A protoklorofillid [1] vagy monovinil-protoklorofillid a klorofill a közvetlen prekurzora, a fitolfarok hiányával . [2] A klorofillal ellentétben a protoklorofillid erős fluoreszcenciával rendelkezik; a szöveteikben felhalmozódó mutánsok kék fénnyel besugározva vörösen világítanak. [3] Virágos növényekben a protoklorofillid klorofilllá való átalakulása fényfüggő, és ezek a növények fehérek ( klorotikusak ) válnak sötétben termesztve. Ezzel szemben a gymnospermek , az algák és a fotoszintetikus baktériumok más, fénytől független enzimet használnak, és még sötétben is zöldellnek.
A protoklorofillid klorofilllá történő átalakulását a protoklorofillid reduktáz enzim [ 4 ] CF Code 1.3.1.33 végzi. Két szerkezetileg eltérő enzim működik ilyen aktivitással - a fényfüggő és a sötét reduktázok. A fényfüggő reduktáz működéséhez fény szükséges, míg a sötét reduktáz egy teljesen más fehérje, amely három alegységből áll, és jelentős hasonlóságot mutat a nitrogenáz három alegységével , amely katalizálja az ammónia képződését egy nitrogénmolekulából . [5] Ez az enzim, amely sokkal korábban fejlődhetett ki (nyilvánvaló hasonlóság a nitrogenázhoz), nagyon érzékeny a szabad oxigénre , és nem működik, ha koncentrációja meghaladja a 3%-ot. [6] Ezért az alternatív, fényfüggő változat még fejlesztésre szorul az evolúció folyamatában.
A legtöbb fotoszintetikus baktérium az enzim mindkét formáját tartalmazza. A virágos növények elvesztették sötét formájukat, és a fényfüggő reduktáz három, kissé eltérő kópiájára támaszkodnak, amelyeket PCR A, B és C néven szoktak emlegetni. A gymnosperms még több kópiával rendelkezik ebből a génből (a tömjénfenyőben körülbelül tizenegy [7] ) . A növényekben a fényfüggő protoklorofillid-reduktázt nukleáris gének kódolják, és csak később szállítják működési helyére, a kloroplasztiszba . Ezzel szemben az enzim sötét formájával rendelkező növényekben és algákban legalább részben a kloroplaszt DNS-e kódolja. [7]
A sejtben lévő klorofil a fehérjékhez kapcsolódik, és adott irányban képes energiát felvenni és átvinni. A sejtben főként kötetlen formában és fény jelenlétében előforduló protoklorofillid azonban fényérzékenyítőként viselkedik, mérgező szabad gyököket generálva. Ezért a növényeknek hatékony mechanizmusra van szükségük a klorofill metabolikus prekurzorai mennyiségének szabályozására. Virágos növényekben hasonló szabályozás megy végbe a δ-aminolevulinsav (ALA) képződésének szakaszában, amely a klorofill bioszintézis folyamatának egyik intermedierje. Az ALA-val mesterségesen táplált növények nagy, mérgező mennyiségben halmozták fel a protoklorofillidet, akárcsak a sérült szabályozórendszerrel rendelkező mutánsok.
Az Arabidopsis FLU - sérült szabályozórendszerrel csak állandó sötétben (fény hiányában a protoklorofillid nem veszélyes) vagy állandó fényben tud életben maradni, ha a növény az összes termelődő protoklorofillidet klorofilllá tudja alakítani, és nem halmozódik fel túlzottan, a szabályozás hiánya ellenére. A mutáns árpában , a Tigrinában (a mutáció ugyanabban a génben fordul elő, [8] ) a fény elpusztítja a sötétben kialakult levélszövetek nagy részét, de a levél nappal kialakult része életben marad. Ennek eredményeként a leveleket elhalt sejtek fehér csíkjai borítják, és számuk megközelíti a levél életidejének számát. A zöld részek túlélik a következő éjszakát, valószínűleg azért, mert a kifejlett levélszövetben a klorofillszintézis szinte mindig erősen csökken.
Annak ellenére, hogy számos kísérletet próbáltak találni olyan mutációkat, amelyek normál körülmények között feleslegben okoznak protoklorofillidet, jelenleg (2009) csak egy ilyen gén ismert - ( influenza ). Az influenza (először a [3] -ban írják le ) egy kloroplasztiszban lokalizált és sejtmag által kódolt fehérje, amely úgy tűnik, hogy kizárólag fehérje-fehérje kölcsönhatási helyeket tartalmaz. Ez egy transzmembrán fehérje, amely a tilakoid membránban lokalizálódik. Még mindig nem teljesen világos, hogy miért nem találtak más típusú hasonló mutációkat; valószínű, hogy a szabályozóláncban részt vevő más fehérjékben végbemenő változások halálosak. Az influenza egyetlen gén, nem tartozik egyetlen géncsaládba sem.
Később a szekvencia-hasonlóság alapján hasonló fehérjét találtak a Chlamydomonas algában [9] . Ez azt bizonyítja, hogy ez a fajta szabályozási rendszer már jóval azelőtt létezett, hogy a virágzó növények elvesztették volna a sötét reduktázt. A Chlamydomonas szabályozó fehérje sokkal összetettebb: nagyobb, egy helyett két tilakoid membránon halad át, több kölcsönhatási helyet tartalmaz más fehérjékkel, és még alternatív szeletelésen is átesik . Ez érthetővé teszi, hogy a szabályozási rendszer láthatóan jelentősen leegyszerűsödött az evolúció során.
| A tetrapirrolok fajtái | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (lineáris) |
| ||||||||||||||||||||
| makrociklusok |
| ||||||||||||||||||||