barna algák | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKincs:SarSzuper osztály:StramenopilKincs:GyristaOsztály:Ochrophyte algákOsztály:barna algák | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Phaeophyceae Wettst. , 1901 | ||||||||||||
Megrendelések | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Barna algák ( lat. Phaeophyceae ) – az ochrofita algák osztálya . Az összes képviselő életciklusában többsejtű szakaszok vannak. A kromatoforokban lévő barna algák a fukoxantint ( C 42 H 58 O 6 ) barna pigmentet tartalmazzák , amely elfedi a többi pigmentet.
A barna algák túlnyomórészt tengeri biotópokhoz tartoznak , bozótjaik a part menti és a szublitorális zónákban, 40-100 m mélységig találhatók.A Phaeophyceae osztály képviselői a Föld minden tengerében megtalálhatók, legnagyobb koncentrációjuk azonban a tengerben található. a szubpoláris és a mérsékelt övi szélesség, ahol 6-15 m mélységben dominálnak. A barna algák általában különböző méretű sziklákhoz, kövekhez tapadnak, és csak csendes helyeken és nagy mélységben maradhatnak meg puhatestű- vagy kavicshéjon . . A barna algák sokfélesége közül csak 4 nemzetség képviselői élhetnek édesvízben - a Heribaudiella , a Pleurocladia , a Bodanella és a Sphacelaria . Egyes tengeri fajok bejuthatnak a part menti sós vizekbe, ahol gyakran a sós mocsári flóra fő alkotóelemei .
A csoport képviselői fontos szerepet játszanak a tengeri ökoszisztémákban , mint a szerves anyagok egyik fő forrásában; bozótjaik számos tengeri élőlény számára is egyedülálló élőhelyet biztosítanak. Például a Macrocystis nemzetség képviselői , amelyek elérhetik a 60 métert, nagy víz alatti erdőket alkotnak Amerika partjainál. A Sargassum nemzetség fajai környezetet teremtenek a Sargasso-tenger trópusi vizein, amely a trópusok legnagyobb hínárélőhelye . Sok faj, a Fucales rend kivételével , a part menti víz alatti sziklák bozótosában látható.
Az élővilág rendszere szerint , amelyet S. Adl és munkatársai javasoltak 2005-ben [1] , a barna algák a Chromalveolata Adl et al. körzet Heterokontophyta Hoek a Phaeophyceae Kjellman osztályból .
Adl és munkatársai rendszere szerint a Chromalveolata királyság az eukarióta organizmusok külön fejlődési ágát tükrözi , amely az ősi fotoszintetikus vörös algák és a fagotróf eukarióta közötti exkluzív endoszimbiotikus esemény miatt vált el az életfán . A későbbi evolúció során a Chromalveolata királyság élő szervezeteinek egyes vonalai elvesztették a plasztidokat , míg mások másodszor is megszerezték azokat.
A Stramenopile csoport a fotoszintézisre képes szervezeteket (például kovamoszat ) és azokat, amelyek elvesztették a plasztidokat és heterotróf módon táplálkoznak (különösen a gombaszerű szervezetek különböző csoportjai ). Mindegyiket egyesíti két morfológiailag eltérő flagella jelenléte a monád sejtekben . Az előre irányított flagellum szárnyas, két sor speciális háromtagú szőrszál borítja - retronem ( mastigone ). A hátrafelé irányított flagellum felülete sima. Szintén minden sztramenopilla közös jellemzője a csőszerű gerincek jelenléte a mitokondriumokban . A Phaeophyceae osztályon kívül a heterokont algák csoportjába a következő algaosztályok tartoznak: Chrysophyceae (arany), Eustigmatophyceae (eustigmatophyceae), Dictyochophyceae (szilicoflagellátumok), Bacillariophyceae (kovamaga), Raphidohophyceae ( raphidohophyceae ) és néhány másik.
Annak ellenére, hogy a barna algákat a 20. század eleje óta holisztikus, monofiletikus csoportként értelmezik a homogén pigmentösszetétel , az azonos asszimilációs termékek és a mozgékony stádiumok hasonló szerkezete, filogenezisük kérdése. megoldatlan maradt. Scherffel és sok más algológus a flagelláris apparátus és a barna algák pigmentösszetételének összehasonlítása során a két taxon filogenetikai kapcsolata mellett szólalt fel [2] .
De már a 20. század végén a DNS - elemzés molekuláris biológiai módszereinek köszönhetően kiderült, hogy a barna algák leginkább a sárga-zöld algák csoportjához ( Xanthophyceae osztály ) [3] kapcsolódnak . 1998-ban Bailey és munkatársai szintén molekuláris DNS-vizsgálatok alapján leírták a stramenopile algák új kis osztályát, a Phaeothamniophyceae- t , amelynek képviselői valószínűleg a barna algák közvetlen ősei [4] .
A barna algák viszonylag fiatal élőlénycsoport. Különféle források szerint előfordulásuk ideje 150 [5] és 200 [6] millió évvel ezelőtti. Evolúciós szempontból a barna algák az élő szervezetek egyedülálló csoportját alkotják, mivel ahhoz a kisszámú eukarióta vonalhoz tartoznak, amelyeknek másoktól függetlenül sikerült valódi többsejtű testtervet kialakítaniuk.
A modern rendszer szerint molekuláris , morfológiai , ontogenetikai kritériumok, valamint a sejtek ultrastrukturális szerkezetének különbségei alapján a Phaeophyceae osztályban 18 rendet különböztetnek meg [7] :
Rendelés | A fajok száma |
---|---|
Ectocarpales Bessey | 693 |
Fucales Bory de Saint-Vincent | 524 |
Dictyotales Bory de Saint-Vincent | 239 |
Laminariales Migula | 130 |
Sphacelariales Migula | 82 |
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai | 54 |
Desmarestiales Setchell & Gardner | 33 |
Sporochnales Sauvageau | 29 |
Cutleeriales Bessey | tizenegy |
Tilopteridales Bessey | 9 |
Scytothamnales Peters & Clayton | nyolc |
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine | négy |
Syringodermatales Henry | négy |
Asterocladales Silberfeld et al. | 3 |
Discosporangiales Schmidt | 3 |
Ishigeales Cho & Boo | 3 |
Ascoseirales Petrov | egy |
Nemodermatales Parente et al. | egy |
Az osztályon belül az algák testszerkezeteinek fonalas, heteroszálas és valódi szövettípusai képviseltetik magukat . A Sargassum nemzetség néhány faja kivételével minden barna alga kötődő életmódot folytat. A kötődési szervek rhizoidok vagy speciális alaplemezek.
A fonalas testszerkezetű képviselőknél a tallit egysoros elágazó szálak rendszere hozza létre. A többszálú algák meglehetősen vastag zsinóroknak tűnnek. Az ilyen zsinórok egy- vagy többtengelyes szerkezetűek. A barna algák között vannak efemer, egynyári és évelő tali képviselői. A környezeti tényezők jelentős hatással vannak a thallus fennállásának időtartamára.
A thalli változatos formája jellemző a szövettípusú testfelépítésű képviselőkre. Az ilyen algák talijának formája lehet héj, gömb alakú, zacskószerű, lamellás, bordázott levélszerű lemezekkel ellátott bokor. Egyes képviselők talijában speciális légbuborékok lehetnek - pneumatoforok , amelyek az "ágakat" függőleges helyzetben tartják. A legegyszerűbb esetben a talluszt két szövet alkotja: a kéreg, amelyet festett kloroplasztiszokkal rendelkező kis sejtek alkotnak , és a mag, amely nagy, színtelen sejtekből áll, amelyek vezető és tároló funkciókat látnak el.
A szervezettebb képviselőknél a tallust négyféle szövet alkotja: kéreg, meristoderma, köztes szövet és mag. A meristoderma egy felszíni szövet, amely védő és szaporodási funkciókat lát el. Sejtjei általában kicsik és képesek az aktív osztódásra. Az asszimilációs termékek a köztes szövet sejtjeiben halmozódnak fel.
A barna alga tallit 6 növekedési típus jellemzi:
A barna algák sejtrétegét héjak alkotják, amelyek cellulóz mikrofibrillák által alkotott belső keretrétegből és egy külső amorf rétegből állnak, amely főleg alginsav sókat , pektin anyagokat és fehérjéket tartalmaz. Az alginsav sói - alginátok - vizes oldatokban gélképződésre képesek.
A barna algák sejtmembránjának másik összetevője a fukoidán . Kémiai természetüknél fogva összetett szerkezetű szulfatált poliszacharidok . A fukoidánok fő monomerje a kénsavval észterezett α-L- fukóz maradékok . Ezen kívül más monoszacharidok is szerepelhetnek a fukoidánok összetételében . Hasonló poliszacharidok egyetlen más algacsoportban sem találhatók, azonban a tengeri gerincteleneknél ( tengeri sünök és holoturián ) találtak hozzájuk hasonló vegyületeket [8] .
A barna algák sejtmembránja a nagy mennyiségű alginát és pektin miatt erősen nyálkásodni képes és kolloid (géles) állapotban van.
A barna alga sejtek egymagvúak. A mag jellegzetes eukarióta szerkezetű, belsejében egy nagy, jól látható mag található . A stramenopil algák sok más osztályához hasonlóan, amelyekkel a barna algák rokonok, a sejtmag külső héja a kloroplasztisz endoplazmatikus retikulumba (ER) kerül.
A kloroplasztok kicsik és sokak. Korong alakúak. A legtöbb barna algában a kloroplasztiszokban lévő pirenoidok nagyon kicsik, fénymikroszkóp alatt szinte láthatatlanok . A barna algák plasztidjai másodlagos szimbiotikus, rodofit típusúak, négy membrán vesz körül. A két külső a kloroplaszt ER-t alkotja, a két belső pedig a plasztid tulajdonképpeni membránja. A külső és belső membránok között megmarad a periplasztid tér. A plasztidban a tilakoidok túlnyomórészt háromtagú szalagokban helyezkednek el, a periférián övlamella található .
A plasztid pigmentek az a és c klorofillok, a β- és ε - karotinok , valamint a specifikus xantofillok - fukoxantin és violaxantin . Ez utóbbiak határozzák meg a Phaeophyceae osztályba tartozó algák talijának jellegzetes barnássárga színét. A fenti vegyületeken kívül más xantofillok is jelen vannak a barna algák kloroplasztiszában: diatoxanthin , diadinoxanthin , zeaxanthin , antheraxanthin és neoxanthin .
A kloroplaszton kívül, saját membránjukkal körülvett citoplazmalemezek formájában lerakódik a barna algák fő tartalékterméke - egy specifikus poliszacharid laminarin . A laminarin mellett a hatértékű alkohol D- mannit tartaléktermékként szolgálhat barna algákban . Így egyes hínárfajokban koncentrációja ősszel elérheti a száraz tömeg 25% -át.
A barna algák másik sajátossága, hogy sejtjeikben speciális vakuolák - fizódák találhatók . Fénymikroszkópban a fizódák kis fénytörő zárványoknak tűnnek, fiatal sejtekben színtelenek, öregedő sejtekben sárgák vagy barnák. A fizód átmérője 0,1-10 µm, átlagosan 1-4 µm. A mai napig megbízhatóan megállapították, hogy a fizódok tartalma a tanninok külön osztályába tartozó polifenolos vegyületek kombinációja, a phloroglucinum- phlorotanninok származékai .
A barna algák zászlós stádiumai kizárólag ivarsejtek és zoospórák (a barna algákban nincsenek mozgó vegetatív sejtek). Az ilyen sejteknek két flagellája van, mint a többi stramenopile. A hosszú flagellum romlott, háromtagú mastigonémák borítják, a rövid flagellum sima. Szintén a monád sejtekben, a kloroplasztiszban van egy szem ( stigma ), amely 40-80 lipidgömbből áll. Az ocellus homorú tükörként működik, a fényt a flagellum tövében fókuszálja, amely fotoreceptort tartalmaz, amely a barna algák ivarsejtjeinek vagy zoospóráinak fototaxisáért felelős.
A barna algákban a szaporodás minden fajtája megfigyelhető : vegetatív , ivartalan és ivaros is . A vegetatív szaporodás a thalli véletlenszerű töredezettségével történik, és csak a Sphacelaria nemzetség képez különleges fészekrügyeket.
A mobil zoospórák ivartalan szaporodása a barna algák túlnyomó többségére jellemző, azonban a Dictyotales és Tilopteridales rendek képviselőinél megfigyelhető a mozdulatlan tetra- és monospórák általi szaporodás .
A zoospórák kialakulásának helye az egy- vagy többfészkes zoosporangium. Ezek erősen megnagyobbodott sejtek, amelyek tartalma a sejtmag sorozatos osztódása után nagyszámú zoospórákra bomlik fel. Általában a mag első osztódása a redukció, így az újonnan képződött zoospórák haploid kromoszómakészlettel rendelkeznek. A környezetbe kerülve a zoospórák aktív mozgásba kezdenek, de néhány perc múlva letelepednek a szubsztrátumra, és kivetik a flagellákat. A zoospórák egy része a hím gametofiton , mások pedig a nőstényben csíráznak ki .
A barna algákban az ivaros folyamatot izo- és oogámia képviseli , esetenként heterogámia is előfordul.
A barna algák teljes változatára, kivéve a Fucales rend képviselőit , életciklus jellemző , haploid (gametofita) és diploid (sporofita) generációk váltakoznak. Azt az életciklustípust, amelyben a gametofiton morfológiailag nem különbözik a sporofitáktól, izomorfnak nevezzük. A heteromorf életciklusban a barna alga gametofita általában mikroszkopikus méretű, és úgy néz ki, mint egy elágazó szálak rendszere. A gametofiton termékei hím és női ivarsejtek, amelyek egyesülve új sporofitot hoznak létre.
A Fucales rendbe tartozó algák életciklusa kétfázisú, nemzedékek váltakozása nélkül. Hiányoznak belőlük a zoospórák, az ivarsejtek képződése során meiózis lép fel, az ivaros folyamatot főként az oogámia képviseli. A hím és női gametangia a thalli tartályok speciális termékeny végződésein képződik. A tartályok nagy, félig zárt üregeket tartalmaznak, amelyekben hím antheridia és nőstény oogonia fejlődik ki . Az érett oogonia és antheridia petesejteket és spermiumokat bocsát ki a környezetbe, ahol megtörténik a megtermékenyítési folyamat. A kialakult zigóta azonnal osztódni kezd és új diploid talluszokká csírázik.
A feromonok fontos szerepet játszanak a barna algák ivaros szaporodásában . A barna algákban két fontos funkciót látnak el. Először is, ez a hím ivarsejtek felszabadulásának stimulálása, másodszor pedig felelősek azért, hogy a spermiumokat a női ivarsejtekhez vagy tojásokhoz vonzzák. Kémiai természetüknél fogva illékony, hidrofób, lineáris vagy ciklikus telítetlen szénhidrogének . A mai napig körülbelül egy tucat feromont azonosítottak a barna alga különböző nemzetségeiben és fajaiban.
2013-ban 15 barna algafaj szerepel a Nemzetközi Természetvédelmi Unió (IUCN) Vörös Listáján . Az IUCN-jegyzékben szereplő összes alga a Galápagos-szigetek partjainál nő . Közülük négy a legmagasabb " kritikusan veszélyeztetett " sebezhetőségi kategóriát kapta. Egy-egy faj „ veszélyben ” és „ sebezhető ” kategóriával rendelkezik, 9 faj kapta meg a „Tisztázatlan állapotú fajok” kategóriát, ami arra utal, hogy e fajok populációinak dinamikájával kapcsolatban nem végeztek kellő kutatást. Az IUCN az éghajlatváltozást (különösen az El Niño hőmérsékleti jelenséget ) és a fitofág szervezetek túlzott szaporodását a barna algapopulációk számát befolyásoló fő negatív tényezőként határozza meg [9] .
Hosszú ideig a tengerparti lakosok, különösen Kelet-Ázsiában , fogyasztották őket, gyakran étrendjük alapjaként; ma a barna algák elsősorban az élelmiszer-, textil-, gyógyszer- és biotechnológiai iparban használt alginátok előállításának alapanyagai . A jövőben a barna algák és összetevőik új gyógyszerek forrásaként is számítanak [10] .
Néhány országban ( Kínában , Japánban és Dél-Koreában ) a kombu hínár ( Saccharina japonica ) és a wakame ( Undaria pinnatifida ) a legnépszerűbb élelmiszerek . Ez a két barna algafaj régóta a tömeges akvakultúra tárgya Kínában és Dél-Koreában. Kelet-Ázsiában a fenti fajokon kívül a Hijiki ( Sargassum fusiforme ) és az Arame ( Eisenia bicyclis ) algákat is fogyasztják [11] .
Táplálkozási szempontból a barna alga alacsony kalóriatartalmú, alacsony zsírtartalmú élelmiszer, amely szénhidrátokban , fehérjékben és különösen ásványi anyagokban gazdag . A közönséges zöldségekhez és gyümölcsökhöz képest a barna algák lényegesen magasabb makro- és mikroelem -tartalommal bírnak , mint például nátrium , kálium , kalcium , magnézium , vas , szelén , kobalt , mangán [12] . A barna algák a jód egyik fő forrása is , amelynek hiánya az emberi szervezetben súlyos fejlődési rendellenességekhez, csökkent munkaképességhez és kreténizmushoz vezet . A közelmúltban bebizonyosodott, hogy a barna algák és származékaik alkalmazása a jódhiány és a jódhiányos betegségek csoportos és egyéni megelőzésének egyik legjobb módszere [13] . Élelmiszerként a barna algák rostokban gazdagok , amelyek sejtmembránjaik kolloid összetevői - alginátok. Az alginsav sói jelentős sugárvédő tulajdonságokkal is rendelkeznek [14] .
1907-ben Kikune Ikeda japán biokémikus, miközben a kombu moszatból készült hagyományos japán ételek íztulajdonságait tanulmányozta, egy újfajta ízérzést írt le - az umamit . A tudós 40 kg Saccharina japonica fajból 30 g glutaminsavat izolált , amelyről kiderült, hogy ez felelős a jellegzetes ízért. 1908-ban az Ikeda cég megkezdte egy új fűszer, a mononátrium-glutamát kereskedelmi gyártását [15] .
2010-ben egy nemzetközi tudóscsoport megszekvenálta az Ectocarpus siliculosus barna alga genomját . Ennek köszönhetően lehetővé vált, hogy ezt a szervezetet modellobjektumként használhassuk a barna algák biológiájával kapcsolatos kérdések, különös tekintettel a többsejtűség kialakulására [16] .
Sar besorolás | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Stramenopil |
| ||||||||||||||||
Alveolák |
| ||||||||||||||||
rhizaria |
|