Vizuális kéreg

A vizuális kéreg az agykéreg azon része , amely a vizuális információk feldolgozásáért felelős. Alapvetően az egyes agyféltekék occipitalis lebenyében koncentrálódik [1] .

A látókéreg fogalma magában foglalja az elsődleges látókérget (más néven harántcsíkolt kéreg vagy V1 vizuális zóna ) és az extrastriate látókéreg  - V2 , V3 , V4 és V5 zónákat . Az elsődleges látókéreg anatómiailag megegyezik a Brodmann -féle 17 -es területtel vagy BA17-tel. Az extrastriate látókéreg magában foglalja a Brodmann-féle 18-as és 19 -es mezőket [1] .

Az agykéreg V1 vizuális zónájához közvetlenül kapcsolódnak azok a neuronok, amelyek vizuális jeleket küldenek a szemből. Az agy összes többi vizuális jelekre érzékeny területe (2000-ig több mint 30-at azonosítottak) a V1 zónán keresztül kapcsolódik a szemhez. [2]

A látókéreg minden agyféltekében jelen van . A bal félteke látókéregének területei a látómező jobb feléből , míg a jobb félteke a bal feléből kapnak jeleket.

Ezenkívül a cikk a főemlősök (főleg az emberek ) látókéregének jellemzőiről beszél .

Bevezetés

Az elsődleges látókéreg (V1 zóna), amely szerkezetében a szemcsés (szenzoros) típusba tartozik (más szóval a coniocortex ), az occipitalis lebeny spur (vizuális) barázdájában ( pl .  calcarine fissure ) található. eng.  occipitalis lebeny ) az agy. Mindegyik félteke elsődleges látókérge (V1 zóna) közvetlenül az azonos oldali oldalsó geniculate testtől kap információkat .

A V1 vizuális zónák (jobb és bal) két elsődleges látási útvonalon továbbítják a vizuális információt – a háti és a ventrális (lásd 3. ábra).

• A dorsalis pálya az elsődleges látókéregből (V1 látóterület) indul, áthalad a V2 látóterületen, majd a dorsomedialis látóterületre (DM vagy V6), az MT látóterületére (más néven V5) és a hátsó parietális kéregbe vezet. (eng. posterior parietalis cortex ). A dorsalis pálya ( „hol?” vagy „hogyan?” csatorna ) a mozgáshoz, a tárgy lokalizációjának gondolatához, a szemmozgások ( szakkádok ) irányításához, a vizuális információ felhasználásához kapcsolódik a mozgáshoz. tárgyak és a látható tárgyak kézzel való elérése) [3] .
• A ventrális út szintén a V1 zónából indul, és áthalad a V2-n, majd a V4 látózónán át a kéreg halántéklebenyének ventrális (alsó) részébe (eng. inferior temporal cortex ). A ventrális útvonal ( "mi?" csatorna ) az alakfelismerési folyamathoz, az objektum ábrázolásához, valamint a hosszú távú memóriához kapcsolódik .

A vizuális információáramlás dorsalis ( "hol?" ) és ventrális ( "mi?" ) útvonalakba való elágazását - más szóval a "cselekvés" és a " felismerés " csatornáiba [3]  - írták le először . Leslie Angerleider és Mortimer Mishkin [4] , és ez a hipotézis mindmáig vitákat vált ki a látás jelenségét kutató fiziológusok és tudósok körében . Talán túlságosan leegyszerűsíti a látókéreg valós folyamatait. Azon a felfedezésen alapul, hogy az optikai illúziók, mint például az Ebbinghaus-illúzió , torzíthatják a helyes észlelést, de azokban az esetekben, amikor az alany egy vizuális ingerre valamilyen cselekvéssel reagál, például megragad egy tárgyat, a kép torzítás nélkül érzékelhető. Van azonban egy 2005-ös publikáció [5] , amely szerint a vizuális információfeldolgozás mindkét kérgi rendszere – mind a „cselekvési csatorna” , mind a „felismerési csatorna”  – egyformán hajlamos az illúziók megtévesztésére.

A látókéreg neuronjai akciós potenciált gyújtanak fel, ha vizuális ingereket alkalmaznak a befogadó mezőikre . A receptív mező a látómező azon régiója , amelynek stimulálása akciós potenciált eredményez . De néha egy neuron jobban tud reagálni a befogadó mezőjében megjelenő vizuális ingerek bizonyos halmazára. Ezt a tulajdonságot neuronális szelektivitásnak nevezzük . Az ősibb vizuális területeken a neuronok szelektivitása alacsony. Tehát a V1 látózóna neuronja bármely vertikális ingerre válaszul gerjeszthető a receptív mezőjében . Az integratív látóterületek neuronjait komplex szelektivitás jellemzi. Például a felső temporális sulcus vizuális integratív régiójában (majmokban) vagy a gyrus hasi felszínén az occipitalis és a halántéklebeny határán (emberben) lévő neuronok csak akkor tudnak tüzelni, ha a receptív mezőt képek stimulálják. arcok [1] .

Az agy több, egymással kölcsönhatásban lévő területe részt vesz az arcra vonatkozó vizuális információk feldolgozásában és észlelésében. [6] Ennek a rendszernek a magja a következőkből áll: egy terület az inferior occipitalis gyrusban (OFA) [7] , amely az arc egyes részeinek kezdeti elemzését biztosítja; egy terület a fusiform gyrusban (FFA), amely elemzi az arc invariáns jellemzőit, és felismeri a személyt az arcról [8] ; a posterior superior temporalis sulcus (pSTS) egy területe, amelyet a változó szempontok - arckifejezés, beszéd közbeni ajakmozgások és tekintet iránya - elemzése aktivál [9] . A kiterjesztett rendszerben a pillantás irányának ( interparietális sulcus - IPS), szemantikai ( inferior frontális gyrus - IFG, anterior temporalis cortex - ATC), érzelmi komponens ( amygdala - Amy, insular cortex - Ins), életrajzi ( precuneus ) - PreCun, posterior cingulate gyrus - pCiG) és egyéb információk. A tárgy észlelésével összefüggésben a laterális occipitalis kéreg (LOC) részt vehet az arcképszerkezet korai elemzésében. Ugyanakkor az arc vizuális információinak különböző aspektusainak azonosítását nem az egyes agyterületek önálló munkája, amelyek meghatározott funkciókat valósítanak meg, hanem azok egymással összefüggő, összehangolt munkája. [tíz]

A látókéreg vérellátását főként a mediális occipitalis artéria sarkantyú ága ( lat.  ramus calcarinus ) végzi - a hátsó agyi artéria ( lat. pars corticalis)  terminális (kortikális) részének ( lat. pars corticalis ) elágazása . arteria cerebri posterior ). A sarkantyúág az agykéreg sarkantyúbarázdájában ( lat. sulcus calcarinus, fissura calcarina ) fekszik [11] [12] .    

Kortárs kutatás

Az állatok ( macskák , görények , patkányok , egerek , majmok ) elsődleges látókéregének vizsgálatakor az agyba helyezett elektródákról vett potenciálokat vagy belső optikai jeleket ( az agykéreg optikai feltérképezése ) rögzítik . Az emberek és majmok elsődleges látókéregének (V1 zóna) vizsgálatához elektroencefalográfiát (EEG), magnetoencephalográfiát (MEG), funkcionális mágneses rezonancia képalkotást (fMRI), pozitronemissziós tomográfiát (PET) használnak.

Az egyik közelmúltbeli felfedezés a V1 emberi vizuális zónával kapcsolatban, hogy a figyelem erősen moduláló hatással van a vizuális információfeldolgozásra (a jeleket fMRI -vel mérték ). Ugyanakkor a makákókon végzett fiziológiai vizsgálat eredményei azt mutatták, hogy a figyelemi folyamatok jelentéktelen hatást gyakorolnak a látókéreg régióinak aktivitására (nagyon csekély, vagy egyáltalán nem változik az aktivitás). A makákókon végzett kísérleteket általában egyetlen neuron csúcsaktivitásának rögzítésével végzik, fMRI használatakor pedig főként a posztszinaptikus potenciálokat rögzítik . Így e kísérletek ellentétes eredményei különböző kutatási módszereknek tudhatók be, és nem feltétlenül tükrözik a valódi különbségeket az emberi és makákó fiziológiájában.

Egy másik modern publikáció szerzői az elsődleges látókéreg (V1) szabályozási tulajdonságainak teljes körű jellemzésére és modellterületként, a kérgi adatátviteli csatorna jellemzésének modelljére kívánnak használni.

Az elsődleges látókéreg károsodása általában scotomát vagy "rést" eredményez a látómezőben. Érdekes módon az ilyen rendellenességekben szenvedő betegek gyakran észlelik és használhatják a scotómáik által nyújtott vizuális információkat. Ezt a jelenséget, amelyet vaklátásnak vagy "vaklátásnak" neveznek, sok tudós vizsgálja, akiket az érdekel, hogy pontosan mely agyi struktúrák és neurofiziológiai folyamatok a tudat "anyaghordozói".

Elsődleges vizuális kéreg (V1)

Az elsődleges látókéreg az agy  leginkább tanulmányozott vizuális területe . Tanulmányok kimutatták, hogy emlősökben az egyes féltekék occipitalis lebenyének hátsó pólusát foglalja el (ezek a lebenyek felelősek a vizuális ingerek feldolgozásáért). Ez a legegyszerűbben elrendezett [13] és filogenetikailag „ősibb” a látással kapcsolatos kérgi zónák közül. Statikus és mozgó tárgyakkal kapcsolatos információk feldolgozására, különösen egyszerű mintafelismerésre alkalmas .

Az agykéreg funkcionális felépítésének szerves része - az elsődleges látókéreg - szinte teljes mértékben megfelel az anatómiailag meghatározott harántcsíkolt kéregnek . Ez utóbbi elnevezése a latin „szalag, csík” ( lat.  stria ) szóra nyúlik vissza, és nagyrészt annak köszönhető, hogy itt szabad szemmel jól látható a Gennari csík (külső Bayarzhe csík), amelyet a végszakaszok alkotnak. myelinnel bevont axonok , amelyek az oldalsó geniculate test neuronjaiból nyúlnak ki és a szürkeállomány IV rétegében végződnek .

Az elsődleges látókéreg hat funkcionálisan különálló horizontális citoarchitektonikus rétegre oszlik , amelyeket római számokkal jelölnek I -től VI -ig [1] [14] .

A IV. réteg ( inner granular layer [14] ), amelyre a legnagyobb számú afferens rost, amely az oldalsó geniculate testekből (LCB) érkezik, négy alrétegre oszlik, amelyeket IVA , IVB , IVCα és IVCβ jelekkel jelöltünk . Az IVCα alréteg idegsejtjei főként az LCT [15] (" magnocelluláris vizuális útvonal "), az IVCβ alréteg magnocelluláris ("nagysejtes", ventrális ) rétegeinek neuronjaitól kapnak jeleket  - a parvocelluláris (" kissejtes , dorzális ) LCT [15] (" parvocelluláris vizuális útvonal " ) rétegei .

Úgy gondolják, hogy egy felnőtt primer látókérgében az idegsejtek átlagos száma körülbelül 140 millió féltekénként [16] .

Másodlagos vizuális kéreg (V2)

A V2 vizuális terület vagy másodlagos látókéreg , más néven prestriatális kéreg , a látókéreg következő fő területe és az első régió a vizuális asszociációs területen . A V2 látóterület stabil előre- és visszacsatolási kapcsolatokkal rendelkezik a V1 elsődleges látókéreggel. A V2 régió szoros kapcsolatban áll a V3, V4 és V5 régiókkal is.

Anatómiailag a V2 négy kvadránsra oszlik: egy dorsalis és ventrális nézet a bal és a jobb féltekén. Ez a négy régió együttesen a vizuális világ teljes térképét adja. A V2 sok tulajdonsággal osztozik a V1-gyel: a cellák olyan egyszerű tulajdonságokra vannak hangolva, mint a tájolás, a térbeli frekvencia és a szín. Számos V2 neuron válaszát összetettebb tulajdonságok is módosítják, mint például az illuzórikus kontúrok orientációja , [17] [18] eltérése , [19] és az, hogy az inger egy ábra vagy egy háttér része. [20] [21] A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a V2 sejtek csekély figyelmi modulációt mutatnak (több mint V1, kevesebb, mint V4), mérsékelten összetett struktúrákra vannak hangolva, és ugyanazon a receptív mezőn belül különböző alrégiókban többféle orientáció is vezérelheti őket.

A teljes ventrális vizuális-hippocampális útvonalat fontosnak tartják a vizuális memória szempontjából. [22] Ez az elmélet, ellentétben a domináns elmélettel, azt jósolja, hogy az objektumfelismerő memória (ORM) változásait a V2 manipulációja eredményezheti, egy olyan területen, amely szorosan összefügg a látókéreg ventrális pályájával. A majom agyában ez a terület stabil előremenő kapcsolatokat kap az elsődleges látókéregtől (V1), és stabil vetületeket küld a többi másodlagos látórégióba (V3, V4 és V5). [22] Ebben a régióban a neuronok többsége olyan egyszerű vizuális jellemzőkre van hangolva, mint az orientáció, a térbeli frekvencia, a méret, a szín és az alak. [18] [23] [24] Az anatómiai vizsgálatok a 3. réteg V2 területét jelentik a vizuális információfeldolgozásban. A 3. rétegtől eltérően a látókéreg 6. rétege sokféle neuronból áll, és a vizuális ingerekre adott válaszuk összetettebb.

Egy nemrégiben készült tanulmányban a V2 kéreg 6. rétegében lévő sejtekről azt találták, hogy nagyon fontos szerepet játszanak az objektumfelismerő memória tárolásában, valamint a rövid távú tárgymemóriák hosszú távú emlékekké alakításában. [25]

Lásd még

• Funkcióintegrációs elmélet
• agyi struktúrák
• V3 mező
• V3a mező
• V4 mező
• V5 mező
• V8 mező

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 3 4 III. rész. Általános és speciális érzékélettan // Humán élettan: 3 kötetben = Human Physiology. Szerk. szerző: RF Schmidt, G. Thews. 2., teljesen átdolgozott kiadás (németből fordította: MA Biederman-Thorson) / szerk. R. Schmidt és G. Thevs. - 2. kiadás, átdolgozva. és további .. - M . : Mir, 1996. - T. 1. Per. angolból - S. 178-321. — 323 p. — 10.000 példány.  — ISBN 5-03-002545-6 .
2. ↑ Rita L. Atkinson, Richard C. Atkinson, Edward E. Smith, Daryl J. Bem, Susan Nolen-Hoeksema. Hilgard Bevezetés a pszichológiába. Történelem, elmélet, kutatás és alkalmazások, 13. kiadás, 2000
3. ↑ 1 2 Goodale & Milner; Milner, A. David. Külön útvonalak az észleléshez és a cselekvéshez  (neopr.)  // Trends in Neuroscience. - 1992. - T. 15 , 1. sz . - S. 20-25 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90344-8 . — PMID 1374953 .
4. ↑ Ungerleider LG, Mishkin M. Two Cortical Visual Systems // Vizuális viselkedés elemzése  (meghatározatlan) / Ingle DJ, Goodale MA és Mansfield RJW. - Boston: MIT Press , 1982. - S. 549-586.
5. ↑ Franz VH, Scharnowski F., Gegenfurtner. A megragadásra gyakorolt ​​illúziós effektusok időben állandóak, nem dinamikusak  //  J Exp Psychol Hum Percept Perform. : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 31 , sz. 6 . - P. 1359-1378 . - doi : 10.1037/0096-1523.31.6.1359 . — PMID 16366795 .
6. ↑ Korolkova O. A., Pechenkova E. V., Sinitsyn V. E. fMRI vizsgálata az agy funkcionális kapcsolatairól az érzelmi és semleges arcok kategorizálásakor / Kognitív tudomány Moszkvában: új kutatás. Konferencia anyaga 2017. június 15. Szerk. E.V. Pechenkova, M.V. Falikman. - M .: Buki Vedi LLC, IPPiP. 2017 - 596 oldal Elektronikus változat. pp.174-179. ISBN 978-5-4465-1509-7
7. ↑ Pitcher D., Walsh V., Duchaine B. Az occipitalis arcterület szerepe a kortikális arc észlelési hálózatában // Experimental Brain Research. 2011. évf. 209. Nem. 4. P. 481 – 493. doi:10.1007/s00221-011-2579-1
8. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM The fusiform arc area: a module in human extrastriate cortex specialized for perception // Journal of Neuroscience. 1997. évf. 17. Nem. 11. P. 4302-4311
9. ↑ Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. Az elosztott emberi idegrendszer az arc észleléséhez // Trends in Cognitive Sciences. 2000 évf. 4. Nem. 6. P. 223 – 233. doi:10.1016/s1364-6613(00)01482-0
10. ↑ Ishai A. Valljuk be: ez egy kérgi hálózat // NeuroImage. 2008. évf. 40. Nem. 2. P. 415 – 419. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.10.040
11. ↑ Sinelnikov R.D., Sinelnikov Ya.R. Az emberi anatómia atlasza: 4 kötetben. - 2. kiadás, sztereotip. - M. : Orvostudomány, 1996. - T. 3. - 232 p. - (Tanulmányi irodalom orvosi egyetemek hallgatói számára). — ISBN 5-225-02722-9 .
12. ↑ Feneis H. Az emberi anatómia zsebatlasza nemzetközi nómenklatúra alapján. - NY, 1994 / Ph.D. fordításának szerkesztője. édesem. tudományok, prof. SD. Denisov. - 3. kiadás, sztereotípia .. - Minszk: Vysh.shk., 2000. - S. 376-377. — 464 p. — 10.000 példány.  - ISBN 985-06-0592-8 .
13. ↑ Hubel D. , T. Wiesel . A látás központi mechanizmusai // Az agy (fordítva a Scientific American angol nyelvű különszámából , 1979) / Fordítószerkesztő P. V. Simonov . — M .: Mir, 1982. — 279 p. — 15.000 példány.
14. ↑ 1 2 Bykov V. L. Az agykéreg // Privát humán szövettan. - Szentpétervár. : SOTIS, 2001. - S. 260-271. — 304 p. - 3000 példányban.  — ISBN 5-85503-116-0 .
15. ↑ 1 2 Hubel D. Eye, brain, vision = Eye, Brain and Vision / Szerk.: Corr. Szovjetunió Tudományos Akadémia A. L. Byzova. — M .: Mir, 1990. — 239 p. - 48.000 példány.  - ISBN 5-03-001254-0 .
16. ↑ Leuba G., Kraftsik R. Az emberi elsődleges látókéreg térfogatának, felszíni becslésének, háromdimenziós alakjának és neuronjainak teljes számának változásai a középponttól az idős korig  //  Anatómia és embriológia : folyóirat. - 1994. - 1. évf. 190 , sz. 4 . - P. 351-366 . — PMID 7840422 .
17. ↑ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G. Illusory contours and corticalis neuron responses   // Science . - 1984. - 1. évf. 224 . - P. 1260-1262 . - doi : 10.1126/tudomány.6539501 . — PMID 6539501 .
18. ↑ 12 Anzai , A; Peng, X; Van Essen, DC Neuronok a majom V2 látóterületén az orientációk kombinációit kódolják  // Nature Neuroscience  : Journal  . - 2007. - Vol. 10 , sz. 10 . - P. 1313-1321 . doi : 10.1038 / nn1975 . — PMID 17873872 .
19. ↑ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H.S. Sztereoszkópikus élek ábrázolása majom  látókérgében //  Látáskutatás : folyóirat. - 2000. - Vol. 40 . - P. 1955-1967 . - doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 .
20. ↑ Qiu, F. T; von der Heydt, R. Figura és talaj a vizuális kéregben: A V2 a sztereoszkópikus jeleket a Gestalt- szabályokkal kombinálja  //  Neuron : folyóirat. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 . - 155-166 . o . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028 .
21. ↑ Maruko, én; et al. A makákó majmok 2. látási területén (V2) a szülés utáni eltérésérzékenység  kialakulása //  Journal of Neurophysiology : folyóirat. - 2008. - Vol. 100 , nem. 5 . - P. 2486-2495 . - doi : 10.1152/jn.90397.2008 .
22. ↑ 1 2 Bussey, TJ; Saksida, LM Memória, észlelés és a ventrális vizuális-perirhinális-hippocampális folyam: a dobozokon kívüli gondolkodás  //  Hippocampus : Journal. - 2007. - Vol. 17 , sz. 9 . - P. 898-908 . - doi : 10.1002/hipo.20320 . — PMID 17636546 .
23. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC szelektivitás összetett alakzatokra főemlősök vizuális területén V2  // The  Journal of Neuroscience : folyóirat. - 2000. - Vol. 20 .
24. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Az alakelemzés időbeli dinamikája makákó vizuális területen V2  //  Journal of Psychology : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 92 , sz. 5 . - P. 3030-3042 . - doi : 10.1152/jn.00822.2003 .
25. ↑ Lopez-Aranda et al. A V2 Visual Cortex 6. rétegének szerepe az objektumfelismerési memóriában  (angol)  // Science : Journal. - 2009. - 1. évf. 325. sz . 5936 . - 87-89 . o . - doi : 10.1126/tudomány.1170869 . — PMID 19574389 .

Tematikus oldalak	FMA
Szótárak és enciklopédiák	Britannica (online)