Intestinalis turbellarians

Intestinalis turbellarians

Intestinalis turbellarians
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusTípusú:XenacoelomorphaAltípus:AcoelomorphaOsztály:Intestinalis turbellarians
Nemzetközi tudományos név
Acoela Uljanin , 1870

Az intestinalis turbellarians [1] ( lat.  Acoela ) a Xenacoelomorpha típus [2] Acoelomorpha altípusából származó  állatok egy osztálya (egyes taxonómusok az Acoela taxon rangját leválásra csökkentik [3] ), körülbelül 400 fajt foglal magában [4 ] ] . Korábban ciliáris férgek (Turbellaria) leválásának tekintették [5] . Ezek kicsi (legfeljebb 9 mm hosszú) állatok, amelyeknek nincs coelomjuk vagy bélük. A nem bélrendszeri turbellariák szerkezete magában foglalja a csillós és mirigyes felhámot , a gyűrűs és hosszanti izmokat , a primitív agyvel rendelkező idegrendszert és az állat belső szerveit körülvevő parenchimát . Az emésztőrendszer szerepét ezeknél az állatoknál a központi syncytium látja el, amelyben a táplálék fagocitózison keresztül szívódik fel . Az emésztetlen ételmaradék a szájnyíláson keresztül távozik . A bélturbellariáknak vannak érzékszervei, például statociszták és fotoreceptorok . Ezeknek az állatoknak nagyon összetett (általában hermafroditikus ) szaporodási rendszerük van . Az Acoela ivartalanul és ivarosan is szaporodhat , és az utóbbi esetben a megtermékenyítés mindig belső, az utódok fejlődése pedig közvetlen (ritka esetekben élve születés történik). Ezen túlmenően az ebbe a csoportba tartozó állatok képesek regenerálódni , és egy vágásból két teljes értékű egyedet hoznak létre .

A bélturbellárisok minden óceánban élnek, a legtöbb faj a bentosz szabadon élő lakója . Egyes fajok korallokon élnek, vagy más gerinctelen állatok kommenzálisai , néhány fajnak pedig saját endoszimbiontái vannak .

A zsigeri turbellárisok taxonómiáját és az állatvilágban elfoglalt helyüket többször felülvizsgálták. A különböző Acoela fajok genomjának molekuláris analízissel végzett vizsgálatai azt mutatják, hogy ez az osztály a kétoldalilag szimmetrikus állatok alapjául szolgáló kládhoz tartozik .

Leírás

Megjelenés

Az Acoela kicsi, többsejtű állatok, kétoldali szimmetrikus férgek, méretük általában nem haladja meg a 2 mm -t [1] , de a Convolutidae család egyes fajainak nagy képviselői elérhetik a 9 mm-t [6] . A test alakja az élőhelytől függ: a homok lakói hosszú és vékony testűek, az iszapban élők csepp alakúak, a kövek és korallok között élők szélesek és laposak, az epifita fajoknál a peremek a test a hasoldalra felfelé fordul, a nyílt tengeri fajok korongos testűek, gyakran hajtogatott élekkel. A legtöbb Acoela faja áttetsző állat, de vannak olyan fajok is, amelyek különböző színűek, mint például a zöld Symsagittifera roscoffensis (a színt a Tetraselmis convolutae szimbionta okozza ) vagy a vörös Paratomella rubra (a hemoglobinnal teli pigmentsejtek miatt) [4] . A turbellariáknak nincsenek speciális mozgásszervi függelékei. Az igazi kis turbellárisokhoz hasonlóan a zsiger nélküli turbellárisok is úgy mozognak, hogy az aljzaton siklanak, vagy a vízben úsznak a csillók verésével [7] . A ciliáris mozgás nagyon hatékony lehet, lehetővé téve többek között a mozgás 180 fokos éles megváltoztatását [8] .

Epidermis

A bél nélküli turbellárisok külső felülete egyrétegű csillós hám . Sok Acoela fajnál az epidermális sejteket izmos öv két részre osztja: a külső, széles és lapos részre, valamint a belsőre, amelyben a sejtmag található. Az Archaphanostoma agile és az Otocelis rubropunctata fajoknál azonban az epidermális sejtek ilyen szerkezete nem volt kimutatható, ezeknél a fajoknál az epidermális sejtmagok az izomöv felett helyezkednek el. Az epidermisz minden sejtje nagyszámú csillót hordoz . A terminális részekben a hámsejteket dezmoszómák kapcsolják össze [9] . A csillók között mikrobolyhok lehetnek . A zsigertelen turbellariák csillóit a többi Acoelomorpha-hoz hasonlóan a csúcsi régió speciális lépcsőzetes szerkezete különbözteti meg. A csillós gyökér is összetett szerkezet, amely egy kéttagú főgyökérből és két további gyökérből áll [10] . Így a gyökerek egy elágazó mikrotubulus rendszert hoznak létre, amely összeköti a szomszédos csillókat [4] . Ezeknél az állatoknál a hámréteget nem fedi kutikula. Az alapmembrán [9] és az epidermisz alatti extracelluláris mátrix gyakorlatilag hiányzik az Acoelában, és közvetlenül az epidermisz alatt helyezkedik el egy körkörös izomréteg [11] . Az epidermisz további struktúrákat is hordozhat. Például a Paratomella rubra fajnak speciális csillói vannak a test hátsó végén, lehetővé téve e faj képviselői számára, hogy átmenetileg kapcsolódjanak az aljzathoz. A közönséges csillóktól eltérően a kötődő csillók szabad végei laposak [12] . A nem bélrendszeri turbellárisok felhámja nem hordoz őssejteket . Az epidermális sejtek megújulása a parenchymában, közvetlenül az epidermisz alatt található őssejtek szaporodásának köszönhető [13] .

Az epidermisz számos egysejtű mirigyet tartalmaz. Ide tartoznak a rhabdoid mirigyek, amelyek foltosodhatnak, és a nyálkahártya mirigyek. A féreg testének apikális pólusán két vagy több nagy mirigy halmozódik fel, amelyek nyálkát választanak ki, és egy frontális pórussal nyílnak meg. Ezt a klasztert frontális szervnek nevezték [14] . A frontális szerv közelében nyálkahártya-mirigyek halmozódnak fel, amelyek a test elülső végén egyetlen nyílással nyílnak. Különféle elülső mirigyeket is tartalmaz. A mirigysejtek magjai a legtöbb pigmentsejt kivételével egy izomréteg alatt vannak [4] . A Sagittiferidae családba tartozó bélturbellárisok testfelszínén különleges, egyedi tűszerű struktúrákat - sagittocystákat - viselnek. Speciális mirigysejtek - sagittocyták - választják ki őket a speciális izmok összehúzódása miatt. A sagittocyták kapcsolatba hozhatók a szexuális viselkedéssel, és védelmet és vadászatot is szolgálhatnak [15] .

Parenchyma

A nem intestinalis turbellaria parenchimája az epidermális réteg és az emésztőrendszeri syncytium közötti kötőszövet. Más, közeli rokon taxonok képviselőitől eltérően, amelyekben a parenchymasejtek egy extracelluláris mátrixrétegbe vannak zárva , az Acoelában a parenchyma szinte teljes egészében olyan sejtekből áll, amelyekben minimális mennyiségű extracelluláris mátrix található [16] . A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy az Acoela parenchimája és a laposférgek parenchimája nem homológ egymással, és párhuzamos evolúció eredménye [17] . A parenchymában perifériás és centrális zónák különíthetők el (utóbbiba tartozik az emésztési syncytium is [9] ). A parenchyma többféle sejtből áll, amelyek különböző funkciókat látnak el. Az egyik sejttípus a fent említett őssejtek (neoblasztok), amelyek szükség esetén differenciálódnak és az epidermális régióba vándorolnak. Minden ilyen sejt egy csomó centriolát hordoz , amelyekből a differenciálódás során új epidermális csillók képződnek . Az Acoela őssejtek képesek mozogni. Az Acoela neoblasztok egyedüli forrásként szolgálnak mind a szomatikus , mind a csírasejtek számára [18] . A parenchimasejtek másik típusa az álló sejtek. Ezeknek a sejteknek elágazó testük van, ami lehetővé teszi számukra, hogy réskapcsolatokat hozzanak létre egymással és az állat összes többi szövetének sejtjeivel. A réscsatlakozások biztosítják az anyagok gyors szállítását az Acoelán belül, és alternatívát jelentenek a keringési rendszerrel szemben, amely ebben az állatcsoportban hiányzik. E két parenchymás sejttípuson kívül, amelyek minden nem bélrendszeri turbellariában jelen vannak, egyes fajokban további sejttípusok is megtalálhatók. Például a Paratomella rubra fajnál a faji jelzővel teljes összhangban a test vörös színű a hemoglobint tartalmazó pigmentált parenchymasejtek miatt [19] . Néha a parenchymás sejtek vakuolákat tartalmaznak [4] .

Izomzat

Az Acoelának csak sima izmai vannak . Egyes fajoknál azonban a miofibrillumokban csíkozás figyelhető meg , hasonlóan a valódi harántcsíkolt izmok csíkozásához és Z-korongjaihoz . A " szarkomer " hossza ebben az esetben körülbelül 1,5 µm. Érdekes módon az olyan izomfehérjék, mint az aktin, troponin I [en] és tropomiozin eloszlása ​​ezen férgek izomzatában megfelel a Bilateria harántcsíkolt izmainak [ 20] .

A legtöbb nem bélrendszeri turbellarius fajnál a külső izmok a következő mintázat szerint helyezkednek el. Közvetlenül a test fala alatt (epidermisz) fekszenek a kör alakú izmok, alattuk - az átlós, és egy réteg a hosszanti izmok alatt. Az egyetlen kivétel a Childiidae család , amelynek képviselőinél a külső (az epidermiszhez közeli) izomréteg hosszanti, alatta pedig gyűrűs. Az átlós izmok közvetlenül a szájnyílás mögött metszik egymást, körbefonódnak , és a metszéspontban U-alakú izmot hoznak létre (kivéve a Solenofilomorphidae családot , amelyből ez a szerkezet hiányzik). A háti és a ventrális átlós izmok száma és elhelyezkedése családonként változik. Egyes Acoela fajoknál, például a Symsagittifera roscoffensisnél és a Childia groenlandicanál a száj körül további záróizom képződik . Ellentétben a külső izmok meglehetősen állandó elrendeződésével, az Acoela különböző fajai a belső izmok ( parenchyma izmok ) nagyon eltérő halmazát mutatják elágazás és elhelyezkedés tekintetében. A nem bélrendszeri turbellariák fő belső izmait statocysta izmokra (amelyek a helyén tartják), dorsoventralis izmokra és kopulációs szervizmokra osztják . A legfejlettebb izomrendszert a nagyobb Acoela fajoknál, például a Symsagittifera roscoffensisnél írták le , a legkevésbé fejlettet pedig a Childia nemzetség képviselőinél ( Childia trianguliferum ) és feltehetően az osztály legbazálisabb taxonjában, a Paratomellában [21]. .

Idegrendszer

A bélturbellariák primitív agya gyűrű alakú, és az állat elülső részén, az epidermisz alatt helyezkedik el. Az agyat nem választja el membrán a test többi részétől, és az elülső mirigyek izomkötegei és csatornái haladnak át rajta. Számos idegzsinór húzódik az agytól a test hátsó részéig, sugárirányban szimmetrikusan elrendezve. Az idegszálak a perifériás idegrendszerhez kapcsolódnak, amely három különálló ideghálózatból áll, amelyek az izomréteg alatt helyezkednek el (közvetlenül a testfal alatt), az izomréteg és a hám között, illetve magában az epidermiszben. Az idegrendszer ezen eloszlása ​​biztosítja az izmok minden rétegének jó beidegzését [22] . Az idegrendszer fejlettebb a féreg testének háti oldalán, mint a ventrális oldalon. Immunhisztokémiai módszerekkel szerotonin - szerű immunreaktív, RF- amid peptidcsaládot és kolinerg részeket [4] [23] találtak Acoela idegrendszerében .

Érzékszervek

Minden ismert Acoela faj egyetlen statocisztával rendelkezik , amely gravitációs receptorként szolgál . A statociszta a test elülső részében található, és egy sztatolittal rendelkező litocitából áll, amelyet két parietális sejt zár be [24] . Feltehetően a statociszta fő funkciója az állat egyensúlyának szabályozása. A statociszta a taxon megkülönböztető jegyeként szolgál. Néha az ivartalan szaporodás útján született egyedeknél nincs sztatociszta, és egyes férgeknél a test elülső végének regenerációja után több statociszta is van [4] .

Egyes fajok páros szemfoltjai vannak a test elülső végén, amelyek látszólag fotoreceptorként szolgálnak . Így az Otocelis rubropunctata szemfoltjai speciális epidermális sejtek, amelyekben szokásos szerkezetű csillók és számos pigmentszemcse. Ezeknek a sejteknek a bazális oldalán számos szinapszis található , azonban ezeknek a képződményeknek a fotoreceptor funkciója nem bizonyított. A Praesagittifera naikaiensis szemfoltjaira javasolt . Ennek és néhány más fajnak a szemfoltjában nincs csilló; fénytörő zárványokkal ellátott vakuolákat tartalmazó pigmentsejtekből és legfeljebb három jelet vezető idegsejtből állnak. Sok Acoela képes érzékelni a fényt az epidermiszben található fotoreceptor sejtek segítségével, amelyeket nagyon nehéz azonosítani, mivel nincsenek körülvéve pigmentsejtek [4] . A zsiger nélküli turbellárisokon végzett kísérletek negatív fototaxist mutattak ki ennek az osztálynak a képviselőinél (a leírt kísérletekben az állatok megpróbáltak eltávolodni a fényforrástól), ami arra utal, hogy a fény fenyegetést jelez rájuk [25] .

A száj közelében és a garatban (ha van ilyen) egységes receptorsejtek találhatók . Ezeknek a receptoroknak számos morfológiai típusát leírták, és a különböző családok különböző típusú receptorokkal rendelkeznek [26] .

Emésztőrendszer

A nem intestinalis tubellaria emésztőrendszere egy szájnyílásból és egy központi emésztőrendszeri syncytiumból áll , amely egyes képviselőknél az izmokhoz kapcsolódik [9] . Ezeknek az állatoknak nincs bélürege, ezért kapták a nevüket [4] . Az egyik legprimitívebb, nem bélrendszeri turbellariánusból, a Paratomella rubrából hiányzik a syncytium, a parenchyma pedig csak egyetlen sejtből áll [9] . Az elfogyasztott táplálék a szájüregből fagocitózissal a központi syncytiumba jut , az emésztés salakanyagai a szájnyíláson keresztül ürülnek ki. Így ezeknél az állatoknál az emésztés nem hasi, hanem intracelluláris. A syncytiumon nincsenek emésztőmirigyek. Az állatok ezen osztályának képviselőinek általában nincs sem sejtbélük [1] , sem végbélnyílásuk . Garat jelenlétét a Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae családoknál, valamint az Oligochoerus és Proporus [4] nemzetségeknél mutatták ki . Érdekes módon az izmos garat az Acoela különböző taxonjaiban nem homológ egymással, és anatómiailag nagymértékben különbözik [27] . Ráadásul nem homológok a laposférgek garatával [28] . Egyes Acoelák, például az Actinoposthia beklemischevi és a Paratomellidae család számos tagja egyetlen emésztőüreggel rendelkezik, amelyet nem bélel ki hám. Ideiglenes szincitiális struktúrák veszik körül, és tele van membránnal körülvett hólyagokkal; emellett az izomképződményekhez kapcsolódik [9] .

A száj elhelyezkedése fajonként eltérő. Változatlanul a test középvonalán, a hasi felszínen helyezkedik el, de ezen a vonalon egyaránt elhelyezkedhet az állat elülső szélén (pl. Hallangiában [4] ), és hátul is (pl. , a Diopisthoporusban ) vagy valahol a kettő között [29] .

Kiválasztó rendszer

Acoelában nem találtak jellegzetes kiválasztószerveket . Protonefridiális citocitákra emlékeztető sejteket találtak , de később kiderült, hogy degeneráló epidermális sejtek. A Paratomella rubra -ban csillóktól mentes, a protonephridia tubuláris sejtjeihez hasonló, elágazó résekkel és tubulusokkal rendelkező sejteket találtak . Talán kiválasztó funkciót látnak el [4] .

Belső szállítás

A bélturbellárisok a gázcserét a test teljes felületével végzik. A dorso-ventrális irányban lapított szerkezetük lehetővé teszi az oxigén hatékony szállítását a belső szövetekbe és a szén-dioxid diffúzióval történő eltávolítását belőlük . A tápanyagok eljuttatása a központi syncytiumból a külső szövetekbe történhet intracelluláris diffúzióval vagy alternatív megoldásként intercelluláris rés junctionokon keresztül [30] .

Reproduktív rendszer

A nem bélrendszeri turbellárisok szaporodási rendszere családonként jelentősen eltér, és a kladisztika molekuláris módszereinek alkalmazása előtt ez volt a fő morfológiai jellemző, amely alapján osztályozták az osztály képviselőit. A bél nélküli turbellariák szinte minden típusa hermafrodita , gyakran protandrikus, vagyis az egyed először hímként, majd nőstényként működik [4] .

A hím reproduktív rendszer biztosítja a spermiumok termelődését , a spermában való aggregációját és a spermiumok szervezetből történő kiválasztását. Tartalmazhat páros heréket , vas deferenseket, az ondóhólyagot, amelyben az állat saját spermáját tárolják, a prosztata mirigyet , amelyben titok képződik, és a párosodási szervet - a péniszt . A pénisz felépítése igen változatos: egyes fajoknál hiányzik, másoknál a kopulációs szerv a testfal egyszerű invaginációja, másoknál pedig a pénisz igen összetett szerkezetű, izmos, szklerotizált és mirigyes elemeket is tartalmaz. Egyes fajoknál a péniszben van egy mandzsetta, amelyet a partner epidermiszének átszúrására használnak a hipodermális megtermékenyítés során [31] . A spermiumok rendszerint a parenchymában halmozódnak fel a kopulációs szerv közelében. Néha ezeket a felhalmozódásokat speciális szövetek veszik körül, amelyek izomelemeket tartalmaznak, amelyek hozzájárulnak a spermiumok kilökődéséhez; ilyen esetben a spermiumok felhalmozódását ondóhólyagoknak nevezzük [4] .

A női reproduktív rendszer biztosítja a peték termelését, fejlődését, tárolását és a megtermékenyítés utáni kifelé történő eltávolítását, valamint a partnertől kapott hímivarsejtek odabent áramlását. Az Acoela egyes fajainál a női reproduktív rendszernek nincs kivezető nyílása. Más esetekben a női nemi szerv nyílásán, az úgynevezett gonopóruson keresztül nyílik kifelé (egyes források a " vagina " [32] vagy a "vagina" kifejezést használják). A partnertől származó spermiumok rövid ideig tárolhatók a kopulációs zsákban (néha a „ kopulációs bursa ” vagy a „női kopulációs szerv” kifejezést használják [33] ), és ha hosszú távú tárolásra van szükség, a spermiumokat átirányítják a foglalat [34] . Gyakran van egy vagy több kifolyócső ( angol  fúvókák ). Ezeket a szklerotizált struktúrákat fibrilláris aktinban gazdag sejtekkel erősítik meg, és szorosan kapcsolódnak a kopulációs bursához, részt vesznek a spermiumok módosításában. Szerkezetük részleteit felhasználták az Acoela osztályozás kidolgozásához [35] . Az Acoelának nincsenek petevezetékei, egyes fajoknál a szájüreget használják a tojások keltetésére, míg másoknál a testfal átmeneti szakadásai képződnek [36] . A petesejteket gyakran további sejtek veszik körül [4] .

A nem bélrendszeri turbellariák ivarmirigyei nem rendelkeznek hámszövettel. A csírasejtek a parenchymában fejlődnek, és semmilyen módon nem válnak el tőle. Az ivarmirigyek elhelyezkedése a testben még egyazon faj egyedei között is nagymértékben változhat; a petefészkek és a herék párosak vagy nem párosíthatók, és egyes férgek, mint például az Antigonaria , nem rendelkeznek külön ivarmirigyekkel , hanem egy csírazónával rendelkeznek, amely spermiumokat és petéket is termel [4] .

A spermiumok szerkezete fontos az Acoela belső törzsének meghatározásához [37] . Ezeknek az állatoknak a spermájában nincs szabad flagella , csak két axonéma van , amelyek teljesen elmerülnek a spermium testében [1] . Az axonémák általában jellemző számú mikrotubulussal rendelkeznek : 9 perifériás mikrotubuluspár és két központi mikrotubulus; azonban néha csak egy központi mikrotubulus van, vagy a központi mikrotubulusok teljesen hiányoznak. A spermium citoplazmájában mikrotubulusok találhatók, amelyek rugalmasságot adnak a sejtnek [4] . A különböző családokból származó férgek spermiumai a sejtmag hosszának a teljes sejt hosszához viszonyított arányában, a sejtmag helyzetében, valamint a sejtmag és a flagellum átfedésében is különbözhetnek [38] .

Symbionts

A Convolutidae és Sagittiferidae [39] családokba tartozó , a nap által megvilágított élőhelyeken sok Acoela szimbiotikus algákkal rendelkezik , amelyek szükségesek a gazda túléléséhez. Lehet zoochlorella vagy zooxanthella . Például a Symsagittifera roscoffensis féreg parenchyma sejtjeiben él a Tetraselmis convolutae zöld alga , amely zöld színt ad a féreg testének [40] . A szimbionták átvitele túlnyomórészt vízszintesen történik; ez azt jelenti, hogy minden új generáció újonnan szerez szimbiontákat. Ebben az esetben a férgek színtelenül születnek, és a születés után néhány napon belül lenyelik a flagellákkal ellátott, szabadon élő algasejteket. Azok az egyedek, akiknek nem sikerül elkapniuk az algákat, elpusztulnak. A felszívódás után az algasejtek az epidermisz alá esnek, és behatolnak a féregsejtekbe, megváltoztatva alakjukat és elveszítve a flagellumot, a tékát és a szemet [39] . Az Amphiscolops carvalhoi és a Waminoa brickneri esetében leírták a függőleges szimbionta átvitelt, amelyben az algasejteket a tojás tartalmazza, és továbbadják a következő generációnak. Az algákkal való szimbiózis az Acoelában legalább kétszer jelentkezett [4] . Egyes esetekben az endoszimbionták teljes mértékben ellátják gazdájukat, és maguk a férgek nem táplálkoznak. A Convolutriloba longifissura férgei nem élnek túl szimbionták nélkül, de továbbra is önállóan táplálkoznak [39] .

Reprodukció

Szexuális szaporodás

Mint fentebb említettük, a zsigeri turbelláriusok általában hermafroditák. Egy egyed önmegtermékenyítése azonban a reproduktív rendszer szerkezete miatt kizárt. A megtermékenyítés az Acoelában mindig belső. A párzás módja fajonként eltérő lehet, és nagymértékben függ a környezettől. Lehetséges kölcsönös spermiumcsere, hiperdermális transzfer és hipodermális injekció. Az első két esetben egy egyszerű nyílás az epidermiszben, az antrumban vagy puha, izmos péniszben vesz részt a spermiumok átvitelében . Utóbbi esetben a partner felhámát tűkre vagy mandzsettákra emlékeztető, szklerotizált járulékos struktúrákkal szúrják át [4] . Az egyes egyedek által termelt tojások száma kicsi, mivel a minimális tojásméret körülbelül 50 mikron, ami jelentős korlátozó tényező a több milliméteres méretű állatok esetében [41] . A peték egyenként vagy csoportokban, nyálkahártyával körülvéve [39] , a szájon, a nőstény gonopóruson keresztül, vagy a sejtfal megszakadásával, majd az egyed közvetlen fejlődésével rakódnak le [41] . Egyes képviselők, mint például a Diopisthoporus és a Childia vivipara  , életképesek [4] [42] .

Ivartalan szaporodás

Míg az ivaros szaporodás minden Acoelában ismert, sokan képesek ivartalan szaporodásra is . A Paratomellidae családban leírják a paratomyát  - zooidok láncának kialakulását, amely aztán megszakad a leányegyedek kialakulásával. A Convolutidae családon belül gyakori az architómia vagy töredezettség, amelyben az anya és a lánya szétválása után hiányzó szervek keletkeznek. A Convolutriloba bimbózás következik be, amelyben a lánya az anya hátsó végén található három lebeny egyikéből fejlődik ki, az anyára merőleges vagy azzal ellentétes irányban [4] [43] .

Regeneráció

Az Acoela kifejezett regenerációs képességgel rendelkezik, miután egy egyedet két részre oszt. Valamennyi eddig vizsgált fajnál a folyamat elején izomösszehúzódás következik be, melynek segítségével a károsodást lezárjuk. A seb körül kialakuló izomrostok kezdetben véletlenszerűen orientálódnak, és csak fokozatosan jönnek ortogonális elrendezésbe. A már meglévő izomrostok és longitudinális neuritikus kötegek behatolnak az újonnan kialakult blastemába , és sablonként szolgálnak az új myociták és neuronok differenciálódásához. A fejlődést, a regenerációt és a szöveti homeosztázist a neoblasztoknak nevezett szomatikus őssejtek szabályozzák . A neoblasztok nagy sejtmaggal rendelkeznek, és totipotensek , ami azt jelenti, hogy bármilyen típusú sejtté fejlődhetnek. Más metazoánokkal ellentétben , amelyekben az őssejtek az epidermiszhez kapcsolódnak, az Acoelában kizárólag a parenchymában helyezkednek el. Isodiametra pulchrában kimutatták , hogy a csíravonal sejtjei és a szomatikus neoblasztok egy alpopulációja expresszálja a piwi gén homológját , amelynek elnémítása nem befolyásolja a sejtszaporodást érett egyedekben, de befolyásolja szaporodási képességüket, és életképtelenné teszi utódaikat [4] .

Fejlesztés

Az Acoela embrionális fejlődése duett spirális hasítással kezdődik , amelyről úgy gondolják, hogy az az összes Lophotrochozoa -ban megtalálható kvartett spirális hasadástól függetlenül fejlődött ki . A kvartett spirális hasadáshoz hasonlóan az első vízszintes osztódás egyenlőtlen, és mikromerek képződését eredményezi, azonban nem a négysejtes, hanem a kétsejtes szakaszban fordul elő, így a mikromerek nem kvartetteket, hanem duetteket alkotnak. Az első, a második és a harmadik mikromér duó az összes ektodermális struktúrát eredményezi, míg az endodermális (parenchima) és mezodermális (izom) elemek a harmadik makromer duóból származnak. A gasztruláció a makromerek tetején lévő mikromerek növekedésével történik, és a száj a blastopórustól eltérő helyen szakad meg . A belső szövetek delamináción keresztül jelennek meg, vagyis a parenchyma sejtjei, az izmok és az idegszövetek az embrió kívülről befelé haladva rakódnak le. Néha a delamináció helyett a sejtek migrációja történik, amelyek endodermát és mezodermát eredményeznek. A gasztruláció végére az embrió réteges felépítést mutat: a legfelső réteget a kezdetleges hám alkotja, a középső réteg sejtjei az izmok és neuronok előfutárai, a legbelső réteget pedig sejtek alkotják, amelyekből később keletkezik. az emésztőrendszeri syncytiumhoz. A gasztruláció után organogenezis következik , amelyben a ciliáris hám, a subepiteliális izomrostok izolálódnak, és az idegrendszer az embrió elülső végén kezd differenciálódni. Az idegrendszer fejlődésének részletei családonként változnak [23] . Más gerinctelen állatokhoz hasonlóan a bHLH család transzkripciós faktorai is fontos szerepet játszanak az Acoela neurogenezisében [44] . A lárvaállapot hiányzik az Acoelában, azaz közvetlen fejlődés figyelhető meg [ 4] . A 2015-ben leírt Aphanostoma pisae -t több éve tenyésztik a laboratóriumban. E faj képviselőinek embrionális fejlődése 20 °C hőmérsékleten kevesebb mint két napig tartott [45] .

Ökológia

A legtöbb zsiger nélküli turbellárius bentikus állat, amely a tengerfenéken él; minden óceán vizében megtalálhatók [39] . Élhetnek sziklák alatt, homokban vagy iszapban, vagy algák között. Néha nagy sűrűséget érnek el, például a vízzel telített homokos strandokon élő Haplogonaria syltensis sűrűsége elérheti a 4000 egyed/10 cm³ sűrűséget. A Paratomella rubra fajba tartozó férgek speciális, lapított szabad végű rögzítő csillók segítségével tudnak az aljzathoz tapadni [12] . A Symsagittifera roscoffensis zöld férgek apály idején a homok felső rétegében maradnak, és zöldes árnyalatot adnak neki. Amikor a talaj vibrál, az állatok gyorsan a mélybe mennek, és a zöldes árnyalat eltűnik [46] . A bél nélküli turbellaria egyes fajai nyíltvízi [1] , egyes képviselői alkalmazkodtak az édesvízi élethez [4] [47] . Egyes Acoelák, például a Hofstenia miamia , elmerült mangrove leveleken és gyökereken élnek [39] . Mások kommenzálisként (más forrás szerint parazitaként vagy endoszimbiontaként [4] ) élnek a tüskésbőrűek beleiben [1] . A nyugat- ausztráliai Rottnest-sziget közelében a Waminoa nemzetség bélrendszeri tagjait találták Coscinaraea marshae köves korallokon [48] . Ezen kívül e nemzetség képviselői ( Waminoa brickneri ) élnek korallokon és a Vörös-tengerben , valamint Indonézia közelében [49] [50] . A Convolutriloba nemzetség képviselői a korallokon is élnek [39] . A Barents-tengerből , a Laptev-tengerből és Grönland vizeiből származó jégmintákban gyakran találhatók élénkvörös, bél nélküli turbelláriumok. A jégdarabokban lévő pórusok és repedések rendszerében laknak [51] .

A legtöbb Acoela faj ragadozó. Táplálékuk kis ízeltlábúakat , kéthéjúakat és különféle férgeket tartalmazhat, beleértve a bél nélküli turbelláriát is. Legalább egy faj, a Conaperta flavibacillum  , kannibalizmust gyakorol . Egyes fajok egysejtű algákat, sőt baktériumokat is fogyasztanak [4] [52] .

Szisztematika

Osztályozás

Körülbelül 380 leírt faj [27] (egy másik forrás szerint körülbelül 400 [4] ) a nem bélrendszeri turbellariák közé tartozik . 2018 áprilisában a taxonba 17 család tartozik, amelyeknek több mint fele a Bursalia alrendbe egyesül [3] :

  • Családok incertae sedis
    • Actinoposthiidae család   Hooge, 2001
    • Antigonariidae  Dörjes család , 1968
    • Antroposhiidae család   Faubel, 1976
    • ? Aphanostomidae család
    • Diopisthoporidae Westblad  család, 1940
    • Nadinidae Dörjes  család, 1968
    • Paratomellidae család   Dörjes, 1966
    • Taurididae család   Kostenko, 1989
  • Bursalia alrend
    • Infraorder Crucimusculata
      • Dakuidae család   Hooge, 2003
      • Isodiametridae  Hooge & Tyler család, 2005
      • Otocelididae család   Westblad, 1948
      • Proporidae család   Graff, 1882
      • Superfamily Aberrantospermata  
        Jondelius, Wallberg, Hooge és Raikova, 2011
        • Convolutidae  Graff család , 1905
        • Mecynostomidae család   Dörjes, 1968
    • Infraorder Prosopharyngida
      • Hallangiidae család   Westblad, 1946
      • Hofsteniidae család   Bock, 1923
      • Solenofilomorphidae család   Dörjes, 1968

Filogenetikai kapcsolatok az Acoelán belül

Kis méretük és a morfológiájukban eltérő szervek kis száma miatt nagyon nehéz a nem intestinalis turbellariusokat molekuláris módszerek igénybevétele nélkül osztályozni. Az első fajt, az Acoela Convoluta convolutat 1806-ban írták le, és laposférgek közé sorolták. Ezenkívül számos más Acoela fajt leírtak, és 1968-ban javasolták ennek a csoportnak a laposféreg típuson belüli családokra való felosztását. Ez a felosztás a kopulációs apparátus fénymikroszkópos vizsgálata alapján történt . Ezt követően az Acoela különböző képviselőinek szerkezeti jellemzőinek tanulmányozására olyan módszereket alkalmaztak, mint az elektronmikroszkópia és a konfokális mikroszkópia , kombinálva immuncitokémiai módszerekkel és fluoroforral jelölt phalloidin alkalmazásával . Ezen megközelítések segítségével lehetővé vált az idegrendszer, a testfal izomzatának és a kopulációs apparátusnak, valamint a spermiumok ultrastruktúrájának alapos tanulmányozása [4] .

2011-ben Jondelius et al. Az Acoela filogenetikai fáját a citokróm-oxidáz I. alegységét kódoló rDNS-szekvenciák és gének alapján állítottuk össze . Ezek a szekvenciák az Acoela fajok körülbelül egyharmadáról ismertek; adatok hiányában a fa nem tartalmazta az Anthroposthiidae családot, valamint az Antigonariidae, Nadinidae és Taurididae monotípusos családokat. E tanulmány szerint az Acoela legbazálisabb családja a Diopisthoporidae; ezt követi a Paratomellidae család és a Prosopharyngida klád, amely a Hallangidae, Hofsteniidae és Solenofilomorphidae családokból áll. E csoportok alaphelyzetét morfológiai adatok is megerősítik. Ez az öt család élesen elkülönül az úgynevezett "magasabb" zsigertelen turbelláktól, nevezetesen a Crucimusculata klád tagjaitól. Morfológiailag a "magasabb" Acoelákat a ventrális keresztirányú izmok jelenléte jellemzi. Végül az Acoela számos családját nem egyesítették egyetlen kládba sem [4] .

2016-ban a 18S rDNS metabarkódolási módszerrel kimutatták, hogy a valóságban az Acoela sokkal változatosabb, mint azt a jelenlegi taxonómia sugallja. Ezenkívül az Acoelán belül azonosítottak egy bentosz kládot, amely az összes többi Acoela testvére [ 53] .

Acoela helyzete az állatvilágban

1904-ben egy hipotézist javasoltak, miszerint a cnidarian planulához hasonló állat egy ősi, kétoldalúan szimmetrikus állatot hozott létre, amely hasonló a modern bél nélküli turbellariákhoz . Ez a hipotézis azt sugallja, hogy a primitív béltelen férgek az összes többi, kétoldalúan szimmetrikus állatot eredményeztek. A filogenetika fejlődésével a 20. század közepén megjelent az az elképzelés, hogy Bilateria ősének volt egy coelomja . Az Acoelát másodlagosan leegyszerűsített laposféregnek tekintették, és a Nemertodermatidával együtt az Acoelomorpha kládba egyesültek a laposféreg törzs részeként [4] .

A test szerkezetének általános terve és a statocysták jelenléte közelebb hozza az Acoelát és a Nemertodermatidát, azonban az utóbbiban a statocysták két statolitot tartalmaznak, és nem egyet, mint az Acoelában. Az Acoelához hasonlóan a Nemertodermatida esetében sem hiányoznak a kiválasztó szervek és az ivarmirigy-csatornák. A két féregcsoport kapcsolatának legmeggyőzőbb bizonyítéka azonban az azonos ciliáris gyökérrendszer és a második aszimmetrikus hasadási rész síkjának vízszintes tájolása [4] .

Modern elképzelések Acoela helyéről a Metazoa rendszerben [54]

Egy 1986-os morfológiai analízis és egy 1996-os korai kladisztikus elemzés jelezte, hogy el kell különíteni az Acoelomorpha-t a laposférgek törzsétől. Az rDNS-szekvenciák tanulmányozása kimutatta, hogy az Acoela a Bilateria klád legalján található. Érdekes módon ez az elemzés elválasztotta az Acoelát és a Nemertodermatidát. A mitokondriális fehérjék aminosavszekvenciájának ( 2004, 2010) és az expresszált szekvencia címkék ( English Expressed sequence tag, EST ) (2009, 2011) összehasonlítása azonban megerősítette e két csoport közelségét és az Acoelomorpha életképességét. klád. Ezenkívül az rRNS-génekről később kiderült, hogy nem alkalmasak az Acoela állatvilágban elfoglalt helyzetének meghatározására , mivel alacsony GC-tartalommal rendelkeznek , és gyakran csonkolnak és módosulnak. Sok kutató rámutatott arra is, hogy ilyen kis génmintából nem lehet rekonstruálni az állatvilág fáját . A mitokondriális genomok erre a célra is gyengén alkalmasak: szekvenciájuk az Acoelomorpha legtöbb képviselője számára ismeretlen, a Symsagittifera roscoffensis leolvasott mitokondriális genomja pedig túlságosan különbözik más, kétoldalilag szimmetrikus állatok mitokondriális genomjától. A mitokondriális fehérjék és az EST aminosavszekvenciái kiválóan alkalmasak az evolúció rekonstrukciójára . Ezen adatok elemzése azt mutatta, hogy az Acoelomorpha filogenetikai helyzetének három fő változata lehetséges [4] :  

Az utóbbi forgatókönyvet támasztja alá specifikus miRNS -ek jelenléte az Acoelomorpha-ban, Xenoturbella -ban és deuterostomákban, az RSB66 spermafehérje és a GNE -protein-kináz jelenléte , valamint ezen molekulák hiánya más állatcsoportokban. A miRNS-ekre vonatkozó adatok azonban megbízhatatlanok, mert sokuk folyamatosan elveszik különböző állatcsoportokban, és az RSB66 és GNE fehérjék minden protosztómában elveszhetnek . Két tanulmányban azonban a Xenacoelomorpha csoport bootstrap értékei meglehetősen alacsonynak bizonyultak, és ezeknek a férgeknek a morfológiai hasonlósága az azonos életmódnak köszönhető [4] .

A legfrissebb molekuláris adatok azt mutatják, hogy a Xenoturbella és az Acoelomorpha monofiletikus csoportot alkotnak, így jelenleg a Xenacoelomorpha törzsbe [55] [56] (más néven Nemertodermatida [2] ) csoportosulnak. A Xenacoelomorpha megerősített monofíliája ellenére pontos szisztematikus helyzetük - mint kétoldalian szimmetrikus állatok alapcsoportja vagy a deuterostomák bazális csoportja - még nem határozták meg. A Xenoturbella profunda átiratának elemzése kimutatta, hogy a Xenoturbella  az Acoelomorpha testvércsoportja a Xenacoelomorpha-n belül, a Xenacoelomorpha pedig a Nephrozoa testvércsoportja , amely protosztómákat és deuterostomákat foglal magában ; ezért ezen elemzés szerint a Xenacoelomorpha a bilaterálisan szimmetrikus állatok alapcsoportja [54] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 439.
  2. ↑ 1 2 Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. A Xenacoelomorpha a Nephrozoa testvércsoportja.  (angol)  // Természet. - 2016. - február 4. ( 530. évf. , 7588. sz.). - 89-93 . o . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
  3. ↑ 1 2 Rendelje meg az Acoelát  (eng.) a Tengeri fajok világregiszterében ( World Register of Marine Species ). (Hozzáférés: 2018. május 26.) .
  4. > _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . Az Acoela: fajtájukról és rokonságukról, különösen a nemertodermatidákkal és xenoturbellidákkal (Bilateria incertae sedis)  (angol)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2012. - szeptember 29. ( 13. évf. , 2. sz.). - 267-286 . o . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  5. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox és ParaHox gének a Nemertodermatida, a bazális kétoldali kládban.  (angol)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Vol. 50 , sz. 8 . - 675-679 . o . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  6. ↑ Hooge MD , Tyler S. Új eszközök a filogenezisek feloldására: a Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela  ) szisztematikus felülvizsgálata  // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - május ( 43. köt. , 2. sz.). - P. 100-113 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 412-414.
  8. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 233.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ya.I. Zabotin. Az Acoela ultrastrukturális szervezete és filogenetikai kapcsolataik  //  Gerinctelen állattan. - 2017. - Kt. 14. sz. 2 . - P. 217-225. - doi : 10.15298/invertzool.14.2.17 .
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 232-233.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 408.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 412.
  13. ↑ Egger Bernhard , Steinke Dirk , Tarui Hiroshi , De Mulder Katrien , Arendt Detlev , Borgonie Gaëtan , Funayama Noriko , Gschwentner Robert , Hartenstein Volker , Hobmayer Bert , Hooge Matthew , Hrouda Martina N. Gemueshi , Koimu Osaok , Ishida Sachial , Pfister Daniela , Rieger Reinhard , Salvenmoser Willi , Smith Julian , Technau Ulrich , Tyler Seth , Agata Kiyokazu , Salzburger Walter , Ladurner Peter . Laposféregnek lenni vagy nem lenni: Az Acoel-vita  //  PLoS ONE. - 2009. - május 11. ( 4. köt. , 5. sz.). — P.e5502 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0005502 .
  14. ↑ Smith Julian PS , Tyler Seth. Frontális szervekben az Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrastruktúra és filogenetikai jelentősége  (angol)  // Hydrobiologia. - 1986. - január ( 132. évf. , 1. sz.). - 71-78 . o . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/BF00046231 .
  15. ↑ Gschwentner Robert , Baric Sanja , Rieger Reinhard. A sagittocysták kialakulásának és működésének új modellje: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela)  (angol)  // Gerinctelen biológia. - 2005. - május 11. ( 121. évf. , 2. sz.). - P. 95-103 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 417-418.
  17. ↑ Gazizova GR , Zabotin YI , Golubev AI A parenchyma ultrastruktúrája a szintetikus emésztőrendszerben Turbellaria Convoluta convoluta (Acoela) esetében.  // Morfologiia (Szentpétervár, Oroszország). - 2015. - T. 148 , 6. sz . - S. 75-78 . — PMID 27141590 .
  18. ↑ Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois és Gaetan Borgonie. Őssejtek és a hím csíravonal kialakulása az acoel Isodiametra pulchra-ban  // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. - 2008. - 207. o.
  19. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 419.
  20. ↑ Chiodin M. , Achatz JG , Wanninger A. , ​​​​Martinez P. Az izmok molekuláris felépítése acoelben és annak evolúciós következményei.  (angol)  // Journal Of Experimental Zoology. B rész, Molekuláris és fejlődési evolúció. - 2011. - szeptember 15. ( 316. évf . , 6. sz.). - P. 427-439 . - doi : 10.1002/jez.b.21416 . — PMID 21538843 .
  21. ↑ Semmler Henrike , Bailly Xavier , Wanninger Andreas. Myogenesis in the basalis bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela)  (angol)  // Frontiers in Zoology. - 2008. - Vol. 5 , sz. 1 . — 14. o . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 413-417.
  23. ↑ 1 2 Kotikova EA , Raikova OI Architectonics of the central nervu system of Acoela, Platyhelminthes, and Rotifera  //  Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. - 2008. - február ( 44. évf. , 1. sz.). - P. 95-108 . — ISSN 0022-0930 . - doi : 10.1134/S002209300801012X .
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 415-416.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 415.
  26. ↑ Todt Christiane , Tyler Seth. Az Acoela (Acoelomorpha ) szájával és garatával kapcsolatos ciliáris receptorok : összehasonlító ultrastrukturális vizsgálat   // Acta Zoologica. - 2006. - december 15. ( 88. évf. , 1. sz.). - P. 41-58 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x .
  27. ↑ 1 2 Jondelius Ulf , Wallberg Andreas , Hooge Matthew , Raikova Olga I. How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela  //  Systematic Biology. - 2011. - augusztus 9. ( 60. évf. , 6. sz.). - P. 845-871 . — ISSN 1076-836X . - doi : 10.1093/sysbio/syr073 .
  28. ↑ Todt Christiane. A pharynx simplex szerkezete és evolúciója acoel laposférgekben (Acoela)  (angol)  // Journal of Morphology. - 2009. - március ( 270. évf. , 3. sz.). - 271-290 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10682 .
  29. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 420.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 425-426.
  31. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 429-430.
  32. ↑ Hooge Matthew D. , Smith Julian PS Új acoels (Acoela, Acoelomorpha) Észak-Karolinából   // Zootaxa . - 2004. - február 22. ( 442. évf . , 1. sz.). — 1. o . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.442.1.1 .
  33. ↑ Zabotin Ya. I. , Golubev AI Ultrastructure of oocytes and female copulatory organs of Acoela  (angol)  // Biology Bulletin. - 2014. - December ( 41. évf. , 9. sz.). - P. 722-735 . — ISSN 1062-3590 . - doi : 10.1134/S106235901409009X .
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 430-431.
  35. ↑ Petrov Anatolij , Hooge Matthew , Tyler Seth. Az acoels (Acoela, Acoelomorpha) bursális fúvókák összehasonlító morfológiája  (angol)  // Journal of Morphology. - 2006. - Vol. 267. sz . 5 . - P. 634-648 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10428 .
  36. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 435.
  37. ↑ Petrov Anatolij , Hooge Matthew , Tyler Seth. A spermiumok ultrastruktúrája az Acoelában (Acoelomorpha) és összhangja a molekuláris szisztematikával  //  Gerinctelen biológia. - 2005. - május 11. ( 123. évf. , 3. sz.). - P. 183-197 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x .
  38. ↑ Raikova OI . Az acoela spermiumok immuncitokémiai elemzése, mint e csoport filogenetikai helyzetének megértése  //  Doklady Biological Sciences. - 2002. - 20. évf. 382. sz . 1/6 . - P. 48-50 . — ISSN 0012-4966 . - doi : 10.1023/A:1014433708378 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bourlat Sarah J. , Hejnol Andreas. Acoels  (angol)  // Current Biology. - 2009. - április ( 19. évf. , 7. sz.). - P.R279-R280 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.045 .
  40. ↑ Semmler H. , Bailly X. , Wanninger A. Myogenesis in the basalis bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela).  (angol)  // Frontiers In Zoology. - 2008. - szeptember 19. ( 5. köt. ). - 14-14 . o . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 . — PMID 18803837 .
  41. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 430.
  42. ↑ Tekle Yonas I. , Raikova Olga I. , Jondelius Ulf. Egy új életre kelő acoel Childia vivipara sp. november. megfigyelések a fejlődő embriókról, a spermiumok ultrastruktúrájáról, a test faláról és a szonda izomzatáról  (angol)  // Acta Zoologica. - 2006. - május 9. ( 87. évf. , 2. sz.). - 121-130 . o . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x .
  43. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 428-429.
  44. ↑ Perea-Atienza E. , Sprecher SG , Martínez P. A bHLH transzkripciós szabályozók családjának jellemzése az acoel S. roscoffensisben és feltételezett szerepük a neurogenezisben.  (angol)  // EvoDevo. - 2018. - Kt. 9 . - 8-8 . o . - doi : 10.1186/s13227-018-0097-y . — PMID 29610658 .
  45. ↑ Zauchner Thomas , Salvenmoser Willi , Egger Bernhard. A Földközi-tenger térségéből származó, termeszthető acoel faj, az Aphanostoma pisae sp. november. (Acoela, Acoelomorpha)  (angol)  // Zootaxa. - 2015. - április 1. ( 3941. évf . , 3. sz.). — 401. o . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3941.3.6 .
  46. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 234.
  47. ↑ Kolasa Jerzy , Faubel Anno. Egy édesvízi acoela (Turbellaria) előzetes leírása: Oligochoerus PolonicusNov. Spec.  (angol)  // Bolletino di zoologia. - 1974. - január ( 41. évf. , 2. sz.). - 81-85 . o . — ISSN 0373-4137 . - doi : 10.1080/11250007409430095 .
  48. ↑ Cooper Crystal , Clode Peta L. , Thomson Damian P. , Stat Michael. Laposféreg a Waminoa (Acoela: Convolutidae) nemzetségből, amely a fehérített korallokhoz kapcsolódik Nyugat-Ausztráliában  // Állattudomány  . - 2015. - október ( 32. évf. , 5. sz.). - P. 465-473 . — ISSN 0289-0003 . doi : 10.2108 /zs140245 .
  49. ↑ Ogunlana Maxina V. , Hooge Matthew D. , Tekle Yonas I. , Benayahu Yehuda , Barneah Orit , Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha), amely a Vörös-tenger koralljaihoz kapcsolódik  (angol)  // Zootaxa. - 2005. - június 14. ( 1008. évf . , 1. sz.). — 1. o . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.1008.1.1 .
  50. ↑ Haapkylä Jessica , Seymour Adrian S. , Barneah Orit , Brickner Itzchak , Hennige Sebastian , Suggett David , Smith David. Waminoa sp. (Acoela) korallokkal a Wakatobi Tengeri Parkban, Dél-Kelet Sulawesi, Indonézia  (angol)  // Tengerbiológia. - 2009. - február 17. ( 156. évf. , 5. sz.). - P. 1021-1027 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s00227-009-1145-x .
  51. ↑ Christine Friedrich és Jan Heldelberg. A Jeges-tenger jegén élő Acoela ökológiájáról // Belg. J. Zool.. - 2001. - Vol. 131. - P. 213-216.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 420-425.
  53. ↑ Arroyo AS , López-Escardó D. , de Vargas C. , Ruiz-Trillo I. Az Acoelomorpha rejtett diverzitása metabarcoding révén kiderült.  (angol)  // Biology Letters. - 2016. - szeptember ( 12. évf. , 9. sz.). doi : 10.1098/ rsbl.2016.0674 . — PMID 27677819 .
  54. ↑ 1 2 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC A   Xenoturbella új mélytengeri fajai és a Xenacoelomorpha helyzete  // Természet . - 2016. - Kt. 530, sz. 7588. - P. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
  55. ↑ Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki exhibits direct development with related to Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Kt. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  56. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E .. Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Assessing the root of bilaterian animals with scaleable phylogenomic methods  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biológiai tudományok. - 2009. - 1. évf. 276. sz. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia