Press , 2014. - Vol. 157. sz . 6 . - P. 1380-1392 . - doi : 10.1016/j.cell.2014.05.009 . — PMID 24906154 .
55. ↑ Monique Laberge. biokémia. - USA: Infobase Publishing, 2008. - P. 2. - 112 p. — ISBN 97807910196932.
56. ↑ Új Medical Encyclopedia Biochemistry archiválva 2021. július 16-án a Wayback Machine -nél
57. ↑ Whiting, GC Sugars // A gyümölcsök és termékeik biokémiája  (angol) / AC Hulme. - London & New York: Academic Press , 1970. - 1. évf. 1. évfolyam - P. 1-31.
58. ↑ N. A. Tyukavkina, Yu. I. Baukov. Bioszerves kémia. - 1. kiadás - M .: Medicina, 1985. - S. 349-400. — 480 s. — (Oktatási irodalom orvosi intézetek hallgatói számára). - 75.000 példány.
59. ↑ Nelson DL, Cox MM Lehninger Biokémia alapelvei  . — 5. - W. H. Freeman, 2008. - ISBN 978-0-7167-7108-1 .
60. ↑ Általános biológia. Tankönyv a gimnázium 9-10 osztályos számára. Szerk. Yu. I. Polyansky. Szerk. 17., átdolgozva. - M .: Oktatás, 1987. - 288 p.
61. ↑ A. N. Nesmeyanov, N. A. Nesmeyanov. A szerves kémia kezdetei. Második könyv 221. Letöltve: 2012. december 26. Az eredetiből archiválva : 2012. december 27.. (határozatlan)
62. ↑ Collier, 1998 , pp. 96-99.
63. ↑ Tropp, 2012 , pp. 5–9.

Irodalom

• Murray R. Humán biokémia. / R. Murray és mások - M., 1993.
• Bevezetés a biokémiai ökológiába. - M .: A Moszkvai Egyetem Kiadója , 1986.
• Fromm, Herbert J.; Hargrove, Mark. A biokémia alapjai  . - Springer , 2012. - ISBN 978-3-642-19623-2 .
• Hunter, Graeme K. Vital Forces: Az  élet molekuláris alapjainak felfedezése . - Academic Press , 2000. - ISBN 978-0-12-361811-5 .
• Tropp, Burton E. Molekuláris Biológia. — 4. - Jones & Bartlett Learning , 2012. - ISBN 978-1-4496-0091-4 .
• Vasudevan, DM et al. Biokémia tankönyv orvostanhallgatóknak. — 7. - JP Medical Publishers, 2013. -ISBN 978-9-3509-0530-2.
• Collier Leslie Balows, Albert; Sussman, Max. Topley és Wilson mikrobiológiája és mikrobiális fertőzései / Mahy, Brian és Collier, Leslie. Arnold. - 9. kiadás .. -Virológia, 1998. - V. 1. -ISBN 0-340-66316-2.
• Severin, E. S. Biochemistry: Proc. egyetemeknek / Szerk. E.S. Severin. - M. : GEOTAR-Media , 2003. - 779 p. — ISBN 5-9231-0254-4 .
• Berezov T. T. , Korovkin B. F. Biológiai kémia: Tankönyv. - 3. kiadás — M .: Orvostudomány , 1998. — 704 p. — ISBN 5-225-02709-1 .
• Nikolaev A. Ya. Biológiai kémia. - Felsőiskola , 1989. - 495 p. — 50.000 példány.  — ISBN 5-06-001400-2 .

Linkek

• Jan Kolman, Klaus-Heinrich Roehm, Jurgen Wirth Demonstratív biokémia
• Berg et al. biokémia
• Lodish et al. Molekuláris sejtbiológia
• Videó előadások a biokémiáról
• Biokémia videók
• Gerhard Michal, Dietmar Schombur. Biokémiai utak: A biokémia és molekuláris biológia atlasza . - Hoboken, New Jersey: Wiley, 2012. - 401 p. — ISBN 9780470146842 .

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron a világ körül Kis Brockhaus és Efron Britannica (online) Treccani Universalis svájci történelmi
Bibliográfiai katalógusokban BNE : XX525252 GND : 4006777-4 J9U : 987007282564405171 LCCN : sh85014171 NDL : 00570312 NKC : ph114149