| periaqueduktális szürkeállomány | |
|---|---|
| A colliculus superioron áthaladó metszet , amely az oculomotoros ideg útvonalát mutatja . A periaqueduktális szürkeállomány a szürkeállomány azon területe , amely közvetlenül az agyi vízvezeték mellett található . | |
| Keresztmetszet a középagyon keresztül . | |
| Katalógusok | |
| Médiafájlok a Wikimedia Commons oldalon |
A periaqueduktális szürkeállomány (más néven periaqueductal szürkeállomány vagy központi középagyi szürkeállomány) az agy vízvezetéke alatti szürkeállomány gyűjteménye , amely anatómiailag rokon a középagyi tegmentummal . A periaqueductalis szürkeállomány felszálló vetületeit a raphe magokhoz és a locus coeruleushoz, valamint a thalamus szomatoszenzoros és viscerosenzoros magjaihoz irányítja . Lefelé is kinyúlik a gerincvelő felé . A spinothalamikus pálya felszálló idegrostjai , amelyek fájdalom- és hőmérsékletérzetet vezetnek, a talamusz felé haladva közbenső „megállást” tesznek a periaqueductalis szürkeállományban. A spinothalamikus útvonal ezen részét spinomesencephalicus útvonalnak nevezik . A thalamusnak a fájdalom- és hőmérsékletérzékelést érzékelő magjai pedig a periaqueductalis szürkeállományon keresztül is a gerincvelő felé irányítják a leszálló visszacsatoló rostjaikat.
A periaqueductalis szürkeállomány (CAG) a fájdalomérzékenység lefelé irányuló szabályozásának egyik fő központja, vagyis az antinociceptív rendszer egyik fő központja. Neuronokat tartalmaz , amelyek enkefalint termelnek, és csökkentik a gerincvelőből felszálló fájdalomimpulzusok érzékelését . DBS (deep brain stimulation) készülék implantátum elektródákat gyakran ültetnek be erre a területre különböző krónikus fájdalom szindrómában szenvedő betegek kezelésében.
Ez a mechanizmus a következőképpen működik: a periaqueductalis szürkeállomány stimulálása aktiválja enkefalin tartalmú neuronjait, amelyek azután enkefalin jelüket az agytörzsben lévő raphe magokhoz és a locus coeruleushoz küldik . A raphe magok idegvégződései szerotonint , a locus coeruleus idegvégződései pedig noradrenalint szabadítanak fel . Mind a raphe magokból, mind a kékes folt magjaiból leszálló idegrostok a gerincvelő hátsó szarvainak kocsonyás anyagába kerülnek. Ott rendre serkentő szerotonerg, illetve serkentő noradrenerg szinapszisokat képeznek gátló (inhibitor) enkefalinerg, dinorfinerg vagy GABAerg interneuronokkal (interneuronokkal).
Ha a raphe vagy locus coeruleus magból származó leszálló szerotonerg vagy noradrenerg jel aktiválja őket, ezek az interneuronok enkefalint, dinorfint vagy GABA-t szabadítanak fel. A gerincvelőbe bejutó A-delta vagy C rostok axonjain lévő szinaptikus végződéseken felszabadulva, amelyek a perifériáról az agyba továbbítják a fájdalom- és hőmérsékletérzéseket a nociceptoroktól, ezek az anyagok a gátló opioid receptorokhoz kötődnek . mu, kappa és/vagy delta altípusok, vagy GABA receptorok . Ezeknek a receptoroknak az aktiválása viszont a megfelelő axon aktivitásának gátlásához és a P anyag felszabadulásának csökkenéséhez vezet.
Az elsőrendű neuronokból érkező axonok aktivitásának csökkenése, a P anyag szinaptikus terminálisaiban történő felszabadulás csökkenése gátló enkefalin, dinorfin vagy GABAerg jelek hatására viszont az aktivitás gátlásához vezet. Másodrendű neuronok, amelyek felelősek a fájdalom- és hőmérsékleti jelek továbbításáért felfelé, a spinothalamikus útvonal mentén a talamusz ventrális posterolateralis magjába.
Így ennek a mechanizmusnak a hatására a fájdalomjel átvitele megszakad vagy jelentősen lecsökken még abban a szakaszban is, amikor a jel a gerincvelő hátsó szarvaiba kerül, jóval azelőtt, hogy ez a jel elérné a thalamus szűrőit, és még inkább. tehát mielőtt elérné az agykéreg azon területeit , amelyek tudatában vannak ennek a jelnek, és fájdalomként értelmezik – például az elülső cinguláris kéreg . Ezt az elméletet a „fájdalom kapukontroll elméletének” nevezik . Ezt erősíti meg különösen az a tény, hogy a periaqueductalis szürkeállomány elektromos stimulációja azonnali és erős fájdalomcsillapító hatás (analgézia) kialakulásához vezet [1] .
A periaqueductalis szürkeállomány akkor is aktiválódik, amikor statikus képeket és videókat néz, amelyek fájdalomérzéssel kapcsolatosak (például verekedésről, otthoni sérülésekről vagy műtétekről készült fényképek és videók), amikor a fájdalomhoz kapcsolódó hangokat, például sikolyokat, nyögéseket észlel. , sírás, valamint a vér vagy genny szagának észlelésekor. Mindezekben az esetekben annak is van előzetesen fájdalomcsillapítása, aki nézi, hallja vagy érzi a megfelelő képeket, hangokat vagy szagokat, bár ebben a pillanatban még senki nem okozott neki fájdalmat [2] . A leírt rendszert az agy antinociceptív rendszerének nevezik [2] .
A szisztémás keringésbe kívülről bekerülő (exogén) opiátok és opioidok , mint a morfin , heroin , kodein , fentanil fájdalomcsillapító (fájdalomcsillapító) hatása is nagyrészt a periaqueduktális szürkeállomány opioid receptoraival való kölcsönhatáson keresztül valósul meg, pl. valamint a ventralis posterolaterális nucleus thalamus opioid receptoraival (centrális, vagy supraspinalis, fájdalomcsillapító hatás), és csak részben a gerincvelő hátsó szarvaiban lévő zselatinos anyag opioid receptoraival való kölcsönhatás révén (spinális fájdalomcsillapító hatás). Ha azonban az opiátokat és opioidokat epidurálisan vagy szubdurálisan adják be a gerinccsatorna üregébe, hatásuk éppen ellenkezőleg, főként a gerinc szintjén valósul meg. Ebben az esetben sokkal (tizedes sorrendben) kisebb adagokra van szükség, mint a szisztémás keringésbe történő beadáskor. Az opioid receptoroknak három altípusa van: mu, kappa és delta. Egy adott opioid gyógyszer és az opioid receptorok különböző altípusai közötti kölcsönhatás jellemzői meghatározzák a mellékhatások spektrumát és súlyosságát, például az eufória és a légzésdepresszió súlyosságát.
Az antidepresszánsok fájdalomcsillapító hatását az alábbi antinociceptív rendszer hierarchiájának egy-két szintje realizálja: nem a thalamusban és nem a periaqueductalis szürkeállományban, hanem az OSV által beidegzett raphe magokban és a kékes folt magjaiban. . Az antidepresszánsok hatása alatt ezekben a formációkban a szerotonin és a noradrenalin koncentrációja nő. Az ezekből a magokból a gerincvelő zselatinos anyagába érkező leszálló szerotonerg és noradrenerg rostok ebből eredő stimulálása a kocsonyás anyag gátló interkaláris opioiderg és GABAerg neuronjainak aktiválódásához, valamint az elsődleges fájdalomjel megszakításához vagy gyengüléséhez vezet. szomatoszenzoros és visceroszenzoros neuronokat a másodlagosokhoz. A GABAerg szerek, például a baklofen fájdalomcsillapító hatása a hierarchia egy újabb szintje alatt valósul meg – közvetlenül a gerincvelő GABAerg interneuronjainak szintjén.
Az SS dorsalis és/vagy oldalsó részének stimulálása védekező reakciókat vált ki a különböző fajokhoz tartozó kísérleti állatokban, kezdve a fagyástól, hallgatástól és szippantástól feszült készenlétben a „harcolj vagy menekülj” reakció azonnali végrehajtására, a menekülésig, ugrás, vagy védekező agresszió megnyilvánulásai, mint például fogak, fogak, kiálló karmok, gyapjú felborzolása. Mindezeket a reakciókat a légzésszám növekedése és annak mélysége is kíséri átmeneti fiziológiás tachypnoe kialakulásával , a szívfrekvencia növekedése átmeneti fiziológiás tachycardia kialakulásával , a vérnyomás növekedése az átmeneti fiziológiás artériás hipertónia kialakulásával , az anyagcsere sebességének és a testhőmérséklet emelkedése a subfebrilis számig , a vér glükózszintjének emelkedése átmeneti fiziológiás hiperglikémia kialakulásával , fokozott izomtónus. Ezek a fiziológiai eltolódások akkor következnek be, amikor az állat fut, ugrik vagy megtámad egy potenciális agresszort, és szükségesek ahhoz, hogy felkészítsék a szervezetet a harcolj vagy menekülj válasz hatékony végrehajtására (fokozott vérpumpálás az izmokhoz, jobb glükózellátás). és oxigén stb.). Ezzel egyidejűleg a kísérleti állat erős fájdalomcsillapítást fejt ki, amely láthatóan megelőző védekezésül szolgál a ragadozók támadása vagy a sietős repülés során szerzett sérülések lehetséges következményei ellen.
Ellenkezőleg, az SSV farok ventrolaterális szakaszának stimulálása kísérleti állatokban a „play dead” néven ismert reakciót váltja ki – nyitott szemmel vagy szemhéjak becsukásával járó tekintetbénulást , pupillatágulást , mozdulatlanságból fagyást, de ellentétben a első típusú reakció, mély izomlazítással és viaszflexibilitás átvételével (az állat passzívan felvesz bármilyen pozíciót, amelyet a kutató vagy a ragadozó adott neki, de ezután a vélhetően „döglött” állat végtagjai vagy maguktól esnek a gravitáció vagy „fagyás”, a rigor mortis utánzó ), az anyagcsere lehető legnagyobb lelassulása, a testhőmérséklet csökkenése enyhe hipotermia mértékéig, a légzés lelassulása és mélységének csökkenése bradypnea kialakulásával, a szívösszehúzódások lassulása enyhe bradycardia mértékéig , a vérnyomás csökkenése bizonyos hipotenzió kialakulásával . A reakciók egész sora azt a célt szolgálja, hogy egy potenciális ragadozó (amelyek többsége nem eszik dögöt, előnyben részesíti a frissen öngyilkos áldozatot) a lehető legkisebb valószínűséggel meg tudja különböztetni azt az állatot, amelyik halottnak tetteti magát a valóban elhullotttól. Ezt a reakciót kifejezett fájdalomcsillapítás is kíséri, amely még erősebb, mint az első esetben (ami ismét növeli a túlélés valószínűségét és a „halott eljátszás” sikerét egy ilyen helyzetben, mivel egy jól fájdalomcsillapító állat kevésbé valószínű, hogy hangot ad, mozog, vagy gyakrabban lélegzik, amikor a ragadozó kínozni kezdi, és ellenőrzi, hogy valóban meghalt-e).
Az SS caudalis ventrolateralis szegmensének aktivitásának gátlása éppen ellenkezőleg, a kísérleti állatok külvilág iránti érdeklődésének és a felfedező mozgásszervi (motoros) aktivitás növekedéséhez vezet.
A CWS caudalis ventrolaterális részének elváltozásai vagy sérülései a kondicionált reflexfading jelentős gyengüléséhez vagy teljes eltűnéséhez vezetnek, válaszul feltételesen kellemetlen ingerekre (például olyan hangra, amelyet áramütésnek kell követnie). Az SS dorsalis vagy lateralis részének elváltozásai vagy sérülései jelentősen csökkentik az állatok agresszivitását és veleszületett, nem specifikus védekező reakciókra való hajlamukat, mint például fogak kihúzása, kiálló karmok, gyapjú felborzolása, valamint menekülési hajlamát, ill. elrejt.
A periaqueductalis szürkeállomány neuronjai a hipotalamusz ventromediális magjából kapnak bemenetet, és szerepet játszanak a kopulációs viselkedésben, elsősorban nőknél. A nősténynek alázatos és behódoló testtartást biztosítanak, agresszivitásának csökkenését, lordózis kialakulását („hátnyitás”, „guggolás”) a nőstényben a szexuális aktus előtt, valamint bizonyos fokú fájdalomcsillapítást mindkettő számára. partnerek a közösülés során és egy ideig azt követően.
A periakveduktális szürkeállomány a szülői (elsősorban anyai), családi és baráti magatartás szabályozásában vesz részt. Az OSV zónában nagyon nagy a prolaktin , oxitocin és vazopresszin receptorok sűrűsége , valamint az ezeket szekretáló sejtek. Ezek a fontos neuropeptidek részt vesznek a szülői (különösen anyai), családi és baráti magatartás szabályozásában, a szülő-gyermek kötelékek, párkapcsolatok és barátságok kialakításában, valamint az általánosabb jellegű társadalmi kapcsolatok kialakításában, ill. a saját fajuk tagjaival szembeni agresszivitás szintjének szabályozása. Ezenkívül az ezekben a receptorokban gazdag OSB régió szoros kapcsolatban áll az orbitofrontális kéreggel . Az OSV befolyása az orbitofrontális kéreg aktivitására valójában közvetíti az OSV szerepét a szülői, partneri és baráti viselkedés szabályozásában. Az oldalsó orbitofrontális kéreg kellemes vizuális, tapintási és szaglási ingerek hatására aktiválódik. Ugyanakkor aktivitása nem az inger intenzitásától függ, hanem attól, hogy ezt vagy azt az ingert kellemesnek érzékeljük. Az oxitocin felszabadulása (bizonyos esetekben, például anyaság vagy szexuális aktivitás, prolaktin felszabadulása is) az OCB-ben, majd az oldalsó orbitofrontális kéreg aktivitásának növekedése válaszul olyan szubjektíven kellemes ingerekre, mint a megjelenés és a szag a partner teste vagy haja, a gyermek testének megjelenése és illata, a partner vagy gyermek bőrének érintésének tapintási érzete, vagy a barátságos ölelések és kézfogások tapintási érzete (a főemlősök kölcsönös „vakarás” emberi analógja) a szülői kötődés, a partnerhez vagy baráthoz való kötődés gyors megjelenése közvetíti [3] .
A bazális magok főbb kategóriáinak sematikus ábrázolása (I-től V-ig).
A középagy keresztmetszete a quadrigemina inferior colliculusainak szintjén .
A középagy keresztmetszete a quadrigemina superior colliculusainak szintjén .