Az emlősök látása a látható elektromágneses sugárzás emlősök általi észlelésének , elemzésének és szubjektív érzetek kialakításának folyamata, amely alapján az állat elképzelése a külvilág térszerkezetéről alakul ki . Emlősökben ezért a folyamatért a vizuális érzékszervek a felelősek , amelyek alapjai az akkordok fejlődésének korai szakaszában alakultak ki . Perifériás részét a látószervek ( szemek ) , a köztes (az idegimpulzusok átvitelét biztosító ) részét a látóidegek , a központi részét pedig az agykéregben található látóközpontok alkotják [ 1] [2] .
A vizuális ingerek felismerése emlősöknél a látószervek és az agy közös munkájának eredménye . Ugyanakkor a vizuális információ jelentős része már a receptorok szintjén feldolgozódik , ami lehetővé teszi az agyba érkező ilyen információk mennyiségének jelentős csökkentését. Az információmennyiség redundanciájának kiküszöbölése elkerülhetetlen: ha a látórendszer receptorai által fogadott információ mennyiségét millió bit /s-ban mérjük (egy embernél kb. 1⋅10 7 bit/s), akkor az idegrendszer feldolgozási képességei másodpercenként több tíz bitre korlátozódnak [3] .
Az emlősök látószervei általában meglehetősen jól fejlettek, bár életükben kisebb jelentőséggel bírnak, mint a madaraknál : az emlősök általában kevés figyelmet fordítanak a mozdulatlan tárgyakra, így még az olyan óvatos állatok is közelednek , mint a róka vagy a nyúl . egy mozdulatlanul álló személy közel kerülhet. Az emlősök szemének mérete viszonylag kicsi; Így emberben a szem tömege a fej tömegének 1%-a, míg a seregélynél eléri a 15%-ot. Nagyobb szemek találhatók az éjszakai állatokban (például tarsier ) és a nyílt tájakon élő állatokban. Az erdei állatoknál a látás nem olyan éles, és a földalatti fajoknál ( vakondok , vakondok , vakondok , zokorok, aranyvakondok ) a szem többé-kevésbé beszűkült, egyes esetekben ( erszényes vakond , vakond patkány , vakvakond ) ) még bőrszerű membránnal is megfeszítve [4 ] [5] .
Más gerincesekhez hasonlóan az emlős szeme az elülső velőből fejlődik ki, és kerek ( szemgolyó ) alakú. Kívül a szemgolyót fehérjeszerű rostos membrán védi, melynek elülső része átlátszó ( szaruhártya ), a többi pedig nem ( sclera ). A következő réteg az érhártya , amely elöl halad át az íriszbe egy lyukkal a közepén - a pupilla [6] . A szemgolyó nagy részét a vizes humorral teli üvegtest foglalja el. A szemgolyó alakjának megőrzését az e folyadék által létrehozott merev sclera és az intraokuláris nyomás biztosítja. Ez a vizes folyadék rendszeresen megújul: a ciliáris test hámsejtjei a szem hátsó kamrájába választják ki , ahonnan a pupillán keresztül az elülső kamrába, majd a vénás rendszerbe [7] .
A pupillán keresztül a tárgyakról visszaverődő fény bejut a szembe. Az áteresztett fény mennyiségét a pupilla átmérője határozza meg, amelynek lumenét az írisz izmai automatikusan beállítják. A lencse , amelyet a ciliáris öv tart a helyén, a pupillán áthaladó fénysugarakat a retinára , a szemhéj belső rétegére fókuszálja, amely fotoreceptorokat , fényérzékeny idegsejteket tartalmaz [8] . A retina több rétegből áll (belülről kifelé): pigment epitéliumból, fotoreceptorokból, vízszintes Cajal-sejtekből, bipoláris sejtekből, amakrin sejtekből és ganglionsejtekből [7] . A retina szerkezetével kapcsolatos további részletekért lásd alább.
A lencsét körülvevő izmok szállást biztosítanak a szem számára. Emlősöknél a nagy képélesség elérése érdekében a lencse domború alakot vesz fel közeli tárgyak megfigyelésekor, és majdnem lapos, ha távoli tárgyakat [8] . Hüllőknél és madaraknál az akkomodáció , az emlősöktől eltérően, nemcsak a lencse alakjának változását jelenti, hanem a lencse és a retina közötti távolság változását is. Általánosságban elmondható, hogy az emlős szemének alkalmazkodóképessége jelentősen gyengébb, mint a madaraké: emberben gyermekkorban nem haladja meg a 13,5 dioptriát , és az életkor előrehaladtával észrevehetően csökken, a madaraknál (különösen a búvárkodóknál) pedig elérheti a 40-et. 50 dioptria . Kis rágcsálókban ( pocok , egér ) a kilátás jelentéktelensége miatt gyakorlatilag elveszik az alkalmazkodási képesség [4] [9] .
A szem védelmét szolgáló formációk szerepét a szempillákkal ellátott szemhéjak töltik be . A szem belső sarkában található a garder mirigy , amely zsíros titkot választ ki (a főemlősöknél nincs ), a külső sarokban pedig a könnymirigy , amelynek váladéka (könnyfolyadék) mossa a szemet. A könnyfolyadék javítja a szaruhártya optikai tulajdonságait, kisimítja felületének érdességét, valamint megvédi a kiszáradástól és egyéb káros hatásoktól [7] . Ezeket a mirigyeket a szemhéjakkal és a szemizmokkal együtt a szem segédberendezésének nevezik [10] [11] .
A fotoreceptorok között két fő fajtát különböztetnek meg: rúd és kúp , amelyekben a rudak dominálnak; Így az emberben a retina körülbelül 123 millió rudat és 7 millió kúpot tartalmaz [12] . A rudak csak a fény intenzitásának érzékeléséért felelősek, és éjszakai látást biztosítanak , míg a kúpok vezető szerepet játszanak a nappali látásban , lehetővé téve az állatoknak, hogy ne csak a fényt érzékeljék, hanem a színeket is megkülönböztessék [13] . A vizuális pigmentek a kúpok és rudak membránkorongjaiban találhatók [7] .
A fotoreceptorok fényérzékeny pigmenteket – opszinokat – tartalmaznak ; ezek a GPCR családba tartozó transzmembrán fehérjék [14] , 7 α-hélix opszin hatol át a membránon [13] . Egy fényelnyelő molekula, a retina (az A- vitamin származéka ) kapcsolódik az opszin molekulához. A retina és az opszin együtt alkotják a rudak vizuális pigmentjét - a rodopszint . A retinának szögletes cisz- és lineáris transz -izomerjei vannak , és ha fény gerjeszti, a cisz - izomer átmegy a transz - izomerbe. A retina konfigurációjának ez a változása destabilizálja és aktiválja a hozzá kapcsolódó opszint. A gerjesztés átvitele után speciális enzimek visszaállítják a retinát az eredeti cisz -állapotba [13] .
Az aktivált opszin gerjesztése átkerül a G-protein transzducinjébe , amely aktiválja a foszfodiészteráz enzimet . Ez az enzim leválasztja a cGMP-t a cGMP rúdmembrán nátriumcsatornájáról , és GMP - vé hidrolizálja . Ennek eredményeként a rúd nátriumcsatornái bezáródnak, a sejt hiperpolarizálódik (így a rúd receptorpotenciálját nem depolarizáció , hanem hiperpolarizáció váltja ki ). Ezt követően a szinaptikus végződésében, amely szinapszist képez az utána elhelyezkedő neuronnal , a glutamát neurotranszmitter nem szabadul fel (sötétben éppen ellenkezőleg, felszabadul). A glutamát receptor típusától függően a pálcikához kötött neuronok egy része hiperpolarizálódik a glutamát felszabadulása vagy ki nem ürülése hatására, míg mások depolarizálódnak. Általában bipoláris sejtek (egy több pálcikával) érintkeznek a pálcákkal, de ezek helyett vízszintes vagy amakrin sejtek lehetnek jelen . Tőlük a gerjesztés a ganglionsejtekhez jut , amelyek a látóidegével kommunikálnak [15] .
A kúpok ugyanazt a jelátviteli mechanizmust használják, mint a rudak, de némi eltéréssel. Háromféle kúp létezik, amelyek háromféle vizuális pigmentet tartalmaznak - fotopszint vagy jodopszint : piros, zöld és kék. Úgy jönnek létre, hogy a retina három különböző típusú opszinhoz kötődik. Bár ezek az opszinok nem sokban különböznek egymástól , eltérő hullámhosszúságú fényre reagálnak , miközben abszorpciós spektrumaik részben átfedik egymást. A spektrumok átfedése más színek érzetét ad; például amikor a vörös és zöld kúpok izgatottak, a szem sárga vagy narancssárga színt lát, attól függően, hogy melyik kúptípus stimulált jobban [16] . A retinában 3 típusú ganglionsejtek találhatók: M-sejtek (α, vagy Y) - gyorsan vezetők, fényérzékenyek és különösen mozgásérzékenyek; A nagy térbeli felbontást biztosító P-cellák (β vagy X) stabilan reagálnak az állandó színre, így lehetővé teszik a minta- és színelemzést; W-sejtek (vagy γ), amelyek szabályozzák a pupilla átmérőjét és a gyors szemmozgás reflexét [17] .
A hüllőktől és madaraktól eltérően az emlősök kúpjainak nincs fényszűrőjük színes zsírcseppek formájában [4] . Az optikai lemezen nincsenek fotoreceptorok, ezt a területet a látómező vakfoltjának nevezik [18] .
A rudak és kúpok külső fényérzékeny része rendszeresen megújul: a felületükön lévő régi membránkorongok kiürülnek, helyükre belülről új korongok lépnek, a kidobott korongokat pedig a fagociták szívják fel [7] .
Az emlősök színlátása azonban kevésbé fejlett, mint a madarak négykomponensű látása: az emlősök túlnyomó többsége kétkomponensű , és csak a magasabb főemlősök ( keskenyorrú és részben széles orrú majmok ) rendelkeznek háromkomponensű látással. színlátás [19] . Így az európai parlagi pocok csak a vörös és a sárga színt különbözteti meg, míg az oposszumnak , az erdei pálcikafajnak és néhány más fajnak egyáltalán nincs színlátása [20] . Ugyanakkor egyes erszényes állatok , denevérek és rágcsálók képesek látni az ultraibolya tartományban [21] .
Megállapítást nyert, hogy a gerincesek színlátásáért 4 kúpos opszint kódoló géncsalád felelős A modern madarakban, halakban és hüllőkben mind a négy géncsaládot azonosítottak, a modern kétéltűeknél csak 3-at. Emlősöknél a helyzet sokkal bonyolultabb. A modern monotrémekben az SWS2 és LWS család génjeit, valamint az SWS1 egy nem működő génjét azonosították; a modern erszényes állatok SWS1 és LWS génjei, és esetleg Rh2 génjei is vannak. A modern méhlepények csak az SWS1 és LWS családból származó opszin génekkel rendelkeznek [22] .
Az 1990-es években emlősökben a fotoreceptorok harmadik típusát fedezték fel: a fényérzékeny ganglionsejteket, amelyek melanopszin -et tartalmaznak , ami nagyon gyenge fényérzékenységgel rendelkezik. Ezek a receptorok gyakorlatilag nem vesznek részt a vizuális képek észlelésében, de részt vesznek a cirkadián ritmus szabályozásában és a pupilla méretének szabályozásában [14] .
A retinát elérő fény egy része áthalad rajta, és a retina pigmenthámja elnyeli. Sok emlősben (különösen az éjszakai állatokban) ez a membrán fényes réteget képez - a tapetumot (vagy "tükröt"), amelyet rugalmas rostok vagy endotélsejtek alkotnak [23] . Fénysugarakat vet vissza a retinára, csökkentve annak veszteségét [24] . A tapetum jelenléte az emlősök szemének látszólagos ragyogását okozza szinte teljes sötétségben. A szem ilyen "ragyogása" sok emlősre, különösen húsevőkre jellemző , köztük néhány főemlősre is, de az embernél atavizmusként fordul elő [23] .
Tehát, amint fentebb megjegyeztük, a ganglionsejtek axonjai alkotják a látóideget, amely vizuális információt továbbít a szemből az agyba . Mindegyik látóideg a szemgolyó mögött található; hossza kicsi, és a látóideg különböző rostjai a retina különböző részeiről hordoznak információt. Jelentős, hogy a jobb és a bal szem látóidegei keresztezik egymást, és a látóideg részleges metszéspontját képezik - látóideg , amely körülbelül az agykéreg alapjának közepén helyezkedik el . Ebben az esetben a retina azon részeiből származó idegrostok, amelyek az orral szomszédosak, a telencephalon kontralaterális (szemközti) féltekébe, a retina temporális részeiből kinyúló idegrostok pedig az azonos oldali féltekébe vezetnek; ennek köszönhetően mindkét szem vizuális információja mindkét féltekébe bejut [25] [26] .
A vizuális szenzoros rendszer köztes része a látóideg mellett az agy kéreg alatti ganglionjait és az oldalsó genikuláris testeket foglalja magában . Az agy kéreg alatti ganglionjai a következők: a középagy preoperkuláris mezeje , szabályozó pupilla átmérője ; a quadrigemina felső gumói , amelyek részt vesznek az oculomotor funkcióban; a hipotalamusz suprachiasmaticus magja , amely a cirkadián ritmusok generátoraként működik . A thalamusban elhelyezkedő laterális geniculate testek a legfontosabbak a kéreg alatti látóközpontok között, és jelentős mértékben hozzájárulnak a vizuális információ feldolgozásához. A ganglionsejtek legtöbb axonja pontosan az oldalsó genikuláris testekhez érkezik, és ezeknek az axonoknak csak egy kis része vetül az agy kéreg alatti ganglionjaiba [27] [28] .
Az oldalsó geniculate testekből a jel a vizuális érzékszervi rendszer központi részébe, a látókéregbe jut [28] . A látókéreg az agykéreg occipitalis lebenyében található , más néven harántcsíkolt látókéregre és extrastriate látókérgre oszlik, amely több szakaszból (zónából) áll, amelyek egy része a temporális és parietális lebenyben is található. . Az egyes féltekék elsődleges látókérge információkat kap az azonos oldali oldalsó geniculate testtől, majd az információ több útvonalon keresztül továbbítódik az extrastriate látókéreg különböző területeire. Ennek eredményeként a vizuális információ pontról pontra vetül a látókéregbe, ahol a kép jellemzői (szín, forma, mozgás, mélység stb.) feldolgozódnak, és a holisztikus észleléshez ezeket a tulajdonságokat integrálni kell [26] [27 ] ] .
Sok emlős jól fejlett binokuláris látással rendelkezik , ami a két szem által kapott két kép kialakításán és azok későbbi összehasonlításán alapul. A két vizuális központ közötti információcsere során a két kapott kép egy háromdimenziós képpé olvad össze [26] .