Emlős vese

Emlős vese

Egypapilláris, többkaréjos, sima, bab alakú tevevese, amelyben a vesepapillák teljesen egyesülnek a vese fésűkagylóvá [1]
Rendszer Kiválasztó rendszer , endokrin rendszer
vérellátás vese artéria
Vénás kiáramlás vesevéna

Az emlős vese  az emlős húgyúti rendszerének páros szerve , amely a metanefris vese egyik típusa [2] . Az emlősök vese általában bab alakú [3] , retroperitoneálisan [4] helyezkedik el a test hátsó (dorsalis) falán [5] . Mindegyik vese rostos tunikából , perifériás kéregből, belső velőből, valamint a kehelyből és a vesemedenceből áll, azonban a csésze vagy a vesemedence egyes fajoknál hiányozhat. A vizelet a veséből az ureteren keresztül ürül ki. A vese szerkezete fajonként eltérő lehet az élőhelytől, különösen annak szárazságától függően [6] . A kortikális anyag a vér szűréséért felelős, lényegében hasonlít a kevésbé fejlett gerincesek tipikus veséihez [5] . A nitrogéntartalmú salakanyagok az emlősök vesén keresztül, főként karbamid formájában választódnak ki [7] .

A vese típusától függően lehetnek egykaréjosak vagy többkaréjosak, egypapillárisak, több papillásúak vagy többpapillárisak [8] , lehetnek sima felületűek vagy barázdáltak [1] [9] , a vesék lehetnek is többszörösek, többszörösek főleg a tengeri emlősökben találhatók [10] . Az emlősök legegyszerűbb vesetípusa az egypapilláris, egykaréjos vese [11] [4] . Az emlős vesék közé tartozik az emberi vese is .

A vesék kéregében és velőjében nefronok találhatók [12] . Emlősökben a nefron a Bowman-kapszulában lévő vese glomerulusból, a proximális csavart tubulusból, a proximális közvetlen tubulusból, a Henle -hurokból és a disztális, csavarodott tubulusból [13] áll, a nefronok rövid hurokkal és hosszú nefronokra oszlanak. egy [13] . A vesékbe jutó vér a vese glomerulusaiban szűrésre kerül, és az elsődleges vizelet Bowman-kapszulákba kerül. Tőlük a vizelet a tubulusokba jut, ahol koncentrálódik [14] . Csak az emlősök és madarak veséje képes koncentrált vizeletet termelni [5] , de csak emlősökben minden nefron tartalmazza Henle hurkát [15] .

Az emlős veséi létfontosságú szervek, amelyek fenntartják a víz és az elektrolit egyensúlyát a szervezetben, kiválasztják a nitrogéntartalmú salakanyagokat, szabályozzák a vérnyomást és részt vesznek a csontképzésben [16] [17] . A vesékben a vérplazma filtrációs, tubuláris reabszorpciós és tubuláris szekréciós folyamatai mennek végbe, ezen folyamatok eredményeként vizelet képződik [18] . A vesében található hormonok közül a renin [19] és az eritropoetin [20] termelődik , és a vesék is részt vesznek a D-vitamin aktív formává történő átalakulásában [21] . Ugyanakkor az emlősök a gerincesek egyetlen olyan osztálya, amelyben csak a vesék felelősek a szervezetben lévő extracelluláris folyadék homeosztázisának fenntartásáért [22] . A vesék működését az autonóm idegrendszer és a hormonok szabályozzák [23] .

Szerkezet

Hely és forma

Az emlősöknél a vesék általában bab alakúak [3] , ez az alak csak az emlősökre jellemző [25] . Retroperitoneálisan [4] helyezkednek el a test hátsó (dorsalis) falán [26] , míg az emlősök veséinek alakját és morfológiáját meghatározó egyik kulcstényező a tömegük [27] . A bab alakú vesék homorú részét vesehilumnak nevezik. Bennük a veseartéria és az idegek a vesébe, a vesevéna, a nyirokerek és az ureter pedig kilép [4] [28] . Külsőleg a vesét zsírszövet tömege veszi körül [29] .

Általános szerkezet

Mindegyik vese külső rétege rostos hüvelyből, úgynevezett kapszulából áll. A vese perifériás rétegét a kortikális anyag, a belső réteget pedig a medulla képviseli. A velő piramisokból áll, amelyek bázisukkal a kérgi anyagba emelkednek, és vele együtt a vese lebenyét alkotják [30] . A piramisokat kéregszövet alkotta veseoszlopok ( Bertin -oszlopok) választják el egymástól [31] . A piramisok csúcsai a vesepapillákban végződnek, ahonnan a vizelet a kelyhekbe, a medencébe, az ureterbe és a hólyagba ürül [30] [32] , majd a húgycsövön keresztül távozik [33] .

Parenchyma

A parenchyma , amely a vesék funkcionális része, vizuálisan kéregre és velőre oszlik [34] [35] . A kéreg és a velő a nefronokon [36] [37] , valamint kiterjedt erek és kapillárisok hálózatán, valamint gyűjtőcsatornákon, amelyekbe a nefronok áramlik, gyűjtőcsatornákon és vese interstitiumán alapul [38] . A kérgi anyagban található a nefron vérszűrő része - a vesetest, amelyből a vesetubulus befelé ereszkedik, a velőben a Henle -hurokba kerül , majd a tubulus visszatér a kérgi anyagba és disztálisával. vége a több nefronnál közös gyűjtőcsatornába folyik. A gyűjtőcsatornák visszaereszkednek a medullába, és egyesülve gyűjtőcsatornákat alkotnak, amelyek áthaladnak a belső velőn [39] [40] .

A kéreg és a velő aránya fajonként változó, háziasított állatoknál a kéreg általában a parenchyma vastagságának harmadát vagy negyedét foglalja el, míg a hosszú Henle-hurokkal rendelkező sivatagi állatoknál ez csak az ötödét [9] .

Cortex

Szerkezetileg a kérgi anyag egy kérgi labirintusból és agysugarakból áll [41] . A kortikális labirintus interlobuláris artériákat, afferens és efferens arteriolák által alkotott vaszkuláris hálózatokat , vesetesteket, proximális tekercses tubulusokat, sűrű foltokat ( lat.  macula densa ) , disztális tekercses tubulusokat, összekötő tubulusokat és a kezdeti ductusokat tartalmaz . 40] . A kortikális labirintusban a proximális csavart tubulusok dominálnak [42] . Az agysugarak felett elhelyezkedő összefüggő kéregréteget kéregkéregnek ( latin  cortex corticis ) nevezik [41] . Egyes emlősök nefronjai vannak, amelyek Henley hurkai nem érik el a velőt, az ilyen nefronokat kérgi nefronoknak nevezik [39] . A corticalis anyag velős sugarai tartalmazzák a proximális egyenes tubulusokat, a Henle-hurok felszálló vastag ágainak kérgi részét és a gyűjtőcsatornák kérgi részét [40] . Ebben az esetben a kérgi anyag lebenyekre oszlik, amelyek mindegyike egy agysugár a hozzá tartozó nefronokkal együtt, és interlobuláris artériák haladnak át a lebenyek között [43] .

A medulla

Az emlősök medulla külső és belső zónákra oszlik. A külső zóna rövid Henle hurkokból és gyűjtőcsatornákból áll, míg a belső zóna hosszú hurkokból és gyűjtőcsatornákból áll [44] . A külső zóna pedig szintén fel van osztva külső [45] (közvetlenül a kéreg alatt fekszik) [40] és belső sávokra [45] . A sávok abban különböznek egymástól, hogy a külső proximális egyenes tubulusokat tartalmaz, míg a belsőben a Henle-hurok (a nefron proximális egyenes tubulusát követő szakasza) vékony, leszálló részei vannak [40] .

A külső és a belső velő aránya

A legtöbb faj nefronja rövid és hosszú hurokkal is rendelkezik, míg néhány fajnak csak egy típusa lehet. Például a hegyi hódok csak rövid hurokkal rendelkező nefronokkal rendelkeznek, és ennek megfelelően nincs belső medulla. A kutyáknak és macskáknak viszont csak hosszú hurkú nefronjuk van. A rövid Henle-hurkú nefronok és a hosszú hurkú nefronok aránya fajonként is változik [46] .

A fajok közötti szerkezeti különbségek

Szerkezetileg a vesék emlősökönként eltérőek [47] . Az, hogy egy adott faj milyen szerkezetű lesz, főként az állatok testtömegétől függ [48] . A kis emlősök egyszerű egylebenyű veséjük kompakt szerkezettel és egy vesepapillával [47] [49] , míg a nagy állatok veséje többlebenyű, például a szarvasmarhák [47] [50] , míg a szarvasmarha veséi barázdáltak, vizuálisan. lebenyekre osztva [9] . Önmagában a lebeny egy egyszerű papilláris vesével egyenértékű, mint patkányoknál vagy egereknél [42] . A szarvasmarháknál szintén hiányzik a vesemedence, a nagy csészékből származó vizelet közvetlenül az ureterbe ürül [51] .

A vesepapillák számát tekintve a vesék lehetnek egypapillárisok [52] , mint a patkányoknál és egereknél [53] , néhány vesepapillával, mint a pókmajmoknál , vagy nagy számmal, mint a sertéseknél , ill . emberek [52] . A legtöbb állatnak egy vesepapillája van [52] . Egyes állatokban, például lovakban , a vesepiramisok végei összeolvadnak egymással, és közös vesepapillát alkotnak, amelyet vesefésűkagylónak neveznek [54] . A vesegerinc általában a nyúlnál nagyobb állatoknál jelenik meg [55] .

Tengeri emlősöknél , vidráknál és medvéknél a vesék többszörösek, kis vesékből állnak [10] , amelyek mindegyike hasonlít egy egyszerű, egykaréjos vesére [ 41] . A tengeri emlősök veséi több száz veséből állhatnak, amelyek mindegyike saját kéreggel, velővel és csészével rendelkezik. A lamantinokban , amelyek szintén tengeri emlősök, a vesék valójában többkaréjosak, mivel a kérgi anyag folyamatos [10] .

A vesék mérete az emlősök tömegével nő, és az emlősök közötti vesékben a nefronok száma allometrikusan nő [56] . Az egereknél a vesék körülbelül 1 cm hosszúak , tömegük 400 mg , 16 000 nefronnal, míg a kardszárnyú bálnák vese hossza meghaladja a 25 cm -t, tömege körülbelül 4,5 kg , a nefronok száma nagyságrendileg kb . 10 000 000 . Ugyanakkor a gyilkos bálnák veséje többszörös, és mindegyik vese hasonlít az egerek veséjéhez (a vese hossza 1 cm , súlya körülbelül 430 mg ). A több vese valószínűleg lehetővé teszi a nefronok számának növelését egyes vesék hozzáadásával anélkül, hogy meg kellene növelni a tubulusok hosszát. Alternatív adaptációs mechanizmus a vese glomerulusok méretének növekedése nagy emlősöknél (és ennek megfelelően a tubulusok hosszának növekedése), mint az elefántok esetében, ahol a glomerulus átmérője kétszer nagyobb lehet , mint az elefántok esetében. gyilkos bálnákban [57] .

Mikroanatómia

Mikroanatómiai szempontból a vese szerkezetileg több fő elemre osztható: vesetestekre, tubulusokra, interstitiumra és érrendszerre [9] . Az interstitium a sejtek és az extracelluláris mátrix a glomerulusok, erek, tubulusok és tubulusok közötti térben [58] [59] . A bazális membrán hiánya miatt a nyirokkapillárisok is az interstitium részének tekintendők [60] . Mindegyik nefron a hozzá tartozó gyűjtőcsatornával és a nefront ellátó érrendszer a stromatikus sejtek által alkotott interstitiumba épül be.. A nefront az azt folytató gyűjtőcsatornával együtt húgycsőnek ( angolul  uriniferous tubulus ) nevezik [9] .

Körülbelül 18–26 különböző sejttípust írtak le emlős vesékben, amelyek nagy eltéréseket mutatnak a tartományban, mivel nincs konszenzus arról, hogy mit tekintünk egy adott sejttípusnak, és valószínűleg a fajok közötti különbségek is [61] . Legalább 16 különböző sejttípus alkotja a vesetubulusokat [62] . Maguk a tubulusok legalább 14 szegmensre oszlanak [62] , amelyek sejttípusban és funkciójukban különböznek egymástól [63] . A vesék normális működését a hám- , endothel- , intersticiális és immunsejtek összessége biztosítja [64] .

Vérellátás

A vér a veseartérián keresztül jut be a vesébe [28] , amely a multilobar vesében aztán a vesemedence területén nagy interlobar artériákra ágazik, amelyek a veseoszlopok mentén haladnak [32] [65] [32] . Az interlobar artériák pedig a piramis alján ágaznak el, íves artériákat hozva létre, amelyekből az interlobuláris artériák a kéregbe ágaznak [65] . Az interlobar artériák kiterjedt érhálózattal látják el a piramisokat és a szomszédos kéreget [32] . Maga a kéreg erősen átjárható artériákkal, míg a velőben nincsenek artériák [11] . A vér vénás kiáramlása az artériákkal párhuzamosan fut vissza [65] . Egyes fajoknál a kapszula alatti corticalis anyagban az artériákból izolált vénákból plexusok képződnek, amelyeket emberben stellate-nek neveznek, és ezek a vénák az interlobuláris vénákba áramlanak [66] . A vese-portális keringési rendszer emlősökben hiányzik [67] , kivéve a monotrémeket [68] .

A nefronok vaszkuláris glomerulusai afferens arteriolákból kapják a vért, amelyek viszont az interlobuláris artériákból indulnak ki, közbenső prearteriolák képződésével. Minden afferens arteriolából több vese glomerulus távozik. Ezután ezek a glomerulusok átjutnak az efferens arteriolába, amelybe a nefronokból szűrt vér jut. A hosszú Henle-hurokkal rendelkező nefronokban az efferens arteriolák elágaznak, közvetlen ereket képezve ( lat.  vasa recta ) , leszállva a medullába. A felszálló rectusz erek, a leszálló egyenes erek és a Henle hurok együtt alkotják a vese ellenáramú rendszerét. Az afferens arteriolában a vérellátás nagy nyomáson történik, ami elősegíti a szűrést, az efferens arteriolában pedig alacsony nyomáson, ami elősegíti a reabszorpciót [65] .

Kis méretük ellenére az emlősök veséi a vérkeringés perctérfogatának jelentős részét teszik ki [69] . Úgy tartják, hogy a szárazföldi emlősöknél a szíven áthaladó vérmennyiség körülbelül egyötöde a vesén keresztül jut el [70] . Felnőtt egereknél például ez az arány 9-22% [71] .

Nyirokrendszer

A vese kellően jól ellátott nyirokerekkel [72] , amelyek a tubulusok és az erek közötti teret kitöltő interstitiumból eltávolítják a felesleges folyadékot, a benne oldott anyagokat, makromolekulákat [73] [74] . A vese nyirokrendszerének anatómiája hasonló az emlősök esetében [75] . A nyirokerek alapvetően az erek útját követik [76] .

A vesék nyirokrendszere a kéregben kezdődik, a kezdeti intralobuláris nyirokkapillárisok a tubulusok és a vesetestek közelében haladnak át, de a nyirokerek nem mennek a vesetestek belsejébe. Ezután az intralobuláris nyirokkapillárisok az íves nyirokerekhez kapcsolódnak [77] . Az íves artériák átmennek az interlobar artériákba, amelyek az interlobar artériák közelében haladnak át [77] [75] . Az íves és interlobaris nyirokerek nyirokerek előgyűjtők [60] . Végül az interlobar járatok a veséből kilépő vese hilum gyűjtő nyirokereibe jutnak [77] . A velőben a nyirokerek általában nincsenek jelen emlősökben, a nyirokerek szerepét pedig a közvetlen erek ( lat.  vasa recta ) [78] [79] vállalják .

Egyes fajoknál eltérések lehetnek a vese nyirokrendszerének anatómiájában. Például a juhoknál hiányoznak a nyirokerek a vesekapszulában, a nyulaknál pedig az interlobuláris nyirokerek [77] . Ami a velőt illeti, a legtöbb tanulmány nem képes kimutatni a nyirokereket az állatok vese velőjében, különösen birkákban és patkányokban nem találhatók meg. Külön tanulmányok nyirokereket találtak sertések és nyulak vesevelőjében [79] . A fajtól függően előfordulhat, hogy van kapcsolat a vese kapszula nyirokerei és a vese nyirokrendszere között [80] .

Idegellátás

A vese beidegzését a vesekapun [28] keresztül a vesébe bejutó efferens szimpatikus idegrostok biztosítják , amelyek a szoláris plexusból [81] [82] és a veséből a ganglionba jutó afferensek [81] . Nincs megbízható bizonyíték a vese paraszimpatikus idegek általi beidegzésére [81] , de a meglévő bizonyítékok ellentmondásosak [83] . Az efferens szimpatikus idegrostok elérik a vese érrendszerét, a vesetubulusokat, a juxtaglomeruláris sejteket és a vesemedence falát [84] , míg a nefron minden részét a szimpatikus idegek beidegzik [81] . Az idegrostok a kötőszövetben futnak az artériák és arteriolák körül . A velőben a leszálló rectus erek ( lat.  vasa recta ) mindaddig beidegződnek, amíg simaizomsejteket tartalmaznak [85] . A legtöbb afferens idegrost a vesemedencében található [86] . A vesék idegeinek túlnyomó többsége nem myelinizált [87] .

A vese efferens szimpatikus idegeinek normál fiziológiás stimulációja részt vesz a víz és a nátrium egyensúlyának fenntartásában a szervezetben. A vese efferens szimpatikus idegeinek aktiválása csökkenti a vese véráramlását, illetve a nátrium vizeletben történő szűrését és kiválasztását, valamint növeli a renin szekréció sebességét [ 88] . A vese afferens idegei is részt vesznek az egyensúly fenntartásában. A vese mechanoszenzoros idegeit a vesemedence szövetének megnyújtása aktiválja, ami a veséből történő vizelet áramlási sebességének növekedésével fordulhat elő, ami az efferens szimpatikus idegek aktivitásának reflexes csökkenését eredményezi. Vagyis a vese afferens idegeinek aktiválása elnyomja az efferens idegek aktivitását [89] .

Funkciók

kiválasztó funkció

Emlősökben a nitrogéntartalmú anyagcseretermékek főként karbamid formájában választódnak ki [7] , amely az emlősök metabolizmusának végterméke [90] , és vízben jól oldódik [91] . A karbamid túlnyomórészt a májban képződik a fehérjeanyagcsere melléktermékeként [92] . A karbamid nagy része a vesén keresztül ürül [90] . A vér szűrése, akárcsak más gerinceseknél, a vese glomerulusaiban történik, ahol a nyomás alatt álló vér áthalad egy áteresztő gáton, amely kiszűri a vérsejteket és a nagy fehérjemolekulákat, és elsődleges vizeletet képez. A szűrt elsődleges vizelet ozmotikusan és ionosan megegyezik a vérplazmával. A nephron tubulusaiban az elsődleges vizeletben oldott, a szervezet számára hasznos anyagok visszaszívása és a vizelet koncentrációja következik be [93] .

Osmoregulation

Az emlősök veséi szinte állandó plazmaozmolaritást tartanak fenn. A vérplazma fő összetevője, amely meghatározza annak ozmolaritását, a nátrium és anionjai [94] . Az ozmolaritás állandó szintjének fenntartásában a kulcsszerep a nátrium és a víz arányának szabályozása a vérben [94] [95] . Nagy mennyiségű víz ivása hígíthatja a vérplazmát, ilyenkor a vesék hígabb vizeletet termelnek, mint a plazma, hogy a sót a vérben tartsák, de a felesleges vizet eltávolítsák. Ha túl kevés vizet fogyasztunk, akkor a vizelet koncentráltabban ürül, mint a vérplazma [94] . A vizelet koncentrációját egy ozmotikus gradiens biztosítja, amely a kéreg és a velő közötti határtól a velőpiramis csúcsáig növekszik [94] .

A vízháztartás szabályozásában a veséken kívül a hypothalamus és a neurohypophysis is részt vesz egy visszacsatolási rendszeren keresztül. A hipotalamusz ozmoreceptorai reagálnak a vérplazma ozmolaritásának növekedésére, aminek következtében az agyalapi mirigy hátsó része serkenti a vazopresszin szekrécióját, és szomjúság is jelentkezik . A vesék a receptorokon keresztül reagálnak a vazopresszinszint növekedésére a víz reabszorpciójának fokozásával, ami a plazma ozmolaritásának csökkenését eredményezi a vízzel való hígítás miatt [96] .

A kiválasztott víz mennyiségének változása fontos túlélési funkció a vízhez korlátozottan hozzáférő emlősök számára [94] . Az emlős vesék sajátossága a Henle-hurkok, amelyek a leghatékonyabb módja a víz visszaszívásának és a koncentrált vizelet létrehozásának, amely lehetővé teszi a víz visszatartását a szervezetben [97] . A Henle-hurkon való áthaladás után a folyadék a vérplazmához képest hipertóniássá válik [98] . Az emlős vesék a nefronokat Henle rövid és hosszú hurkával kombinálják [99] . A vizelet koncentráló képességét főként a medulla szerkezete és a Henle-hurkok hossza határozza meg [100] . Egyes sivatagi állatok sokkal jobban képesek koncentrálni a vizeletet, mint más állatok [101] . Az ausztrál jerboa egereknél a hosszabb hurkok lehetővé teszik nagyon koncentrált vizelet termelését [97] és túlélést vízhiányos körülmények között.

Endokrin funkció

A vesék a kiválasztón kívül endokrin funkciót is ellátnak, vagyis bizonyos hormonokat termelnek. A vesék juxtaglomeruláris sejtjei renint termelnek, amely a renin-angiotenzin rendszer kulcsfontosságú szabályozója , amely a vérnyomás szabályozásáért felelős [19] .

A vesék által termelt eritropoetin felelős a csontvelőben található eritroid progenitor sejtek vörösvértestekké történő differenciálódásáért, és ezt hipoxia indukálja . Így oxigénhiány esetén megnő a vörösvértestek száma a vérben, amelyek az oxigén szállításáért felelősek [20] .

A vesék részt vesznek a D - vitamin metabolizmusában . A májban a D- vitamin kalcifediollá (25OHD), míg a vesében a kalcifediolt kalcitriollá (1,25(OH) 2 D), amely a vitamin aktív formája, és lényegében hormon . A D-vitamin részt vesz a csontok és porcok képződésében , és számos más funkciót is ellát, például részt vesz az immunrendszerben [21] .

A vérnyomás szabályozása

Az emlősök egyes belső szerveit, köztük a vesét és a tüdőt úgy alakították ki, hogy normális vérnyomásszinten és normális vértérfogat-szinten belül működjenek, és magát a vérnyomást is befolyásolják a vértérfogat-szintek változásai. Ezért az emlősök állandó vértérfogatának fenntartása a szervezet nagyon fontos funkciója [102] . A vértérfogat állandóságát befolyásolja a glomeruláris filtrációs ráta, a nephron egyes részeinek munkája , a szimpatikus idegrendszer és a renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer [103] .

Az afferens arteriolák falában, a vese glomerulusok bejáratánál juxtaglomeruláris sejtek találhatók . Ezek a sejtek érzékenyek a vérkeringés perctérfogatának változásaira, az extracelluláris folyadék összetételére és térfogatára, a változásokra válaszul renint termelnek [104] . A véráramba kerülve a renin az angiotenzinogént angiotenzin I -vé alakítja. Az angiotenzin I-et az angiotenzin-konvertáló enzim tovább hasítja angiotenzin II-vé, amely erős érösszehúzó, amely növeli a vérnyomást [104] . Az emlősökben az angiotenzin II mellett más biológiailag aktív anyagok is képződhetnek. Az angiotenzin II angiotenzin III-ra, angiotenzin IV-re és angiotenzinre (1-7) hasítható [105] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Abdalla, 2020 , Absztrakt, p. egy.
  2. ↑ Philip C. Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz Neto. Az emlősök ökológiai és környezeti élettana . - Oxford University Press, 2016. - P. 39. - 867 p. — ISBN 978-0-19-109268-8 .
  3. ↑ 1 2 Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3. Emlősök, p. nyolc.
  4. ↑ 1 2 3 4 Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Dellmann állatorvosi szövettani tankönyve . - John Wiley & Sons, 2013. - S. 566. - 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2 .
  5. ↑ 1 2 3 Withers, Cooper, Maloney et al., 2016 , 3.6.3 The Kidney, p. 250.
  6. ↑ Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. A rövidcsőrű echidna, Tachyglossus aculeatus egyedi péniszmorfológiája  // Szexuális fejlődés: genetika, molekuláris biológia, evolúció, endokrinológia, embriológia és a nemi meghatározás és differenciálódás patológiája. - 2021. - T. 15 , sz. 4 . – S. 262–271 . — ISSN 1661-5433 . - doi : 10.1159/000515145 . — PMID 33915542 .
  7. ↑ 1 2 Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Karbamid és veseműködés a 21. században: betekintés a kiütött egerekből  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007-03. - T. 18 , sz. 3 . – S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 .
  8. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Fajok, lineáris és ivarbeli különbségek a vesék szerkezetében és működésében, p. 72-73.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Breshears, Konferencia, 2017 , Szerkezet, p. 617.
  10. ↑ 1 2 3 Ortiz, 2001 , Vese szerkezete, p. 1832.
  11. ↑ 1 2 Kriz, Kaissling, 2012 , Vese érrendszer, p. 595.
  12. ↑ Davidson, 2008 , 1. ábra. Az emlős vese szerkezete.
  13. ↑ Dantzler 12. , 2016 .
  14. ↑ Ilkka Pietilä, Seppo J. Vainio. Vesefejlődés: áttekintés  //  Nephron Experimental Nephrology. - 2014. - május ( 126. évf. , 2. szám ). — P. 40–44 . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000360659 . Archiválva az eredetiből 2022. június 26-án.
  15. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , p. R1722-R1723.
  16. ↑ Melissa H. Little, Andrew P. McMahon. Emlősvese fejlődése: alapelvek, fejlődés és előrejelzések  (angol)  // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - május 1. ( 4. kötet , 5. szám ). - P. a008300 . — ISSN 1943-0264 . - doi : 10.1101/cshperspect.a008300 . — PMID 22550230 . Archiválva az eredetiből 2022. július 15-én.
  17. ↑ Jing Yu, M. Todd Valerius, Mary Duah, Karl Staser, Jennifer K. Hansard. Molekuláris kompartmentek és genetikai áramkörök azonosítása a fejlődő emlős vesében  (angol)  // Fejlesztés. - 2012. - május 15. ( 139. évf. , 10. szám ). — P. 1863–1873 . — ISSN 0950-1991 . - doi : 10.1242/dev.074005 . — PMID 22510988 . Archiválva az eredetiből 2022. július 15-én.
  18. ↑ George A. Feldhamer, Lee C. Drickamer, Stephen H. Vessey, Joseph F. Merritt, Carey Krajewski. Emlőgyógyászat: alkalmazkodás, sokféleség, ökológia . - JHU Press, 2015. - S. 198. - 764 p. — ISBN 978-1-4214-1588-8 .
  19. ↑ 1 2 Maria LS Sequeira Lopez, R. Ariel Gomez. A renin fenotípus: szerepek és szabályozás a vesében  //  Current Opinion in Nephrology and Hypertension. - 2010. - július ( 19. évf. , 4. szám ). — P. 366–371 . — ISSN 1473-6543 . - doi : 10.1097/MNH.0b013e32833aff32 . — PMID 20502328 . Archiválva az eredetiből 2022. május 8-án.
  20. ↑ 1 2 Sukanya Suresh, Praveen Kumar Rajvanshi, Constance T. Noguchi. Az eritropoetin fiziológiai és metabolikus válaszának számos aspektusa  //  Frontiers in Physiology. - 2020. - január 17. ( 10. köt. ). — ISSN 1664-042X . - doi : 10.3389/fphys.2019.01534/full . — PMID 32038269 . Archiválva az eredetiből 2022. május 8-án.
  21. ↑ 1 2 Daniel D. Bikle. D-vitamin: egy ősi hormon: D-vitamin: egy ősi hormon  (angolul)  // Experimental Dermatology. — 2011-01. — Vol. 20 , iss. 1 . — P. 7–13 . - doi : 10.1111/j.1600-0625.2010.01202.x .
  22. ↑ David H. Evans. Ozmotikus és ionos szabályozás: sejtek és állatok . - CRC Press, 2008. - S. 506. - 615 p. - ISBN 978-0-8493-8052-5 .
  23. ↑ Óscar Cortadellas Rodríguez, María Luisa Suárez Rey. 3D nefrológia kisállatoknál . - Grupo Asís Biomedia SL, 2021. - P. 5. - 120 p. — ISBN 978-84-17225-34-6 .
  24. ↑ Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. A vese mikrocirkulációjának képalkotása a sejtterápiában   // Sejtek . - 2021. - május ( 10. évf. , 5. szám ). - 1087. o . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10,3390/cells10051087 . — PMID 34063200 . Archiválva az eredetiből 2022. május 3-án.
  25. ↑ Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey. Állatélettan: A génektől a szervezetekig . - Cengage Learning, 2012. - S. 569. - 904 p. — ISBN 978-1-133-70951-0 .
  26. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Az emlősök ökológiai és környezeti élettana . - Oxford University Press, 2016. - S. 250. - 607 p. — ISBN 978-0-19-964271-7 .
  27. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. A kiválasztott kriptodirán teknősvesék összehasonlító morfológiája és allometriája  (angol)  // Zoomorfológia. - 2020. - március 1. ( 139. évf. , 1. szám ). — P. 111–121 . — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/s00435-019-00463-3 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 22.
  28. ↑ 1 2 3 Donald W. Linzey. Gerinces biológia . - JHU Press, 2012. - S. 319. - 602 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .
  29. ↑ Cesare De Martino, Delmas J. Allen, Lidia Accinni. A vese mikroszkópos szerkezete  (angol)  // Basic, Clinical and Surgical Nephrology / LJA Didio, PM Motta. – Boston, MA: Springer US, 1985. – P. 53–82 . — ISBN 978-1-4613-2575-8 . - doi : 10.1007/978-1-4613-2575-8_4 .
  30. ↑ 1 2 Davidson, 2008 , 1. ábra Az emlős vese szerkezete.
  31. ↑ D. B. Moffat. Az emlős vese . - CUP Archívum, 1975. - S. 16-18. — 280 s. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  32. ↑ 1 2 3 4 Az Enciklopédia szerkesztői. Vesepiramis  (angol) . Encyclopedia Britannica . Az Encyclopaedia szerkesztői (2018. június 20.). Letöltve: 2022. május 2. Az eredetiből archiválva : 2022. május 2.
  33. ↑ Kelley, Fenton Crosland és Ramsay, James Arthur. Kiválasztás - Emlősök  . Encyclopedia Britannica (2020. április 2.). Letöltve: 2022. június 4.
  34. ↑ A vese és az ureter anatómiája . SEER képzés . US National Cancer Institute. Letöltve: 2022. július 29.
  35. ↑ Keith M. Dyce, Wolfgang O. Sack, CJG Wensing. Állatorvosi anatómia tankönyve - E-könyv . - Elsevier Health Sciences, 2009. - P. 177. - 849 p. — ISBN 978-1-4377-0875-2 .
  36. ↑ Davidson, 2008 , 1. ábra. Az emlősvese szerkezete, p. 2.
  37. ↑ Jia L. Zhuo, Xiao C. Li. Proximális nephron  (angol)  // Átfogó fiziológia. - 2013. - július ( 3. kötet , 3. szám ). — P. 1079–1123 . — ISSN 2040-4603 . doi : 10.1002 / cphy.c110061 . — PMID 23897681 . Archiválva az eredetiből 2022. július 26-án.
  38. ↑ Grant Maxie, 2015 , Anatómia, p. 379.
  39. ↑ 1 2 Robert J. Alpern, Michael Caplan, Orson W. Moe. Seldin és Giebisch: The Kidney: Physiology and Pathophysiology . — Akadémiai Kiadó, 2012-12-31. — 3299 p. — ISBN 978-0-12-381463-0 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 Ferdinand Rodriguez, Ferdinand Cohen, Christopher K. Ober, Lynden Archer. A vese toxikológiája . - CRC Press, 2004. - S. 22. - 1413 p. - ISBN 978-1-134-53651-1 .
  41. ↑ 1 2 3 Kriz, Kaissling, 2012, Vesetípusok és vesemedence , p. 595.
  42. ↑ 1 2 Xin J. Zhou, Zoltan G. Laszik, Tibor Nadasdy, Vivette D. D'Agati. Silva diagnosztikus vesepatológiája  . - Cambridge University Press, 2017. - P. 19. - 691 p. — ISBN 978-1-316-61398-6 .
  43. ↑ Grant Maxie, 2015 , Anatómia, p. 378.
  44. ↑ Davidson, 2008 , A vese szerkezetének és embrionális fejlődésének áttekintése.
  45. ↑ 1 2 Charles Rouiller, Alex F. Muller. A vese: morfológia, biokémia, élettan . - Akadémiai Kiadó, 2014. - P. 357. - 576 p. — ISBN 978-1-4832-7174-3 .
  46. ↑ W. Criz. A vesevelő szerkezete és funkciója  (angol)  // Pediatric Nephrology / Johannes Brodehl, Jochen HH Ehrich. - Berlin, Heidelberg: Springer, 1984. - P. 3–10 . - ISBN 978-3-642-69863-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-69863-7_1 .
  47. ↑ 1 2 3 Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , p. R1722.
  48. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Emlősök, p. húsz.
  49. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Fajok, lineáris és ivarbeli különbségek a vesék szerkezetében és működésében, p. 72-73.
  50. ↑ WHO, 1994 , 3.4 Fajok, lineáris és ivarbeli különbségek a vesék szerkezetében és működésében, p. 73.
  51. ↑ Abdalla, 2020 , 3. Eredmények és megbeszélés, p. 3.
  52. ↑ 1 2 3 WHO, 1994 , 3.4 Fajok, lineáris és ivarbeli különbségek a vesék szerkezetében és működésében, p. 72.
  53. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. A patkány és egér húgyúti rendszerének proliferatív és nem proliferatív elváltozásai  (angol)  // Toxicologic Pathology. - 2012. - június ( 40. kötet , 4_suppl .). — P. 14S–86S . - ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601 . doi : 10.1177/ 0192623312438736 . — PMID 22637735 .
  54. ↑ NIKKEL. A házi emlősök zsigerei . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 286. - 430 p. — ISBN 978-1-4757-6814-5 .
  55. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Emlősök, p. 19-20.
  56. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3.1. Emlősök veséi: általános morfológia, p. nyolc.
  57. ↑ Melissa H. Little. Visszatérés a vesefejlődéshez a szintetikus vesék szállításához  //  Fejlődésbiológia. - 2021. - június ( 474. kötet ). — P. 22–36 . — ISSN 1095-564X . - doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . — PMID 33333068 .
  58. ↑ Russell, Hong, Windsor et al., 2019 , Detailed Features of Human and Mammalian Renal Lymphatic Anatomy: Renal Interstitium, p. 6.
  59. ↑ Kriz, Kaissling, 2012 , Interstitium: Definition, p. 602.
  60. ↑ 1 2 Russell, Hong, Windsor et al., 2019 , Detailed Features of Human and Mammalian Renal Lymphatic Anatomy: Morphology of Renal Lymph Vessels, p. 6.
  61. ↑ A. Schumacher, M. B. Rookmaaker, J. A. Joles, R. Kramann, T. Q. Nguyen. A sejttípusok sokféleségének meghatározása fejlődő és felnőtt emberi vesékben egysejtű RNS-szekvenálás segítségével  (angol)  // NPJ Regenerative medicine. - 2021. - augusztus 11. ( 6. kötet , 1. szám ). — 45. o . — ISSN 2057-3995 . - doi : 10.1038/s41536-021-00156-w . — PMID 34381054 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 3-án.
  62. ↑ 1 2 Lihe Chen, Jevin Z. Clark, Jonathan W. Nelson, Brigitte Kaissling, David H. Ellison. A vesetubulus epiteliális sejt nómenklatúrája az egysejtű RNS-szekvenálási vizsgálatokhoz  (angol)  // Az American Society of Nephrology folyóirata: JASN. - 2019. - augusztus ( 30. évf. , 8. szám ). - P. 1358-1364 . — ISSN 1533-3450 . - doi : 10.1681/ASN.2019040415 . — PMID 31253652 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 3-án.
  63. ↑ Jae Wook Lee, Chung-Lin Chou, Mark A. Knepper. A mikroboncolt vesetubulusok mély szekvenálása azonosítja a nephron szegmens-specifikus transzkriptumokat  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2015-11. - T. 26 , sz. 11 . – S. 2669–2677 . — ISSN 1533-3450 . - doi : 10.1681/ASN.2014111067 . — PMID 25817355 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 3-án.
  64. ↑ Balzer, Rohács, Susztak, 2022 , Bevezetés, p. egy.
  65. ↑ 1 2 3 4 Grant Maxie, 2015 , Érellátás, p. 379.
  66. ↑ Kriz, Kaissling, 2012 , Vese érrendszer, p. 596.
  67. ↑ Peter H. Holz. The Reptilian Renal Portal System – Áttekintés  //  A hüllő- és kétéltű állatorvosok egyesületének közleménye. - 1999. - január 1. ( 9. kötet , 1. szám ). — P. 4–14 . — ISSN 1076-3139 . - doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 .
  68. ↑ R.L. Kotpal. Modern állattani tankönyv: Gerincesek . - Rastogi Publications, 2010. - S. 782. - 888 p. — ISBN 978-81-7133-891-7 .
  69. ↑ Knut Schmidt-Nielsen. Állatélettan: alkalmazkodás és környezet . - Cambridge University Press, 1997-06-09. — 626 p. - ISBN 978-1-107-26850-0 .
  70. ↑ John E. Reynolds. Tengeri emlősök biológiája . - Smithsonian Institution, 2013. - S. 299. - 1634 p. - ISBN 978-1-58834-420-5 .
  71. ↑ David AD Munro, Peter Hohenstein, Jamie A. Davies. A vaszkuláris plexus kialakulásának ciklusai a fejlődő egérvese nefrogén zónájában  // Tudományos jelentések. — 2017-06-12. - T. 7 , sz. 1 . - S. 3273 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-03808-4 . — PMID 28607473 .
  72. ↑ Russell, Hong, Windsor és mtsai, 2019 , Bevezetés, p. egy.
  73. ↑ Elaine L. Shelton, Hai-Chun Yang, Jianyong Zhong, Michele M. Salzman, Valentina Kon. Vese nyirokerek dinamikája  (angol)  // American Journal of Physiology. A vese fiziológiája. - 2020. - december 1. ( 319. kötet , 6. szám ). — P. F1027–F1036 . — ISSN 1522-1466 . - doi : 10.1152/ajprenal.00322.2020 . — PMID 33103446 . Az eredetiből archiválva : 2022. szeptember 18.
  74. ↑ Russell, Hong, Windsor és mtsai, 2019 , Vesenyirok-fiziológia normál körülmények között: Vesenyirok kialakulása, p. 7.
  75. ↑ 1 2 Harald Seeger, Marco Bonani, Stephan Segerer. A nyirokerek szerepe a vesegyulladásban  (angol)  // Nephrology, Dialysis, Transplantation: Official Publication of the European Dialysis and Transplant Association - European Renal Association. - 2012. - július ( 27. évf. , 7. szám ). - P. 2634-2641 . — ISSN 1460-2385 . - doi : 10.1093/ndt/gfs140 . — PMID 22622451 . Az eredetiből archiválva : 2022. szeptember 19.
  76. ↑ Russell, Hong, Windsor et al., 2019 , Anatomy of Renal Lymphatics: Renal Vascular Anatomy, p. 2.
  77. ↑ 1 2 3 4 Russell, Hong, Windsor et al., 2019 , Összehasonlító vesenyirok anatómia: Mammalian Renal Lymphatic Anatomy, p. 3.
  78. ↑ Russell, Hong, Windsor és mtsai, 2019 , Vesenyirok-fiziológia normál körülmények között: Intersticiális folyadék- és fehérjeelvezetés a medullában, o. 9.
  79. ↑ 1 2 Russell, Hong, Windsor et al., 2019 , Detailed Features of Human and Mammalian Renal Lymphatic Anatomy: Medullary Lymphatics, p. 5.
  80. ↑ Russell, Hong, Windsor, et al., 2019 , 1. táblázat. A vese nyirokrendszerének anatómiájának összehasonlítása a fajok között, p. 5.
  81. ↑ 1 2 3 4 Kopp, 2018 , 2.2 Az efferens vese szimpatikus idegek intrarenális eloszlása, p. 6.
  82. ↑ Vesék  // Nagy Orosz Enciklopédia  : [35 kötetben]  / ch. szerk. Yu. S. Osipov . - M .  : Nagy orosz enciklopédia, 2004-2017.
  83. ↑ Yasuna Nakamura, Tsuyoshi Inoue. Neuroimmun kommunikáció a vesében  (angol)  // JMA folyóirat. — 2020-07-15. - július 15. ( 3. kötet , 3. szám ). — P. 164–174 . — ISSN 2433-3298 . - doi : 10.31662/jmaj.2020-0024 . — PMID 33150250 . Az eredetiből archiválva : 2022. július 20.
  84. ↑ Kopp, 2011 , Absztrakt.
  85. ↑ Kriz, Kaissling, 2012 , Nerves, p. 610.
  86. ↑ Ulla C. Kopp. neuroanatómia . – Morgan & Claypool Life Sciences, 2011.
  87. ↑ Ulla C. Kopp. neuroanatómia . – Morgan & Claypool Life Sciences, 2011.
  88. ↑ Kopp, 2018 , Bevezetés, p. egy.
  89. ↑ Kopp, 2011 , 8.1. Az afferens vese érzékszervi idegeinek aktiválása fiziológiai ingerekkel.
  90. ↑ 1 2 Mark A. Knepper, Françoise Roch–Ramel. A karbamid transzport útjai az emlős vesében  //  Kidney International. - 1987. - február 1. ( 31. kötet , 2. szám ). — P. 629–633 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1038/ki.1987.44 . — PMID 3550233 .
  91. ↑ Ramsay, James Arthur és Kelley, Fenton Crosland. kiválasztás - A kiválasztó szerkezetek és funkciók általános jellemzői | Britannica  (angol) . Encyclopedia Britannica (2020. április 2.). Letöltve: 2022. június 4.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Karbamid és veseműködés a 21. században: betekintés a kiütött egerekből  (angol)  // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. - 2007. - március ( 18. évf. , 3. szám ). — P. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 . — PMID 17251384 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 22-én.
  93. ↑ Bradley, 2009 , 8.4 Szárazföldi gerincesek, p. 121.
  94. ↑ 1 2 3 4 5 Sands, Layton, 2009 , Bevezetés.
  95. ↑ Bernard C. Rossier. Ozmoreguláció a hosszú távú böjt során tüdőhalban és elefántfókában: régi és új leckék a nephrológus számára   // Nephron . - 2016. - szeptember ( 134. évf. , 1. szám ). — 5–9 . o . — ISSN 2235-3186 1660-8151, 2235-3186 . - doi : 10.1159/000444307 . — PMID 26901864 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 22-én.
  96. ↑ Mark A. Knepper, Tae-Hwan Kwon, Soren Nielsen. A vízháztartás molekuláris fiziológiája  (angol)  // The New England Journal of Medicine. - 2015. - április 2. ( 372. évf. , 14. szám ). — P. 1349–1358 . — ISSN 1533-4406 . - doi : 10.1056/NEJMra1404726 . — PMID 25830425 . Archiválva az eredetiből: 2022. szeptember 23.
  97. ↑ 1 2 Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Alkalmazkodás a szárazföldi élethez: a vízvisszatartó vesét kétszer is feltalálták, p. 718.
  98. ↑ Chris Lote. Henle hurok, disztális tubulus és gyűjtőcsatorna  //  A vesefiziológia alapelvei / Chris Lote. - Dordrecht: Springer Hollandia, 2000. - P. 70–85 . - ISBN 978-94-011-4086-7 . - doi : 10.1007/978-94-011-4086-7_6 .
  99. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. A „madár típusú” vese-medulláris tubulusok szerveződése újszülötteknél a vizelet-koncentráló képesség éretlenségét okozza  //  Kidney International. - 2001. - augusztus 1. ( 60. kötet , 2. szám ). — P. 680–693 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . — PMID 11473651 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 14.
  100. ↑ Abdalla, 2020 , 1. Bevezetés, p. 1-2.
  101. ↑ William H. Dantzler. A sivatagi gerincesek veseadaptációi  (angol)  // BioScience. - 1982. - február ( 32. kötet , 2. szám ). — P. 108–113 . — ISSN 0006-3568 . - doi : 10.2307/1308563 .
  102. ↑ Bradley, 2009 , 11.5 Az emlős vese, p. 164.
  103. ↑ David Fournier, Friedrich C. Luft, Michael Bader, Detlev Ganten, Miguel A. Andrade-Navarro. A renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer megjelenése és fejlődése  (angol)  // Journal of Molecular Medicine (Berlin, Németország). - 2012. - május ( 90. évf. , 5. szám ). — P. 495–508 . — ISSN 1432-1440 . - doi : 10.1007/s00109-012-0894-z . — PMID 22527880 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 27-én.
  104. ↑ 1 2 Maria Luisa S. Sequeira-Lopez, R. Ariel Gomez. Renin-sejtek, a vese és a magas vérnyomás  //  Keringéskutatás. - 2021. - április 2. ( 128. évf. , 7. szám ). — P. 887–907 . — ISSN 1524-4571 . - doi : 10.1161/CIRCRESAHA.121.318064 . — PMID 33793334 . Archiválva az eredetiből 2022. szeptember 26-án.
  105. ↑ Neil Hazon, F. Brian Eddy, Gert Flik. Ionic Regulation in Animals: A Tribute to Professor WTWPotts . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 153. - 217 p. - ISBN 978-3-642-60415-7 .

Irodalom

Könyvek

Cikkek folyóiratokban