Az agykéreg

Az agykéreg vagy agykéreg ( latin  cortex cerebri ) az agy szerkezete , egy 1,3–4,5 mm vastag szürkeállomány [1] rétege, amely az agyféltekék perifériáján helyezkedik el és fedi azokat. A legnagyobb vastagságot a precentrális, a posztcentrális gyri és a paracentrális lebeny felső részében figyeljük meg [2] .

Az agykéreg nagyon fontos szerepet játszik a magasabb idegi (mentális) tevékenység megvalósításában [2] .

Az emberi agykéreg az agy tömegének több mint 80%-át teszi ki [3] .

Emberben a kéreg átlagosan a teljes félteke térfogatának 44%-át teszi ki [2] . Egy felnőtt félteke kéregének felülete 1200 cm² (többnyire 1000-1400 cm²) [4] [2] . A felületes részek a kéreg teljes területének 1/ 3 -át, a kanyarulatok között mélyen fekvő részek 2/3-át teszik ki [ 1] .

A barázdák mérete és alakja jelentős egyéni ingadozásoknak van kitéve – nemcsak a különböző emberek agya, de még ugyanannak az egyednek a féltekéje sem egészen hasonló a barázdák mintázatában [1] .

A féltekék teljes kérgét általában 4 típusra osztják: ősi ( paleocortex ), régi ( archicortex ), új ( neocortex ) és köztes kéreg (köztes ősi és köztes régi kéregből áll). Az emberi neokortex felülete 95,6%-ot foglal el, az archicortex - 2,2%, a paleocortex - 0,6%, az intermedier - 1,6% [2] .

Anatómia

Az agykéreg beborítja a féltekék felszínét, és nagyszámú, különböző mélységű és hosszúságú barázdát ( lat.  sulci cerebri ) képez. A barázdák között különböző méretű agyi gyrus ( lat.  gyri cerebri ) található [5] .

Mindegyik féltekén a következő felületeket különböztetjük meg:

  1. konvex felső oldalfelület ( lat.  facies superolateralis ), a koponyaboltozat csontjainak belső felülete mellett
  2. alsó felülete ( lat.  facies inferior ), melynek elülső és középső része a koponyaalap belső felületén, az elülső és középső koponyaüregek tartományában, a hátsó rész pedig a kisagyon található .
  3. mediális felszín ( lat.  facies medialis ), az agy longitudinális hasadékára irányul [5] .

Mindegyik félgömbnek ez a három felülete, egymásba haladva, három élt alkot. A felső él ( lat.  margo superior ) választja el a felső oldalsó és mediális felületet. Az inferolaterális él ( lat.  margo inferolateralis ) választja el a felső oldalfelületet az alsótól. Az inferomediális él ( lat.  margo inferomedialis ) az alsó és a mediális felület között helyezkedik el [5] .

Mindegyik féltekén megkülönböztetik a legkiállóbb helyeket: elöl - a frontális pólus ( lat.  polus frontalis ), mögötte - a nyakszirti ( lat.  polus occipitalis ), oldalt pedig a temporális ( lat.  polus temporalis ) [5] .

A félteke öt lebenyre oszlik. Négy közülük a koponyaboltozat megfelelő csontjai mellett található:

  1. homloklebeny ( lat.  lobus frontalis )
  2. parietális lebeny ( lat.  lobus parietalis )
  3. occipitalis lebeny ( lat.  lobus occipitalis )
  4. halántéklebeny ( lat.  lobus temporalis )
  5. insuláris lebeny ( lat.  lobus insularis ) (szigetecske) ( lat.  insula ) - az agy laterális gödrének ( lat.  fossa lateralis cerebri ) mélyébe fektetik, amely elválasztja a homloklebenyet a halántéktól [5] .

Godfroy J. „Mi a pszichológia” című könyvében a hatodik lebeny, a corpus callosum a félteke belső oldalán, a corpus callosum alatt található. [6]

Elülső lebeny

A homloklebenyet a parietálistól mély központi (Roland) barázda ( latinul  sulcus centralis ) választja el. A félteke mediális felszínén kezdődik, annak felső laterális felületére halad át, kissé ferdén halad végig, hátulról előre, és általában nem éri el az agy laterális (lateralis vagy Sylvian) barázdáját [5] .

A centrális barázdával megközelítőleg párhuzamosan található a precentralis sulcus ( lat.  sulcus precentralis ), amely nem éri el a félteke felső szélét. A precentralis sulcus elöl a precentrális gyrust ( lat.  gyrus precentralis ) határolja [5] .

A felső és alsó frontális sulcusok ( lat.  sulci frontales superior et inferior ) a precentrális barázdából előre irányulnak. A homloklebenyet a következőkre osztják:

  • felső frontális gyrus ( lat.  gyrus frontalis superior ), amely a felső frontális sulcus felett helyezkedik el és a félteke mediális felületére halad át
  • középső frontális gyrus ( lat.  gyrus frontalis medius ), amelyet a felső és alsó frontális barázdák határolnak. Ennek a gyrusnak az orbitális (elülső) szegmense áthalad a homloklebeny alsó felületére
  • az alsó frontális barázda ( lat.  gyrus frontalis inferior ), amely az agy alsó frontális barázdája és laterális barázdája között helyezkedik el, és a laterális barázda ágai több részre oszlanak [5]

A laterális barázda ( lat.  sulcus lateralis ) az agy egyik legmélyebb barázdája. Elválasztja a halántéklebenyet a frontálistól és a parietálistól. Az oldalsó horony az egyes féltekék felső oldalsó felületén fekszik, és fentről lefelé és elöl halad. Ennek a barázdának a mélyén van egy bemélyedés - az agy oldalsó ürege ( latin  fossa lateralis cerebri ), melynek alja a sziget külső felülete [5] .

Az oldalsó barázdától a csúcsig kis barázdák, úgynevezett ágak indulnak el. Közülük a legállandóbbak a felszálló ( lat.  ramus ascendens ) és az elülső ( lat.  ramus anterior ) ágak. A barázda felső hátsó részét hátsó ágnak ( lat.  ramus posterior ) [5] nevezzük .

Az inferior frontális gyrus , amelyen belül a felszálló és az elülső ágak haladnak át, három részre osztják:

  • hát - operkuláris (abroncs) rész ( lat.  pars opercularis ), elől a felszálló ág határolja;
  • középső - háromszög alakú rész ( lat.  pars triangularis ), a felszálló és az elülső ágak között fekszik;
  • elülső - orbitális (orbitális) rész ( lat.  pars orbitalis ), amely az elülső ág és a homloklebeny inferolaterális éle között helyezkedik el [5] .
Parietális lebeny

A központi barázda mögött fekszik, amely elválasztja a frontális sulcustól. A temporálistól az agy laterális barázdája, az occipitalistól a parietális-occipitalis sulcus ( lat.  sulcus parietooccipitalis ) egy része [5] határolja .

A posztcentrális gyrus párhuzamosan fut a precentrális gyrusszal ( lat. gyrus postcentralis ). Mögül a nagyagy hosszanti repedésével csaknem párhuzamosan egy intraparietális barázda ( lat. sulcus intraparietalis ) található, amely a parietális lebeny parietális szakaszainak hátsó felső szakaszait két tekercsre osztja: felső ( lat. lobulus parietalis superior ) . ) és alsó ( lat. lobulus parietalis inferior ) parietális szeletek. Az alsó parietális lebenyben két viszonylag kis konvolúció különböztethető meg: a szupramarginális ( lat. gyrus supramarginalis ), amely az oldalsó barázda előtt fekszik és zárja a hátsó részeit, és az előző szöglethez képest hátul helyezkedik el ( lat. gyrus angularis ), amely zár . a sulcus temporalis superior [5] .       

Az agy laterális barázdájának felszálló és hátsó ága között található a kéreg egy része, amelyet fronto-parietális abroncsnak ( latin  operculum frontoparietalis ) neveznek. Magában foglalja a gyrus inferior frontális részét, a precentrális és posztcentrális gyrus alsó szakaszát, valamint a parietális lebeny elülső részének alsó részét [5] .

Okcipitális lebeny Temporális lebeny

A legmarkánsabb határokkal rendelkezik. Megkülönbözteti a domború oldalfelületet és a homorú alsót. A halántéklebeny tompa pólusa előre és valamelyest lefelé van fordítva. A nagy agy laterális barázdája élesen elhatárolja a halántéklebenyet a frontálistól [5] .

A felső oldalsó felületen elhelyezkedő két horony: a felső ( lat.  sulcus temporalis superior ) és az alsó ( lat.  sulcus temporalis inferior ) temporális barázdák az agy laterális barázdájával csaknem párhuzamosan követve a lebenyet három temporális gyrusra osztják: felső, közép és alsó ( lat.  gyri temporales superior, medius et inferior ) [5] .

A halántéklebeny azon részei, amelyek az agy laterális barázdája felé irányulnak, rövid keresztirányú halántéki zúzódásokkal ( lat.  sulci temporales transversi ) vannak bemélyedve. Ezek között a barázdák között 2-3 rövid haránt halántéki gyri húzódik, amelyek a halántéklebeny gyrijához ( latin  gyri temporales transversi ) és az insulához kapcsolódnak [5] .

Islet share (szigetecske)

Az agy laterális üregének ( latin  fossa lateralis cerebri ) alján fekszik .

Ez egy háromoldalú piramis, amelyet a teteje - a sziget sarka - elölről és kifelé, az oldalsó horony felé fordít. A perifériáról a szigetet a frontális, a parietális és a temporális lebeny veszi körül, amelyek részt vesznek az agy laterális barázdája falainak kialakításában [5] .

A sziget alapját három oldalról a sziget körbarázda ( lat.  sulcus circularis insulae ) veszi körül.

Felületét az insula mély központi barázda ( lat.  sulcus centralis insulae ) metszi. Ez a barázda a szigetet elülső és hátsó részekre osztja [5] .

A felszínen nagyszámú kis szigetfordulat különböztethető meg ( lat.  gyri insulae ). A nagy elülső része az insula több rövid kanyarulatából ( lat.  gyri breves insulae ), a hátsó része egy hosszú kanyarulatból áll ( lat.  gyrus longus insulae ) [5] .

A mediális felszín barázdái és kanyarulatai

A frontális, parietális és nyakszirti lebenyek a félteke mediális felületén jelennek meg.

A cinguláris gyrus ( lat.  gyrus cinguli ) egy szubcallosális mezővel ( lat.  area subcallosa ) kezdődik, körbejárja a corpus callosumot , és egy keskeny sávon át - a gyrus cinguláris isthmusa ( lat.  isthmus gyri cinguli ) a parahippocampalisba kerül . gyrus a félteke alsó felületén [5] .

A corpus callosum barázdája ( lat.  g sulcus corporis callosi ) elválasztja a cinguláris gyrust a corpus callosumtól, és a félteke alsó felületén a hippocampus barázdájába folytatódik [5] .

A cinguláris gyrust felülről a cinguláris barázda ( lat.  sulcus cinguli ) határolja. Ez utóbbiban egy elülső rész domború a frontális pólus felé és egy hátsó rész, amely a gyrus cinguláris mentén haladva, és nem éri el annak hátsó részét, az agyfélteke felső széléig emelkedik. A sulcus hátsó vége a központi sulcus felső vége mögött található. A precentralis sulcus, melynek vége néha jól látható a félteke mediális felszínének felső szélén, és a cinguláris sulcus vége között paracentrális lebeny ( lat.  Lobulus paracentralis ) található [5] .

A gyrus cingulate felett, a subcallosalis mező előtt kezdődik a mediális frontális gyrus ( latin  gyrus frontalis medialis ). A paracentrális lebenyig nyúlik, és a felső gyrus frontális alsó része.

A cinguláris barázda mögött egy kis négyszögletű lebeny található - a precuneus ( lat.  precuneus ). Hátsó határa egy mély parietális-occipitalis barázda ( lat.  sulcus parietooccipitalis ), az alsó a subparietalis sulcus ( lat.  sulcus subparietalis ), amely a precuneust választja el a hátsó cinguláris gyrustól [5] .

A precuneus mögött és alatt háromszög alakú lebeny - ék ( lat.  cuneus ) található. Az ék domború külső felülete részt vesz az occipitalis pólus kialakításában. A lefelé és előre irányított ék teteje majdnem eléri a hátsó cinguláris gyrust. Az ék hátsó alsó szegélye egy igen mély spur sulcus ( lat.  sulcus calcarinus ), az elülső a parietális-occipitalis sulcus [5] .

Az alsó felület barázdái és kanyarulatai

A homloklebeny alsó felületén található a szaglóbarázda ( latinul  sulcus olfactorius ). Tőle befelé, közte és a félgömb alsó mediális széle között egy egyenes gyrus ( lat.  gyrus rectus ) fekszik. Hátsó szakasza eléri az elülső perforált anyagot ( latin  substantia perforata anterior ). A barázdától kifelé a homloklebeny alsó felületének többi része, rövid orbitális barázdákkal ( lat.  sulci orbitales ) bemélyedve, számos kis orbitális gyűrűvé ( lat.  gyri orbitales ) van bemélyedve [5] .

A halántéklebeny alsó felületét a hippocampus ( lat.  sulcus hippocampi ) mély barázdája választja el az agy lábaitól. A barázda mélyén keskeny fogazatú gyrus ( latin  gyrus dentatus ) fekszik. Elülső vége a horogba, a hátsó vége pedig a corpus callosum gerince alatt fekvő szalaggyrusba ( latin  gyrus fasciolaris ) megy át. A barázdától oldalt a parahippocampalis gyrus ( latin  gyrus parahippocampalis ). Előtt ez a gyrus egy horog ( lat.  uncus ) alakú megvastagodással rendelkezik, és hátulról a nyelvi gyrusba ( lat.  gyrus lingualis ) folytatódik . Az oldalsó oldalon lévő parahippocampális és nyelvi gyrust a kollaterális barázda ( lat.  sulcus collateralis ) határolja, elöl haladva az orrsulcusba ( lat.  sulcus rhinalis ). A halántéklebeny alsó felületének többi részét a középső és oldalsó occipitotemporalis gyri ( lat.  gyri occipitotemporales medialis et lateralis ) foglalja el, amelyeket az occipitotemporális barázda ( lat.  sulcus occipitotemporalis ) választ el. Az oldalsó occipitotemporalis gyrust az inferior temporális gyrustól a félteke inferolaterális éle választja el [5] .

Szövettan

Épület

Citoarchitektonika (a sejtek elrendezése)

  • molekuláris réteg
  • külső szemcsés réteg
  • piramis neuronok rétege
  • belső szemcsés réteg
  • ganglionréteg (belső piramisréteg; Betz-sejtek)
  • polimorf sejtek rétege

Mieloarchitektonika (szálelrendezés)

  • molekuláris réteg csík
  • külső szemcsés réteg csíkja
  • belső szemcsés réteg csíkja
  • a ganglionréteg csíkja [7] .

Az agykérget egy szürkeállomány-réteg képviseli, amelynek átlagos vastagsága körülbelül 3 mm (1,3-4,5 mm). Legerősebben az elülső központi gyrusban fejlett. A barázdák és kanyarulatok bősége jelentősen megnöveli az agy szürkeállományának területét. A kéreg körülbelül 10-14 milliárd idegsejtet tartalmaz. Különböző szakaszait, amelyek a sejtek elhelyezkedésének és szerkezetének (citoarchitektonika), a rostok elhelyezkedésének (mieloarchitektonika) és funkcionális jelentőségüknek bizonyos jellemzőiben különböznek egymástól, mezőknek nevezzük . Ezek az idegimpulzusok magasabb szintű elemzésének és szintézisének helyei . Nincsenek közöttük élesen meghatározott határok. A kéregre a sejtek és rostok rétegenkénti elrendeződése jellemző [8] .

Az új kéregre ( latin  neocortex ) jellemző hat réteg jelenléte, amelyek elsősorban a bennük lévő idegsejtek alakjában különböznek egymástól. Ugyanakkor a féltekék mediális és alsó felületén a régi ( lat.  archipallium ) és az ősi ( lat.  paleopallium ) kéreg metszetei megmaradtak, amelyek 2 és 3 rétegű szerkezetűek [1 ] . A régi és az új, valamint az ősi és az új kéreg között található egy köztes kéreg ( lat.  mesopallium ) is [5] . Az ősi kéreg a hippocampus , a régi kéreg pedig az elülső lebeny alsó felületén, a szaglóhagyma közelében található kéreg területe [1] .

Cytoarchitectonics

Az agykéreg multipoláris neuronjai nagyon változatos alakúak. Ezek közé tartozik:

  • piramis alakú
  • csillagkép
  • fusiform
  • pókfélék
  • vízszintes

A piramis neuronok alkotják az agykéreg fő és legspecifikusabb formáját (az összes neuron 80-90%-a). Méretük 10 és 140 mikron között változik. Hosszúkás háromszög alakú testük van, amelynek csúcsa a kéreg felülete felé néz. A dendritek a test felső és oldalsó felületéről nyúlnak ki, és a szürkeállomány különböző rétegeiben végződnek. Az axonok a piramissejtek alapjából származnak , egyes sejtekben rövidek, a kéreg adott területén belül ágakat képeznek, másokban hosszúak, belépve a fehérállományba [8] .

A kéreg különböző rétegeinek piramissejtjei eltérő méretűek és eltérő funkcionális jelentőséggel bírnak. A kis sejtek interkaláris neuronok, amelyek axonjai egy félteke (asszociatív neuronok) vagy két félteke (commissuralis neuronok) kéregének különálló részeit kötik össze. Ezek a sejtek változó számban megtalálhatók a kéreg minden rétegében. Az emberi agykéreg különösen gazdag bennük. A nagy piramis neuronok axonjai részt vesznek a piramispályák kialakításában, amelyek impulzusokat vetítenek az agytörzs és a gerincvelő megfelelő központjaiba [8] .

A kéreg neuronjai nem élesen elhatárolható rétegekben helyezkednek el. Minden réteget bármely sejttípus túlsúlya jellemez. A motoros kéregben 6 fő réteg van:

  1. Molekuláris ( lat.  lamina molecularis )
  2. Külső szemcsés ( lat.  lamina granularis externa )
  3. Piramis neuronok ( lat.  lamina pyramidalis )
  4. Belső szemcsés ( lat.  lamina granularis interna )
  5. Ganglionális ( Betz - sejtréteg ) ( lat.  lamina ganglionaris )
  6. Többformájú (polimorf) sejtek rétege ( lat.  lamina multiformis ) [8]

Az agykéreg egy erős neurogliális apparátust is tartalmaz, amely trofikus, védő, támogató és határoló funkciókat lát el [8] .

A féltekék mediális és alsó felületén a régi, ősi kéreg metszetei maradtak fenn, melyek két- és háromrétegű szerkezetűek.

Molekuláris réteg

A kéreg molekuláris rétege kis számú kis orsó alakú asszociatív sejtet tartalmaz. Axonjaik párhuzamosan futnak az agy felszínével a molekuláris réteg idegrostjaiból álló tangenciális plexus részeként. Ennek a plexusnak a rostjainak nagy részét az alatta lévő rétegek neuronjainak dendritjeinek elágazása jelenti [8] .

Külső szemcsés réteg

A külső szemcsés réteget kisméretű, körülbelül 10 mikron átmérőjű, lekerekített, szögletes és piramis alakú neuronok, valamint csillag alakú neuronok alkotják. Ezen sejtek dendritjei a molekuláris rétegbe emelkednek. Az axonok vagy bemennek a fehérállományba, vagy íveket alkotva a molekularéteg tangenciális rostfonalajába is bejutnak [8] .

Piramis neuronok rétege

Ez a legszélesebb az agykéreg többi rétegéhez képest. Különösen jól fejlett a precentralis gyrusban. A piramissejtek mérete következetesen 10-40 mikronon belül növekszik ennek a rétegnek a külső zónájától a belső felé. A piramissejt tetejéről a fő dendrit távozik, amely a molekuláris rétegben található. A piramis és alapja oldalfelületeiről származó dendritek jelentéktelen hosszúságúak, és szinapszisokat képeznek ennek a rétegnek a szomszédos sejtjeivel. A piramissejt axonja mindig eltávolodik az alapjától. Kis sejtekben a kéregben marad; az axon, amely a nagy piramishoz tartozik, általában mielin asszociatív vagy komisszurális rostot képez, amely a fehérállományba kerül [8] .

Belső szemcsés réteg

A kéreg egyes területein nagyon erősen fejlett (például a látókéregben ). Más területeken azonban hiányozhat (a precentralis gyrusban). Ezt a réteget kis csillagneuronok alkotják. Nagyszámú vízszintes szálból áll [8] .

Ganglion réteg (Belső piramisréteg; Betz-sejtek)

Nagy piramissejtek alkotják, a precentrális gyrus régióban pedig óriássejtek találhatók, amelyeket V. A. Betz orosz anatómus írt le először 1874-ben ( Betz-sejtek ). Magasságuk 120, szélessége pedig 80 mikron. A kéreg többi piramis sejtjétől eltérően az óriás Betz-sejteket a kromatofil anyag nagy csomói jellemzik. Axonjaik alkotják a cortico-spinalis és cortico-nukleáris útvonalak fő részét, és az agytörzs és a gerincvelő motoros neuronjaiban végződnek [8] .

Mielőtt elhagyná a kéreget , sok kollaterális távozik a piramistraktusból . Az óriás Betz sejtekből származó axonok kollaterálisokat hoznak létre, amelyek gátló impulzusokat küldenek magába a kéregbe. Ezenkívül a piramispálya rostjainak kollaterálisai a striatumhoz , a vörös maghoz, a retikuláris képződményhez, a híd magjaihoz és az alsó olajbogyókhoz jutnak. A hídmag és az inferior olajbogyó magjai továbbítják a jelet a kisagynak . Így amikor a piramistraktus olyan jelet továbbít, amely célirányos mozgást okoz a gerincvelőnek , a bazális ganglionok , az agytörzs és a kisagy egyszerre kap jeleket . A piramispályák kollaterálisain kívül vannak olyan rostok, amelyek közvetlenül a kéregből a köztes magokba jutnak: a caudatus test, a vörös mag, az agytörzs retikuláris formációjának magjai stb. [8]

Multimorf cellák rétege

Különféle, túlnyomórészt orsó alakú idegsejtek alkotják. Ennek a rétegnek a külső zónája nagyobb sejteket tartalmaz. A belső zóna neuronjai kisebbek és nagy távolságra helyezkednek el egymástól. A polimorf réteg sejtjeinek axonjai az agy efferens pályáinak részeként a fehérállományba kerülnek. A dendritek elérik a kéreg molekuláris rétegét [8] .

Myeloarchitectonics

Az agykéreg idegrostjai között megkülönböztethető:

  • asszociatív rostok - összekötik az egyik félteke kéregének különálló részeit
  • commissural rostok - összekötik a két félteke kéregét
  • vetületi rostok - összekötik a kéreget a központi idegrendszer alsó részeinek magjaival. Az afferens projekciós rostok a piramis neuronok rétegében végződnek [8]

A molekuláris réteg tangenciális plexusán kívül a belső szemcsés és ganglionréteg szintjén két tangenciális réteg található myelinizált idegrostokból és a kérgi sejtek axon kollaterálisaiból. A kéreg neuronjaival szinaptikus kapcsolatokba lépve a vízszintes rostok az idegimpulzus széles eloszlását biztosítják benne [8] .

Modul

I, II, III, IV, V, VI - a kéreg rétegei
Afferens rostok
1. cortico-corticalis rost
2. thalamo-corticalis rost
2a. specifikus thalamo-corticalis rostok eloszlási zónája
3. piramis neuronok
3a. gátolt piramis neuronok
4. gátló neuronok és szinapszisaik
4a. sejtek axonkefével
4b. kis kosárcellák
4c. nagy kosárcellák
4g. axoaxonális neuronok
4d. sejtek kettős köteg dendrittel (inhibitor inhibitor neuronok)
5. tüskés csillagsejtek, amelyek közvetlenül gerjesztik a piramis neuronokat és a sejteket kettős dendritcsokorral stimulálják

Az agykéreg vizsgálata során J. Sentagotai és iskolája képviselői megállapították, hogy annak szerkezeti és funkcionális egysége egy modul  - egy körülbelül 300 mikron átmérőjű függőleges oszlop. A modul a cortico-corticalis rost köré szerveződik, amely az azonos félteke III-as rétegének (piramissejtek rétege) piramissejtjének axonja (asszociatív rost), vagy az ellenkező piramissejtekből (commissural). A modul két thalamo-kortikális rostból áll - specifikus afferens rostokból, amelyek a kéreg IV rétegében végződnek tüskés stellate neuronokon, és a piramis neuronok alap (bazális) dendritjéből nyúlnak ki. Sentagotai szerint minden modul két, 100 mikronnál kisebb átmérőjű mikromodulra oszlik. Összesen körülbelül 3 millió modul található az emberi neokortexben. A modul piramisneuronjainak axonjai egyazon oldal három moduljára, majd a corpus callosumon keresztül kommisszurális rostok segítségével a szemközti félteke két moduljára vetülnek. A kéreg IV. rétegében végződő specifikus afferens rostokkal ellentétben a cortico-corticalis rostok a kéreg minden rétegében végződéseket képeznek, és az I. réteget elérve vízszintes ágakat adnak, amelyek messze túlmutatnak a modulon [8] .

A specifikus (thalamo-kortikális) afferens rostok mellett a tüskés stellate neuronok serkentő hatással vannak a kimenő piramis neuronokra. Kétféle tüskés sejt létezik:

  1. fokális típusú tüskés stellate neuronok , amelyek többszörös szinapszisokat képeznek a piramis neuron csúcsából kilépő (apikális) dendriteken
  2. spiny stellate diffúz típusú neuronok , amelyek axonjai szélesen elágaznak a IV. rétegben és gerjesztik a piramis neuronok bazális dendritjeit . A piramis neuronok axon kollaterálisai a szomszédos piramisok diffúz gerjesztését okozzák [8] .

A modul fékrendszerét a következő típusú neuronok képviselik:

  1. axonális bojttal rendelkező sejtek többszörös gátló szinapszisokat képeznek az I. rétegben a kérgi-kortikális rostok vízszintes ágain
  2. A kosár neuronok gátló neuronok, amelyek szinte minden piramissejt testén gátló szinapszisokat képeznek. Kis kosaras neuronokra osztják őket, amelyek gátló hatással vannak a modul II, III és V rétegének piramis neuronjaira, és nagy kosársejtekre, amelyek a modul perifériáján helyezkednek el, és hajlamosak elnyomni a szomszédos modulok piramis neuronjait. .
  3. axoaxonális neuronok , a II. és III. réteg gátló piramis neuronjai. Mindegyik ilyen sejt szinapszisokat képez a II. és III. rétegben lévő több száz neuron axonjainak kezdeti szakaszán. Így gátolják a cortico-corticalis rostokat, de nem az V. réteg neuronjainak projekciós rostjait [8] .

A gátló neuronok gátlásának rendszere:

  1. a kettős dendritcsokorral rendelkező sejtek a II. és III. rétegben helyezkednek el, és a gátló neuronokat gátolva másodlagos serkentő hatást fejtenek ki a piramis neuronokon. Axonjaik ágai felfelé és lefelé irányulnak, és keskeny oszlopban (50 µm) terjednek szét. Így egy dupla dendritcsokorral rendelkező sejt egy mikromodulban (50-100 µm átmérőjű oszlopban) gátolja a piramis neuronokat [8] .

A fokális tüskés csillagsejtek erőteljes serkentő hatását az magyarázza, hogy egyszerre gerjesztik a piramis neuronokat és a dupla dendritcsokorral rendelkező sejtet. Így az első három gátló neuron gátolja a piramissejteket, a dupla dendritcsokorral rendelkező sejtek pedig gerjesztik őket, gátolva a gátló neuronokat [8] .

Vannak azonban olyan kritikus és alternatív koncepciók is , amelyek megkérdőjelezik az agykéreg és a kisagy moduláris felépítését. Ezeket a nézeteket kétségtelenül befolyásolta az 1985-ös előrejelzés, majd később a diffúz volumetrikus neurotranszmitting 1992-es felfedezése [9] .

Összegzés

Az agykéreg neuronjainak interneuronális kapcsolatai a következőképpen ábrázolhatók: a bejövő (afferens) információ a talamuszból érkezik a thalamo-corticalis rostok mentén, amelyek a IV (belső szemcsés) réteg sejtjein végződnek. Csillagseuronjai serkentő hatást fejtenek ki a piramissejtek III (piramis neuronok) és V (ganglionális) rétegeire, valamint a gátló neuronokat blokkoló kettős dendritcsomóval rendelkező sejtekre. A III. réteg sejtjei rostokat képeznek (asszociatív és kommisszurális), amelyek összekötik a kéreg különböző szakaszait. A rétegek V. és VI. sejtjei (multimorf sejtjei) projekciós rostokat alkotnak, amelyek a fehérállományba kerülnek, és információt szállítanak a központi idegrendszer más részeibe. A kéreg minden rétegében találhatók gátló neuronok, amelyek a piramis neuronok blokkolásával szűrő szerepet töltenek be [8] .

A különböző osztályok kérgét egyik vagy másik rétegének túlnyomó fejlődése jellemzi. Így a kéreg motoros központjaiban, például az elülső központi gyrusban a III., V. és VI. réteg erősen fejlett, a II. és IV. réteg pedig gyengén expresszálódik. Ez az úgynevezett agranuláris kéregtípus . Ezekről a területekről indulnak ki a központi idegrendszer leszálló pályái. Az érzékeny kérgi központokban, ahol a szaglás, hallás és látás szerveiből érkező afferens vezetők végződnek, a nagy és közepes piramissejteket tartalmazó rétegek gyengén fejlettek, míg a szemcsés rétegek (II. és IV.) elérik maximális fejlettségüket. Ez a kéreg szemcsés típusa [8] .

Brodmann citoarchitektonikus mezői

A Brodmann-féle citoarchitektonikus mezők az agykéreg azon szakaszai, amelyek citoarchitektonikájukban (sejtszintű szerkezetükben) különböznek. 52 Brodmann citoarchitektonikus mező található.

1909- ben a német neurológus , Korbinian Brodmann publikált [10] térképeket az agykéreg citoarchitektonikus mezőiről. Brodman volt az első, aki térképeket készített a kéregről. Ezt követően O. Vogt és C. Vogt (1919-1920) a rostszerkezetet figyelembe véve 150 mieloarchitektonikus régiót írt le az agykéregben. A Szovjetunió Orvostudományi Akadémia Agyintézetében I. N. Filippov és S. A. Sarkisov az agykéreg térképét készítette, amely 47 citoarchitektonikus mezőt tartalmazott [11] .

A kritikák ellenére [12] a Brodmann-mezők a legismertebbek és leggyakrabban idézik az agykéreg neuronális szerveződését és funkcióit.

A funkciók lokalizálása a kéregben

Az agykéreg, valamint az egész szervezet működése két fő állapotban történik, amelyek egyértelműen különböznek egymástól: ébrenlét és alvás .

A mentális folyamatok funkcióinak megvalósítása a teljes agyat érinti, és az agykéreg számos részének egymással összefüggő, összehangolt tevékenysége biztosítja. Vannak azonban olyan területek, ahol az egyes funkciók megvalósítása nagyrészt lokalizált. Az ilyen területek veresége, fejletlensége vagy alacsony aktivitása a bennük található funkciók megsértését okozza. Tehát az érzékszervi jelek fogadásának, a mozgások kialakításának és vezérlésének, valamint az információfeldolgozásnak a funkciói szerint az agykéreg három zónára oszlik: szenzoros, motoros és asszociatív. Ugyanakkor a szenzoros zóna biztosítja az érzékszervekből érkező jelek vételét és feldolgozását, míg a motoros zóna az akaratlagos mozgásokért. Az asszociatív zóna feladata a szenzoros és a motoros zónák tevékenységének összekapcsolása. Az asszociatív zóna előrejelzi, fogadja és feldolgozza az érzékszervi zónából származó információkat, és a motorzónán keresztül célirányos értelmes viselkedést kezdeményez és alakít ki.

Jelenleg a neurális hálózatok, bizonyos körülmények között aktiválódó agyi régiók meghatározásának fő eszköze a pozitronemissziós tomográfia . Az ilyen vizsgálatok során meghatározzák azokat a neurális hálózatokat, amelyek meghatározott funkciók megvalósításában vesznek részt. Konkrétan így tárult fel az agy passzív módozatának hálózata , amely a szabad, céltalan mentális tevékenység állapotában aktív, amikor az ember inaktív, pihen, álmodozik vagy elmerül önmagában, és nincs kapcsolatban. a külvilág bármely feladatának elvégzésével.

Érzékszervi zóna

A szenzoros kéreg (zóna) az agykéreg azon része, amely az érzékszervekből származó információkat fogad és dolgoz fel . Az agykéreg azon területeit, amelyek érzékszervi bemenetet kapnak a talamusztól , elsődleges szenzoros területeknek nevezzük. A látó-, halló- és tapintószervek jelei az elsődleges látó- , halló- és szomatoszenzoros kéregbe jutnak. Jellemzően a két félteke a test ellenkező (ellenoldali) oldaláról kap információt . Például a jobb primer szomatoszenzoros kéreg a bal végtagoktól, míg a jobb látókéreg a bal látóideg receptív mezőjéből kap információt. A kéreg érzékszervi területeinek topográfiája a megfelelő érzékszerv receptív mezőjének topográfiáját tükrözi, és térképnek nevezzük . Például az elsődleges vizuális kéreg szomszédos pontjai a retina szomszédos pontjainak felelnek meg . Ezt a térképet vizuális térképnek nevezik . Ugyanígy van egy hangtérkép az elsődleges hallókéregben és egy szomatoszenzoros térkép az elsődleges érzékkéregben. A test utolsó topográfiai térképe a hátsó központi gyruson egy ember torz ábrázolásaként, a szomatoszenzoros homunculusként került bemutatásra , ahol a különböző testrészek mérete tükrözi beidegzésük relatív sűrűségét. A sok érzékszervi beidegzéssel rendelkező területek, mint például az ujjbegyek és az ajkak, a kéreg nagyobb területeire vannak leképezve, hogy finomabb érzéseket dolgozzanak fel.

A félelem , affektív, érzelmekben gazdag viselkedés ellenére az agy elülső cinguláris kéregének úgynevezett popliteális régiója (subgenuális anterior cinguláris kéreg - sgACC) aktiválódik. Minél nagyobb a félelem, annál jobban aktiválódik ez az agyterület. Ugyanakkor az agy temporális lebenyeinek aktivitása egyidejűleg elnyomódik [13] .

2016 júliusában a Nature folyóirat információkat közölt az agykéreg térképéről, amelyet David Van Essen és munkatársai a Washingtoni Egyetem Orvostudományi Karán végzett kutatás eredményeként állítottak össze. A gépi tanulási algoritmusok használata lehetővé tette az agykéreg 180 strukturális területének azonosítását, amelyek különböző funkciók végrehajtásában vesznek részt, amelyek a kéreg területének 96,6% -át foglalják el, köztük 97 korábban ismeretlen területet. Kiindulási adatokként a Human Connectome Project (HCP) projekt megvalósítása során 210 egészséges, mindkét nemű kísérleti alany agyának multimodális mágneses rezonancia képalkotásának képei készültek, amelyek a Human Connectome Project (HCP) projekt megvalósítása során készültek, hogy teljes „térképet” készítsenek az emberiség szerkezeti összefüggéseiről. az agyat használták [14]. ] [15] .

Megállapítást nyert, hogy a konfliktus központjai az elülső cinguláris kéregben vannak, a kilökődés az insulában [16] .

Az írott és szóbeli beszéd asszimilációját és megértését az agykéreg egy része, amely a domináns félteke felső temporális gyrusának hátsó szakaszában, a Wernicke-területen található .

A beszéd motoros szerveződését, amely elsősorban a fonológiai és szintaktikai kodifikációhoz kapcsolódik, a Broca-központ , a bal félteke harmadik frontális gyrusának hátsó alsó részében található kéregrész (jobbkezeseknél) munkája biztosítja. .

A mennyiségi értékek aktiválják a parietális lebenyek elülső és hátsó részében, az agyban található területeket. Az egyik kulcsfontosságú hely az intraparietális barázda, ahol a számok szemantikai jelentését mutatják be. [17] A diszkalkuliában szenvedő embereknél , akik képtelenek a számtani tanulásra, az agynak ez a része kisebb, mint az egészségeseknél, és nem elég aktív. A matematikai feladatok megoldásához kapcsolódó hálózatok összetétele magában foglalja a Broca-központ egy részét.

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. Human Anatómia. - 11. kiadás - Szentpétervár. : Hippokratész, 1998. - S. 525-530. - 704 p. - 5000 példány.  - ISBN 5-8232-0192-3 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Sapin M. R. Human Anatomy: 2 kötetben - M .: Education, 1995. - ISBN 5-09-004385-X .
  3. ↑ Herculano-Houzel S. Az emberi agy számokban: lineárisan felnagyított főemlős agy.  (angol)  // Frontiers In Human Neuroscience. - 2009. - 1. évf. 3 . - P. 31-31 . - doi : 10,3389/neuro.2009.09.031 . — PMID 19915731 .
  4. ↑ Toro, Roberto; Perron, Michel; Pike, Bruce; Gazdagabb, Lajos; Veillette, Suzanne; Pausova, Zdenka; Szünet, Tamás. Agy mérete és az emberi agykéreg összehajtása  (angol)  // Agykéreg : folyóirat. - 2008. - október 1. ( 18. évf. , 10. sz.). - P. 2352-2357 . — ISSN 1047-3211 . - doi : 10.1093/cercor/bhm261 . — PMID 18267953 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Sinelnikov R. D., Sinelnikov humán és R. Atlas. - 2. kiadás - M . : Medicina, 1996. - T. 4. - S. 29-37. — 320 s. — 10.000 példány.  — ISBN 5-225-02723-7 . .
  6. ↑ Godfroy J. Mi a pszichológia: In 2 Vols. Vol. 2: Per. franciából-M.: Mir, 376 p., 253 p. ISBN 5-03-001902-2
  7. ↑ Fenish H. Az emberi anatómia zsebatlasza. - Minszk: Felsőiskola, 1996. - S. 316-317. — 464 p. — 20.000 példány.  - ISBN 985-06-0114-0 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Afanasiev Yu. I., Yurina N. A. Szövettan. - M . : Medicina, 2001. - S. 316-323. — 744 p. — ISBN 5-225-04523-5 .
  9. ↑ Saveliev A. V. Az agy moduláris önszerveződésének funkcionális szerepének kritikai elemzése // Neuroszámítógépek: fejlesztés és alkalmazás. - M . : Rádiótechnika, 2008. - 5-6. sz . - P. 4-17 .
  10. ↑ Brodmann Korbinian. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde: in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. - Lipcse: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
  11. ↑ Sapin M. R., Bilich G. L. Humán anatómia. - M . : Felsőiskola, 1989. - S. 417. - 544 p. — 100.000 példány.  — ISBN 5-06-001145-3 .
  12. ↑ Gerhardt von Bonin és Percival Bailey. Macaca Mulatta neokortexje. - Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
  13. ↑ A tudósok azonosították az agy azon területeit, amelyek felelősek a bátorság érzéséért, MOSZKVA, 2010. június 24. - RIA Novosti (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2010. június 24. Az eredetiből archiválva : 2010. június 28.. 
  14. ↑ Az emberi agykéreg multimodális parcellációja // Matthew F. Glasser, Timothy S. Coalson, Emma C. Robinson, Carl D. Hacker, John Harwell, Essa Yacoub, Kamil Ugurbil, Jesper Andersson, Christian F. Beckmann, Mark Jenkinson, Stephen M. Smith és David C. Van Essen
  15. ↑ Összeállították az agy 180 funkcionális területének legrészletesebb térképét . Letöltve: 2016. október 17. Az eredetiből archiválva : 2016. október 18..
  16. ↑ Pillay, Srini. Hárfázni, szórni, dörzsölni és kipróbálni. Oldja fel a relaxált agy erejét / Srini Pillay; per. angolról. E. Petrova; [tudós. szerk. K. Betz]. - M. : Mann, Ivanov és Ferber, 2018. ISBN 978-5-00100-996-2
  17. ↑ Amodt S. Gyermeke agyának titkai / Sandra Amodt, Sam Wong; [per. angolról. K. Saveljeva].—M.: Expo, 2013.—480 p.: ill.—(Pszichológia. Ötletbörze). ISBN 978-5-699-56654-9
  Ugrás a Wikidata elemre  Tematikus oldalak
Szótárak és enciklopédiák