Edmontosaurus

†  Edmontosaurus
Edmontosaurus regalis (rekonstrukció)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:†  OrnithischiansAlosztály:†  CerapodInfrasquad:†  OrnithopodákSteam csapat:†  IguanodontákSzupercsalád:†  HadrosauroidokCsalád:†  HadrosauridákAlcsalád:†  HadrosaurinokTörzs:†  EdmontosauriniNemzetség:†  Edmontosaurus
Nemzetközi tudományos név
Edmontosaurus Lambe , 1917
Szinonimák
Anatosaurus Lull és Wright, 1942 [1]
Fajták
† Edmontosaurus regalis Lambe , 1917 † Edmontosaurus annectens ( Marsh , 1892 )
Geokronológia 73–66 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   4531649 FW   38761

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , "gyík Edmontból", a kanadai Edmonton város nevéből és más görögökből . σαύρα -  gyík) a hadrosauridák (kacsacsőrű dinoszauruszok) családjába tartozó dinoszauruszok nemzetsége , amelyet a hadrosaurinoknak (saurolophinoknak) tulajdonítanak - a hadrosauridák egy alcsaládjának, amelynek nem volt címere. Ezen ősi hüllők kövületeit Észak-Amerika nyugati részén találták 73-66 millió éves lelőhelyeken . Az edmontosaurusok fosszilis maradványai számos és alaposan tanulmányozott, sőt néhány megkövesedett múmiát is találtak .

A nemzetséget először 1917 -ben írták le Kanadának déli részén talált maradványokból , de az egyes egyedeket korábban és később is más nemzetségek tagjaiként írták le: Claosaurus , Thespesius , Trachodon és Anatosaurus . Az Edmontosaurus az egyik legnagyobb hadrosaurida volt, legfeljebb 15 méter hosszú és 3,2 tonna súlyú volt, és széles körben elterjedt Észak-Amerikában (a kövületeket Coloradóban és Alaszkában is találták ). Azon kőzetek vizsgálata , amelyekben az Edmontosaurus csontjait találták, arra utal, hogy a part menti síkságon laktak. Az Edmontosaurusok növényevők voltak, főleg négy lábon mozogtak, de szükség esetén a hátsó lábaikon is fel tudtak állni. A fognyomokat tartalmazó ismert maradványok arra utalnak, hogy az edmontosaurusok tyrannosaurusok zsákmányai lehettek, a csontrétegekben lévő tömegsírok pedig arra utalnak, hogy csordaállatok voltak .

Leírás

Más hadrosauridákhoz hasonlóan az edmontosaurus is nagytestű állatok voltak, hosszú, oldalról lapított farokkal és széles "kacsacsőrűvel" a pofa végén. Az edmontosaurus mellső lábai nem voltak olyan hosszúak és erőteljesek, mint a hátsó lábai, de elég hosszúak ahhoz, hogy segítsenek a járásban vagy az állásban. Sok más hadrosauridától eltérően az Edmontosaurus koponyájában nem volt sem üreges, sem tömör címer; egyfajta kakastaréj az állat élete során lágyszöveteket képezhetett [3] . Az Edmontosaurusok a legnagyobb hadrosauridák közé tartoznak – a legnagyobb fajok imágói elérhetik a 9-12 [4] , 13 [5] vagy akár a 15 métert [6] is , súlyuk pedig 2,5-3,2 tonna [4] (ez a becslés lehet jelentősen megnő, ha beigazolódik az az elmélet, amely a Shantungosaurus óriás ázsiai gyíkot az edmontosaurusok közé sorolja [7] , amelynek testsúlyát 16 tonnára becsülik [8] . Hagyományosan az Edmontosaurus regalis -t tartják az Edmontosaurus legnagyobb fajának (a faj holotípusa, az NMC 2288 legalább 9 m hosszúságot ér el [9] ), bár van egy hipotézis, hogy a nagyobb hadrosaurida, Anatotitan copei valójában a faj egyik tagja. Edmontosaurus annectens faj . Ezt a hipotézist 2004-ben terjesztette elő J. Horner és szerzőtársai [10] , majd a 21. század első évtizedének végén és a második évtized elején N. Campion és D. Evans [11] támogatta . Horner elméletétől eltekintve az Edmontosaurus annectens kisebb fajnak számít: a két legismertebb teljes csontváz, az USNM 2414 és az YPM 2182, 8, illetve 8,9 m [9] [12] . Fennáll azonban annak a lehetősége, hogy fiatalokról van szó [11] , és 1970-ben egy sokkal nagyobb (majdnem 12 m hosszú) csontvázat jelentettek a Los Angeles-i Megyei Múzeum gyűjteményében [13] . Egy másik korábban izolált faj, az Edmontosaurus saskatchewanensis (jelenleg az Edmontosaurus annectens fajon belül [11] ) kisebb volt, körülbelül 7 m hosszú [14] .

Csontváz szerkezet

Egy felnőtt Edmontosaurus koponyájának hossza meghaladhatja a métert. Az E. annectens (korábban anatotitannak minősített) egyik ismert koponyája eléri az 1,18 métert , a teljes csontváz hossza pedig 11,5 méter [15] . Profilját tekintve az Edmontosaurus koponyája megközelítőleg háromszög alakú [16] volt, és nem volt csontos címer [17] . Ha felülről nézzük a koponyát, láthatjuk, hogy a „csőre” széles volt, mint egy kacsa vagy kanalasgém . A csőrt keratinréteg borította, és nem volt foga – ez utóbbi jellemző minden hadrosauridára jellemző, kivéve a primitív Telmatosaurust [18] . Az ilyen keratin bevonat jelentős része a Senckenberg Természettudományi Múzeum gyűjteményéből származó "múmia" csőrének felső részén található . Ebben a példányban a csőr megőrzött keratin része a csonthoz képest legalább 8 cm -rel előrenyúlik, és ahhoz képest függőlegesen lefelé irányul [19] . A Los Angeles County Museumból származó példányban a csőr 11 cm -rel előrenyúlik a felső állkapocsból , és 5 cm - rel leereszkedik az alsó állkapocs predentáris csontja , átfedi annak elülső felületét [20] .

A fogak a felső és az alsó állcsonton voltak [21] . Az Edmontosaurus (valamint más hadrosauridák) fogait úgynevezett "elemekbe" kötötték, amelyek mindegyikének hat foga volt [22] . Az Edmontosaurus különböző fajai eltérő számú fogoszlopot tartalmaztak a telepben: 51-53 a felső állkapcson és 48-49 az alsó állkapocsban az E. regalisban , 43 a felső és 36 az alsó állkapocsban az E. annectensben . és 52 a felső és 44 az alsó állkapocs E. saskatchewanensis [23] . A fogak cseréje folyamatosan történt, az új fogak képződése az év 1/2-2/3-át vette igénybe [21] . Hatféle szövetet vontak be a tervezésbe, ami bonyolultságukat tekintve összehasonlíthatóvá teszi az emlősök fogaival, és a szövetek relatív helyzete a fogban változhat, ahogyan az akkumulátorban [24] és a szájban elfoglalt helyzetük megváltozott (pl. , a zománc a felső állkapocsnál csak a fogak külső oldalát fedte, az alsónál pedig a belsőt [25] ).

Az Edmontosaurus orrnyílásai megnyúlt ovális alakúak voltak, és mély mélyedésekben helyezkedtek el, amelyeket felülről, hátulról és alulról markáns csontszegélyek vettek körül [26] . A posztorbitális csont egy "zsebet" képez, amely más hadrosauridákban is megtalálható, de leginkább az edmontosaurusoknál jelentkezik és mélyebb [14] . Legalább egy esetben (egy példány a Senckenberg Múzeumban) szklerotikus gyűrűk (a szemgolyót tartó kis csontok ) megmaradtak a szemüregekben, ami ritka eset a paleontológiában, amely lehetővé teszi a szem helyzetének megbízhatóbb meghatározását [27] . Az egyik Edmontosaurus faj képviselőinél kengyelt találtak -  a középfül kis csontját, amelyet szintén ritkán őriznek meg kövületekben [25] .

A csigolyák száma a különböző fajokban eltérő. Az E. regalisnak 13 nyaki, 18 háti, 9 keresztcsonti és legalább 29 farokcsigolyája volt [28] . Egy eredetileg Anatosaurus edmontoni (ma E. regalis besorolású ) példányon találtak egy további keresztcsonti csigolyát, és a farokcsigolyák számát 85-re becsülik, de ez a becslés erősen spekulatív [29] . A hadrosauridák, mint család esetében a farokcsigolyák száma 50 és 70 között változik [30] , így a becsült farokcsigolyák száma ebben a példányban túlbecsülhető.

Négy lábon mozgó [ , az Edmontosaurus mellkasát lefelé döntötte, nyakát pedig valószínűleg felfelé tartotta, aminek következtében gerincének elülső része U-alakban ívelt. Az Edmontosaurus a farkát és az ágyéki régióját a talajjal párhuzamosan tartotta [31] . A hát és a farok nagy részén elcsontosodott inak hálózata futott végig, a gerinctől kezdve. Ez a szerkezet a hátat és legalább a farok egy részét – Peter Galton paleontológus szavaival élve – „egyenessé tette, mint a bot” [32] . Feltételezések szerint az elcsontosodott inak segítették a főként vízszintesen elhelyezkedő gerincoszlopot a hatalmas test súlyának eltartásában, amely csak a hátsó lábakon nyugodott [33] .

Az Edmontosaurus medencéje három elemből állt:

• megnyúlt csípőcsont a lábszár csatlakozása felett;
• ischium hosszú vékony ággal, amely alatt és mögött található;
• és elöl a szeméremcsont lemezeként tágul .

A csípő felépítése miatt az Edmontosaurus nem tudott függőleges helyzetet felvenni, mivel ilyen helyzetben a combcsont egyszerűen kipattan a csípőízületből. A medence a gerinc megfelelő szakaszát támasztotta alá, amely kilenc összenőtt csigolyából állt. Az Edmontosaurus combcsontja egyenes és erőteljes volt, körülbelül a hosszának közepén egy kiemelkedéssel az izmok rögzítéséhez [34] . Ez a párkány az erős comb- és farokizmok rögzítési pontjaként szolgált, még hátrébb húzta a hátsó lábakat, és segítette a farok egyensúlyát [35] . Mindegyik hátsó lábon három lábujj volt, amelyek között nem volt nagy és kisujj. Mindhárom ujjának pataszerű körme volt [36] .

Az Edmontosaurus lapockái hosszúak és laposak voltak, és szinte párhuzamosan helyezkedtek el a gerincoszlop vonalával [37] . Az elülső végtagok kevésbé voltak hosszúak és erősebbek a hátsó végtagokhoz képest. A humeruson fejlett deltopectoralis csomópont volt az izomcsatlakozáshoz. Az ulna és a sugár viszonylag vékony és törékeny volt, a humerus és az alkar pedig körülbelül azonos hosszúságú volt. A csukló meglehetősen egyszerűen volt elrendezve, mindössze két csontból. Mindegyik mellső lábon négy ujj volt, egyik sem volt ellentétes (az első leírásokban hiba történt, és egy ideig egy rövid és vastag kisujj jelent meg ebben a minőségben). A harmadik és a negyedik ujj megközelítőleg azonos hosszúságú volt, és az élet során összeolvadt [38] . Az elülső végtag ujjait az élet során közönséges bőrpárnával takarták, a harmadik ujjat azonban pata alakú szöggel látták el, amely további támaszt nyújtott négy lábon járáskor [20] .

Skin

Számos E. annectens példányon találtak bőrmaradványokat. Néhány ilyen példány széles körben ismert, köztük a „trachodon múmia”, amelyet a 20. század elején részletesen leírtak [39] [40] , és egy évszázaddal később talált példány, a „Dakota” beceneve [41] [42 ] ] [43] , amelyben még a bőr szerves anyagait is megőrizték [43] . Őslénykutatók 2004 -ben fedezték fel a Dakotát Észak-Dakotában , az Egyesült Államokban. A kutatók két évet töltöttek a sziklák eltávolításával, amelyekbe a leletet bezárták, majd megkövesedett bőr, szalagok és inak jelentek meg a szemük előtt [44] . Ezeknek a megállapításoknak köszönhetően az E. annenctens faj bőrének szerkezete szinte teljesen helyreállítható . Az E. regalisról kevesebb fennmaradt bőrlenyomat ismeretes, de vannak ilyen példányok leírásai, köztük egy 2013-as publikáció, amely egy kakashoz hasonló lágyszövet-fésűvel rendelkező egyedről számol be. Ez a lelet hipotézisekhez adott okot az ilyen címerek társadalmi-hierarchikus vagy társadalmi-szexuális jelentőségéről, valamint lehetséges létezésükről más dinoszauruszokban [3] [45] .

Az Amerikai Természettudományi Múzeumból származó "Trachodon Mummy" példány, amely AMNH 5060 néven ismert, egy megkövesedett természetes múmia, és jelenleg az E. annectens faj tagjaként van besorolva . Ezen a példányon bőrmaradványok láthatók a pofán, a nyak és a törzs nagy részén, valamint részben a kezeken és a lábakon [46] . A farok és a lábak egy része nem konzervált, és a minta ezen testrészeinek bőrszerkezete nem ismert, valamint a nyak körül és a mellső végtagokon a hám felső rétegei véletlenül megsérültek a vizsgálat kezdetén. a kövületek boncolása [39] . Feltételezhető, hogy ez az egyed egy száraz folyómederben mumifikálódott [40] . A test elhelyezkedésének és testtartásának körülményei arra utalnak, hogy az állat egy hosszú szárazságban, valószínűleg a kimerültség miatt pusztult el [47] [48] . Ezt követően a mumifikálódott holttestet egy villámárvíz temették el, amit a lerakódások is jeleznek, amelyekben megtalálták: elegendő agyagszemcsét tartalmaztak ahhoz, hogy lehetővé tegyék a bőr lenyomatát [40] .

Ahogy a „trachodon múmia” vizsgálatai is mutatják, a hámrétege egy hasonló méretű állat esetében nagyon vékony volt [40] , a pikkelyek nem fedték át egymást, és egy mellénygyík pikkelyeihez hasonlítottak [ 49] . A test nagy részén csak kétféle mérleg volt:

• "Ground" ( angol  alaprajz ) - kicsi és domború vagy hegyes gumók (gumók) 1-3 mm átmérőjűek , bizonyos elhelyezkedési sorrend nélkül;
• "Útburkoló lapok" ( eng.  pavement ) - lapos és sokszögű, nagyobb méretű, de általában legfeljebb 5 mm átmérőjű pikkelyek, amelyek csak az alkaron érik el a 10 mm átmérőt. A második típusú pikkelyek csoportokban helyezkedtek el, amelyeket bőrterületek választottak el egymástól az első típusú pikkelyekkel, a csomópontokban pedig átmeneti formájú pikkelyek találhatók. A test nagy részén a pikkelyek kerek vagy ovális foltokba csoportosultak, de a vállon a pikkelyek a lapockával párhuzamos sorokba csoportosultak. Általánosságban elmondható, hogy a pikkelycsoportok a felsőtesten nagyok voltak (a csípő felett elérve az 50 cm hosszúságot), és kicsik az alsó oldalon [40] .

A fejen lévő pikkelylenyomatok a nagy lyukak területén találhatók, ahol az orrlyukak voltak. Ezen a részen pikkelyek helyett puha bőrredők lenyomata maradt meg, mélyebben a lyukak elülső részében - azon a helyen, ahol maga az orrlyuk volt [19] . A nyakon és a háton puha gerinc vagy bőrredő húzódott, a csigolyák felett pedig ovális alakú gumókból álló pikkelyes foltok lánca volt. Az AMNH 5060-on a gerinc teljes magassága ismeretlen, ahogyan az sem, hogy hol helyezkedett el a felső vége, mivel ezen a területen a benyomás elveszett az előkészítés során, de a gerinc legalább 8 cm magas volt, és redőkben feküdt, ami megkönnyítette a mozgást. Henry Osborne paleontológus , aki először írta le ezt a múmiát, azt javasolta, hogy a gerinc magassága elegendő ahhoz, hogy legalább egy sor pikkelyes foltot elférjen [40] .

A "trachodon múmia" alkarján vannak a legnagyobb pikkelyek, amelyek nagy területeken csoportosulnak, és lefedik a végtag elülső felületét. Az ecseteket az első típusú kis gumók borították, amelyek a három középső ujjat körülvevő lágy szöveteket fedték le, beleértve a körmöket is. Osborn úgy gondolta, hogy ez egy úszómembrán [40] , de később Robert Bakker arra a következtetésre jutott, hogy ez egy lágyszövetpárna, amely segíti a járást, mint a tevéknél [50]  - egy ilyen betét megléte megerősítést nyert. amikor felfedezték a "Dakota" múmiát [42] . Akárcsak az alkaron, a lábszáron is nagyok voltak a pikkelyek; nem ismert, hogy milyen pikkelyek borították az Edmontosaurus többi lábát, bár egy másik hadrosauridától, a Lambeosaurustól származó ismert lenyomatok  azt mutatják, hogy a testből származó bőr boríthatta a combokat, akárcsak a modern madaraknál [51] .

Bár az AMNH 5060 farkát nem őrizték meg, néhány más példányról ismertek a farokbőr lenyomatai. A Hell Creek Formációban (Montana) talált, részben megőrzött E. annectens farok bőrlenyomatai a gerincen szegmentált gerinc jelenlétét mutatják. Ebben a példányban a háti gerinc elérte a 8 cm magasságot, a szegmensek körülbelül 5 cm szélesek és 4,5 cm vastagok voltak (hosszmetszetben), és egymástól 1 cm távolságra helyezkedtek el , csigolyánként egy szegmens [52] . A másik farok az E. annectens faj egy éretlen egyedé volt ; ez a kövület megőrizte a már ismert gumók és a korábban nem látott bőr lenyomatait: egymásra helyezett elliptikus formájú pikkelyeket, barázdás pikkelyeket és „ 9x10 cm -es trapéz alakú szarvszerű szerkezetet ” [53] .

Agy és idegrendszer

Az Edmontosaurus agyáról számos kutatási publikációban megjelenő leírások ismert példányok koponya belső üregének endokránjainak elemzésén alapulnak . Leírásokat tartalmaznak az E. annectens [54] [55] és az E. regalis [56] agyáról , valamint ismeretlen fajok Edmontosaurus példányairól [57] [58] [59] [60] . Az Edmontosaurus testének méretéhez képest kicsi volt az agya – az azt tartalmazó üreg hossza mindössze a negyede volt a koponya teljes hosszának [61] , térfogata pedig különböző becslések szerint 374 [60] között mozgott. 450 cm³ - re [62] , amelynek az agy alig több mint felét tudta elfoglalni [60] , a tér többi részét pedig a tartó dura mater töltötte ki [62] . Így G. Jerison, J. Horner és S. Horner szerint egy 374 cm³ üregtérfogatú egyén agyának térfogata mindössze 268 cm³ [59] . Az agy megnyúlt szerkezet volt [63] , amely más gerincesekhez hasonlóan, az emlősök kivételével, nem tartalmazott neokortexet [59] . Jól fejlett struktúrák voltak az epifízis és az agyalapi mirigy [60] . A stegosaurusokhoz hasonlóan az edmontosaurusoknál is megvastagodott a neurális cső a keresztcsont környékén, de nem olyan mértékben: ha a stegosaurusnál ez a „hátsó agy” térfogata 20-szorosa volt az agyüreg térfogatának, akkor az edmontosaurusoknál ez az arány mindössze 2,59:1 volt [64] .

Szisztematika

Az Edmontosaurus a kacsacsőrű gyík hadrosauridák közé tartozott , amely dinoszauruszcsalád jelenleg csak a felső-kréta  kövületeiből ismert . A hadrosauridák családján belül az edmontosaurusok a hadrosaurinok alcsaládjába tartoznak (2010 óta a források egy részében a szaurolofinnek nevezett [66] ), amely üreges fejtető hiányában különbözött a lambeosaurinoktól . Ennek az alcsaládnak további képviselői a Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus és Lophoroton [67] . Egy Kínából származó nagy hadrosaurida  , a Shantungosaurus nagyon hasonlít az edmontosaurusra ; Michael Brett-Serman paleontológus azt állítja, hogy nem különböznek egymástól, kivéve, hogy a Shantungosaurusnak tulajdonított maradványok nagyobbak voltak [7] . Az éretlen példányok kövületei alapján 2016-ban leírt Ugrunaaluk kuukpikensis [68] szaurolophin fajt [68] a későbbi publikációk szintén nomen dubiumnak tekintik , a leírásának alapjául szolgáló anyagot pedig egy meghatározatlan faj nagyon fiatal edmontosaurusaihoz tartozónak [65]. [69] .

Bár az Edmontosaurusnak a hadrosaurinokkal való kapcsolata nem vitatott, az Edmontosaurus pontos helyét a hadrosauridák kladogramjában nem sikerült megállapítani. A filogenetika fejlődésének korai szakaszában, különösen R. Lall és N. Wright 1942-ben megjelent monográfiájában, az edmontosaurusokat és az anatosaurusokat (amelyek fajának többségét szintén az edmontosauruszok közé sorolják) a következőképpen mutatták be: a "simafejű" hadrosauruszok egyik ága [70] . Az egyik első kladisztikus elemzés az Edmontosaurust az Anatotitannal és a Shantungosaurusszal egy informális Edmontosaurus kládba kapcsolta, amely a legközelebbi rokonságban áll a Saurolophusszal és távolabbi rokonságban a Brachylophosaurusszal és a Gryposaurusszal [71] . Ugyanezeket az eredményeket érte el Terry Gates és Scott Sampson 2007-ben [72] . 2004-ben J. Horner felvetette, hogy az Edmontosaurus a Mayasaurus és a Brachylophosaurus közeli rokona, a Saurolophus pedig éppen ellenkezőleg, távolabb áll tőle evolúciós kapcsolataiban [67] , de számos filogenetikai tanulmány a 21. század második évtizedében. ismét bebizonyította, hogy az Edmontosaurus kapcsolata a Mayasaurusszal és a Brachylophosaurusszal távolabbi, és legközelebbi rokonai a Shantungosaurus és a Saurolophus [65] [66] .

Tanulmánytörténet

Claosaurus annectens és más korai leletek

Csaknem fél évszázadon keresztül az edmontosaurusok faji besorolása rendkívül zavaros volt, sok példányt külön nemzetségekhez rendeltek. A történelem különböző szakaszaiban olyan nemzetségekkel hozták kapcsolatba őket, mint az Agataums , Anatosaurs, Anatotitans, Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia és Trachodons [10] [73] (jelenleg e nemzetségek egy része nem tekinthető külön taxonnak). Az 1980-as évekig – a szerzőktől és a publikálás idejétől függően – az Edmontosaurus fosszíliáit – az E. regalis faj kivételével – anatosaurus, claosaurus, thespesius vagy trachodon kövületek közé sorolták.

Bár maga az Edmontosaurus általános név csak 1917-ben jelent meg, az E. annenctens  -t, a jelenleg ebbe a nemzetségbe tartozó, jól tanulmányozott fajok közül az elsőt már 1892-ben a claosaurus fajként írták le. A The Dinosauria szerint a feltehetően az Edmontosaurushoz tartozó kövületek első leírása már 1871-ben készült, amikor Edward Cope amerikai természettudós egy új Trachodon cavatus fajt írt le [74] (a későbbi forrásokban a nevet T. avatusnak adják [4] ] sőt T. atavus [10] ). Ezt követően ezeket a maradványokat az 1917-ben leírt E. regalisnak tulajdonították [10] [75] . 1874-ben Cope egy másik új fajnak, az Agathaumas milo -nak adta a nevet ; ezt a taxont a coloradói maastrichti Laramie Formáció (felső kréta) keresztcsonti csigolyáiból és sípcsont-töredékeiből izolálták (de nem írták le) [76] [77] . Ugyanebben az évben ezeket a maradványokat a Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] fajhoz rendelte . Ezeket a maradványokat a mai napig nem őrizték meg [77] . A Trachodon cavatushoz hasonlóan az Agathaumas milo  nevű fajnevet, amely időben megelőzi az Edmontosaurus regalis -t, a későbbi áttekintések szinonimájaként kezelték [4] [10] [75] . A Cope által leírt fajok közül sem az első, sem a második nem keltett nagy figyelmet – különösen, Lall és Wright 1942-es monográfiája sem említi őket. A harmadik korai megkérdőjelezhető fajt, a Trachodon selwyni -t , amelyet Lawrence Lamb 1902-ben írt le a kanadai Alberta Formációból származó mandibulából, amely ma Dinosaur Park Formation néven ismert [79] , Lull és Wright "megkérdőjelezhető" néven említi. [80] (1997-ben tévesen közölték, hogy a Trachodon selwynit Lull és Wright edmontosaurusnak tekintette [4] ). Az új áttekintések szerzői egyetértenek Lall-lal és Wrighttal [18] [81] a T. selwyni -re vonatkozó értékelésükben .

Az első jól dokumentált, jelenleg Edmontosaurusnak minősített kövületet 1892-ben G. C. Marsh írta le Claosaurus annectens néven . Ennek a fajnak az USNM 2414 néven ismert holotípusa részben megőrzött koponyakupakkal és csontvázzal rendelkezik; a leírás felhasználta az YPM 2182 példányhoz tartozó második koponyát és csontvázat is, amelyet e faj paratípusának tekintenek. Mindkét példányt J. B. Hatcher találta a késő maastrichti Lance Formációban (Wyoming) [82] . A Claosaurus annectens egyike volt az első dinoszauruszfajoknak, amelyeknél csontváz-rekonstrukciót végeztek, és az első hadrosaurida, amelynél az ilyen rekonstrukciót sikeresnek ítélték [83] [84] . Az YPM 2182 és az UNSM 2414 az első, illetve a második viszonylag teljes dinoszaurusz-csontváz, amelyet restauráltak és kiállítottak az Egyesült Államokban: az YPM 2182-t 1901-ben, az USNM 2414-et 1903-ban állították ki egy múzeumban [85] .

A hadrosauridák ezen időszak alatti hiányos ismerete miatt a Claosaurus annectenst felváltva a Claosaurus, a Thespesian vagy a Trachodon fajok közé sorolták Marsh 1897-es halála után. A véleménykülönbségek nagyon markánsak voltak, a tankönyvek és enciklopédiák az "iguanodon" Claosaurus annectens és a "platypus" hadrosaur közötti különbségeket illusztrálták az Edmontosaurus annectens (ma már kialakult) kifejlett egyedeinek fosszilis maradványainak felhasználásával , míg Hatcher a C. annectensről írt, mint korábban . , ugyanazokra a "kacsacsőrű" koponyákra utalva [73] . Egy 1902-es publikációjában Hatcher radikális álláspontra helyezkedett, és a hadrosauridák szinte valamennyi akkoriban elfogadott általános nevét a Trachodon nemzetség szinonimájaként azonosította . E "trachodonok" közé tartozott a Cionodon , a Diclonius [ , a Hadrosaurus és az Ornithotarsus , a Pteropelyx és a Thespesius , valamint a Claorhynchus és a Polyonax , amelyeket jelenleg szarvas dinoszauruszoknak tekintenek [86] . Hatcher munkája alapján rövid konszenzus született a paleontológiai közösségben, mígnem a 20. század második évtizedében új kanadai és montanai leletek kimutatták, hogy a hadrosauridák változatosabbak, mint azt korábban gondolták [73] . 1915 -ben Charles Gilmour felülvizsgálta a hadrosauridák osztályozását, és arra a következtetésre jutott, hogy a Thespesius nemzetség nevét vissza kell helyezni a Lance Formáció és a maiak kövületei közé , és a Trachodon nevet anyaghiány miatt csak egy faj kövületeire szabad használni. korábbi időszak ( a Judith River Formation és megfelelői). A Claosaurus annectens Gilmore azt javasolta, hogy a Thespesius occidentalis szinonimájaként tekintsék [87] .

1902 és 1915 között két fontosabb Claosaurus annectens példány került elő . Az elsőt, az AMNH 5060-at, amelyet „trachodon múmiaként” ismernek, Charles Sternberg és fiai fedezték fel 1908-ban a wyomingi Lusk melletti Lance Formációban . A leletre akkor került sor, amikor Sternberg a londoni Természettudományi Múzeumban dolgozott , de végül 2000 dollárért adták el H. F. Osborne -nak az Amerikai Természettudományi Múzeumban [88] . Egy másik hasonló példányt találtak Sternbergék ugyanezen a területen 1910-ben [89] ; ez a példány is megőrizte a bőrlenyomatokat, bár rosszabb, mint az első. Ezt a példányt (SM 4036) a németországi Senckenberg Múzeumnak adták el [88] .

Kanadai leletek

Lawrence Lamb 1917-ben vezette be először az Edmontosaurus általános nevet, amely az Alsó-Edmonton Formációból (jelenleg Horseshoe Canyon Formation ) származó két hiányos csontvázon alapult a Red Deer River folyón , Alberta déli részén, Kanadában 90] . Az új nemzetséget az Edmonton Formációról [91] nevezték el , amely régebbi, mint azoknál, amelyekben a Claosaurus annectens [11] először megtalálható volt . Az E. regalis ("királyi" vagy átvitt értelemben: "nagyon nagy") [73] típusfajt az NMC 2288 példányról írják le, amely egy koponyából, egy jól megőrzött gerincből a hatodik farokcsigolyáig, bordákból áll, részben megőrzött medencecsontok, hátsó végtag és az egyik felkarcsont ; ezt a példányt 1912-ben találta meg Levi Sternberg. A második egyedből, az NMC 2289 paratípusból megmaradt a koponya és a csontváz, kivéve a "csőr", a farok egy részét az ötödik farokcsigolyától kezdve, valamint a lábfejek egy részét. Charles Sternberg másik fia, George fedezte fel 1916-ban. Lamb megjegyezte, hogy az új faj jelentős hasonlóságot mutat a Diclonius mirabilis -szal (egy jelenleg Edmontosaurus annectensnek tartott példányról ismert ), de hangsúlyozta az Edmontosaurus általános méretét, erőteljes felépítését és magasabb koponyáját [90] . Az eredeti leírás főleg mindkét egyed koponyájára összpontosított, de 1920-ban Lamb hozzáadta az NMC 2289 teljes csontvázleírását [92] . Az NMC 2288 csontváza leíratlan, csontjait máig gipszben őrzik [93] .

Az 1920-as években további két fajt neveztek el kanadai leletekről, amelyeket később az edmontosaurusnak minősítettek, de akkoriban a Thespesius nemzetségbe soroltak . Gilmour 1924-ben találta ki a Thespesius edmontoni nevet , szintén a Horseshoe Canyon Formation leletén alapulva, amely az NMC 8399 majdnem teljes csontváza, amelyből csak a farok nagy része hiányzott. Az NMC 8399-et a Red Deer folyón fedezte fel 1912-ben a Sternberg-expedíció [94] . Lamb 1913-ban és 1914-ben röviden ismertette mellső végtagjait, elcsontosodott inait és bőrlenyomatait, kezdetben az általa Trachodon marginatusnak nevezett faj egy példányának tekintette [95] , de aztán meggondolta magát [96] . Ez a dinoszaurusz-csontváz volt az első, amelyet a kanadai múzeumokban állítottak ki. Gilmour megállapította, hogy az új faj közel áll az általa Thespesius annectensnek nevezett fajhoz , de az elülső végtagok szerkezetének különbségei megakadályozták, hogy egyesítse őket. Gilmour azt is megjegyezte, hogy a T. edmontoninak több háti és nyakcsigolyája volt, mint a Marsh által leírt példánynak, de ezeket a különbségeket Marsh hibájának tulajdonította, amikor túlbecsülte a Claosaurus annectens testrészeihez rendelkezésre álló csontanyag teljességét [97] .

1926-ban Charles Mortram Sternberg (id. Charles Sternberg másik fia) bevezette a Thespesius saskatchewanensis sajátos nevet az NMC 8509-re, amely egy koponya és részleges csontváz a Saskatchewan déli részén található Rock Creek környékéről [98] . Ezt az anyagot 1921-ben gyűjtötték be a Sternberg által a Lans-formációnak minősített anyagból (ma Frenchman Formation [10] néven ). Az NMC 8509 csontanyaga egy majdnem teljes koponyát, nagyszámú csigolyát, a váll- és medenceöv egyes részeit, valamint részben megőrzött hátsó végtagokat tartalmazott; ez volt az első viszonylag jól megőrzött dinoszaurusz, amelyet Saskatchewanban találtak. Sternberg az új fajt a Thespesius nemzetséghez sorolta , mivel akkoriban ez volt az egyetlen hadrosaurid nemzetség, amelyet a Lans-formáció fosszilis maradványaiból ismertek [99] , azonban a T. saskatchewanensis szokatlanul kicsi volt ehhez a nemzetséghez képest, körülbelül 7-7,3 m. méret.hossz [100] .

Az anatosaurustól napjainkig

1942-ben a hadrosauruszok zavaros taxonómiájának egyszerűsítésére tett kísérletként Lull és Wright bevezetett egy új általános nevet, az Anatosaurust ; ebbe a nemzetségbe olyan fajokat soroltak be, amelyek jelenlegi nemzetsége problémás volt. A Marsh's Claosaurus annectens -t választották az anatosauruszok ("kacsagyíkok" a latin  anas , "kacsa" szóból és más görög σαῦρος "gyík" szóból), melyeket széles, kacsaszerű csőrükről kaptak. Ugyanebbe a nemzetségbe tartoztak:

• Thespesius edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , amely a nagy alsó állkapcsáról ismert, és Marshtól már 1890-ben a sajátos nevet adta,
• és egy új faj , az Anatosaurus copei , amelyet az Amerikai Természettudományi Múzeum két csontvázából írtak le, amelyeket régóta Diclonius mirabilisnek tulajdonítottak .

A generikus név megváltoztatása után a fajok az Anatosaurus annenctens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps és A. copei nevet kapták [101] . Az anatoszauruszokat később "klasszikus kacsacsőrű dinoszauruszoknak" nevezték [102] .

A Lall és Wright által javasolt osztályozás módosításokkal több évtizeden át fennmaradt (például 1967-ben Russell és Chumney az Anatosaurus edmontoni és az Anatosaurus saskatchewanensis E. regalis - szal való kombinálását javasolta [4] ), mígnem az 1970-es és 1980-as években Michael Brett-Serman. egyetemi tanulmányai egy részét nem revideálta a rendelkezésre álló anyagot. Arra a következtetésre jutott, hogy az A. annectens típusú anatosaurusz valójában egy edmontosaurus, és az A. copei annyira különbözik a többi fajtól, hogy külön nemzetségbe kell sorolni [103] [104] . Egy 1989-es disszertációjában Brett-Serman új általános nevet javasolt az A. copei számára  , az Anatotitan [104] , és 1990-ben bejegyezte Ralph Chapmannél [105] . A fennmaradó három faj közül kettő, az Anatosaurus saskatchewanensis és az Anatosaurus edmontoni szintén az Edmontosaurushoz [75] , az Anatosaurus longiceps  pedig az Anatotitanshoz tartozik, vagy az Anatotitan longiceps [106] külön fajaként, vagy az Anatotitan copei [ 106] szinonimájaként. 75] . Mivel az anatosaurusok típusfajait az Edmontosaurusnak tekintik, az Anatosaurus név már nem használatos, mivel az Edmontosaurus általános név szinonimája .

Végül kialakult az Edmontosaurus nemzetség fogalma , amely három érvényes fajt tartalmazott: az E. regalis típust , az E. annectens -t (beleértve az Anatosaurus edmontoni/edmontonensis -t ) és az E. saskatchewanensis -t [75] . Az Anatotitan copei taxonómiai hovatartozásáról szóló vita még mindig tart: visszatérve Hatcher 1902-ben levont következtetéseire, egy évszázaddal később Jack Horner, David Weishempel és Katherine Forster 2004-ben ismét azt javasolta, hogy az A. copei csontvázait tekintsék lapított koponyájú E. annectens példányok [107] .

2007-ben egy új múmiáról tettek közzé adatokat. Ezt a példányt 1999-ben Tyler Lyson fedezte fel az észak-dakotai Hell Creek Formációban , és a múmia közzétételekor a "Dakota" becenevet kapta [41] [42] . 2011-ben Nicholas Campion és David Evans elvégezte az első morfometriai elemzést az Edmontosaurus nemzetséghez tartozó ismert példányok összehasonlításával . Campion és Evans megállapításai szerint a három faj közül csak kettő érvényes – az E. regalis a felső - campaniaiból és az E. annectens a felső maastrichti fajból . Campione és Evans szerint eredményeik megerősítik, hogy az Anatotitan copei az E. annectens szinonimája , különösen, hogy az A. copei hosszú, alacsony koponyája nem más, mint a felnőtt E. annectens ontogenetikai változata [11] .

Fajösszetétel és elterjedés

A legújabb adatok szerint két érvényes Edmontosaurus faj ismert: az Edmontosaurus regalis és az E. annectens típusfaj [11] . Az E. regalis csak a kanadai Alberta állambeli Horseshoe Canyon Formáció kövületeiből ismert, amely a késő kréta felső-campaniai és alsó-maastrichti szakaszához tartozik. E faj több mint tíz képviselőjének kövületei ismertek, köztük hét koponyás csontváz és öt-hét egyedi koponya [10] . A korábban Thespesius edmontoni (vagy Anatosaurus edmontoni ) besorolású példányokat ma az E. regalis [11] [26] [108] éretlen példányainak tekintik . A Trachodon cavatus és az Agathaumas milo e fajnév lehetséges szinonimáinak tekinthetők [10] [75] .

Az E. annectens a Frenchman Formáció (Saskatchewan), a Hell Creek Formáció (Montana) és a Lance Formáció (Dél-Dakota és Wyoming) maradványairól ismert . Az összes ismert példány a felső maastrichti korszakhoz tartozik [11] , és legalább 20 koponyát tartalmaz, amelyek közül több más csontmaradványt is találtak. 1994-ben Craig Durstler az E. annectens -t "valószínűleg az eddigi legjobban tanulmányozott dinoszaurusznak" nevezte. A korábban Anatosaurus copei és E. saskatchewanensis néven besorolt ​​példányokról ma már úgy gondolják, hogy különböző fejlődési stádiumú E. annectens - felnőttek ( A. copei ) és éretlen ( E. saskatchewanensis ) [11] . A Trachodon longiceps szintén az E. annectens szinonimája [10] ; néha egyenlőségjelet tesznek az Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) és az E. annectens közé [10] [75] is, de ezt az álláspontot vitatják azok a szerzők, akik az Anatosaurus edmontoni -t az E. regalis -szal [11] [108] kapcsolják össze .

Az E. annectens abban különbözött az E. regalistól , hogy hosszabb és alacsonyabb, de kevésbé erős koponyája volt [11] [14] Bár Brett-Serman azt javasolta, hogy az E. regalis és az E. annectens ugyanannak a fajnak a hímjei, illetve nőstényei [ 1]. 109] , ez nem valószínű, mivel az E. regalis összes kövületét korábbi geológiai képződményekben találták meg, mint az E. annectensét [108] .

Vannak az Edmontosaurus nemzetséghez tartozó kövületek is, amelyek faját nem határozták meg. Az ilyen maradványok ( Edmontosaurus sp. jelöléssel) a nemzetség Alaszkából (ahol az E. saskatchewanensis feltételezett maradványait találták a Lower Maastrichtian Prince Creek Formációban [110] ) Texasig terjedő elterjedésére utalnak , ahol hasonló leletekre került sor. a Javelin Formációban [111] .

Az edmontosauruszok széles elterjedési területe - Alaszkától Coloradóig, beleértve a sarki régiókat is, ahol az év nagy részében minimális a nappali fényidő - rendszeres vándorlásukkal kapcsolatos hipotézisekhez vezetett . Egy 2008-as dinoszauruszok vándorlási kutatásának áttekintése arra a következtetésre jutott, hogy az E. regalis megfelelő anyagcserével és zsírraktárral akár 2600 km-nyi vándorlást is végrehajthatott volna évente. A vándorlások ilyen tartománya, amely lehetővé tenné az állatok számára, hogy Alaszkából Albertába érjenek, 2 és 10 km / h közötti átlagos mozgási sebességet jelent. Az E. regalis feltételezett nomád életmódja különbözteti meg az edmontosaurus többi fajától és sok más theropodától , szauropodától és ankylosaurus dinoszaurusztól , amelyek az áttekintés szerzői szerint nagy valószínűséggel ugyanazokon a helyeken töltötték a nyarat és a telet [112] [ 113] . Ezzel ellentétes következtetést vonnak le egy 2012-es tanulmány szerzői, amely szerint a Prince Creek Formációból (Alaszka) származó edmontosaurusok csontjainak mikroszerkezete a sarkvidéki telelésre utal [114] .

Paleoökológia

Az Edmontosaurus nemzetség hosszú ideig nagy területen elterjedt. Azok a kövületek, amelyekről ismert, két csoportra oszthatók - az idősebbekre, a Horseshoe Canyon és a St. Mary River Formációkból, és a fiatalabbakra, a Lans Formációból, valamint a Frenchman és a Hell Creek Formációkból. Azt az időszakot, amelyhez az olyan képződmények tartoznak, mint a Patkó Formáció, edmontoninak is nevezik, a későbbi leleteket lefedő időszakot pedig Lansinak. Az edmontoni és a lanszi korszakra jellemző dinoszaurusz-fauna különbözik [115] .

Edmonton paleoökológia

Az Edmontosaurus regalis kövületei először jelennek meg az edmontoni szárazföldi gerinces kövületek között [116] . Bár a Horseshoe Canyon Formációt néha kizárólag kora maastrichtiként írják le [117] , valójában valamivel hosszabb időszakot takar. A formáció legkorábbi lelőhelyei a felső-campaniai szakaszból származnak (kb. 73 millió évvel ezelőtt), a legkésőbbiek pedig 68-67,6 millió évvel ezelőtt [118] . Az Edmontosaurus regalis maradványai a képződmény öt rétege közül a legalsó rétegben fordulnak elő, de legalább a felső kettőből hiányoznak [119] . Az Edmontosaurus az Alberta állambeli Drumheller közelében található Badlands összes ismert maradványának háromnegyedét teheti [120] . Úgy tartják, hogy a tengeri üledékek nagy szerepet játszanak a Horseshoe Canyon kialakulásában - a leírt időszakban ezt a régiót a Nyugati-Beltenger foglalta el , egy sekély epikontinentális tenger , amely a kréta időszak nagy részében az észak-amerikai kontinensen belül volt. időszak [121] . Az Edmontosaurus megosztott ezen az élőhelyen olyan hadrosauridákkal, mint a saurolophus és a hypacrosaurus ; a Parksosaurus nemzetségbe tartozó hipszilofodonták ; szarvú dinoszauruszok  – montanoceratops , anchiceratops , orrhinoceratops és pachyrhinosaurus ; pachycephalosaurus stegoceras ; ankylosaurida euplocephalus ; a nodosaurid edmontonia ; ornithomimek és struthiomimek ; kevéssé tanulmányozott kis theropodák a troodontidák és dromaeosauridák családjából ; valamint a tyrannosauridák  – Albertosaurus és Daspletosaurus [122] . Az edmontosaurusok a part menti övezetekben éltek, míg a többi hadrosaurida a tengertől távolabbi alföldeken tartózkodott [123] . Az edmontosaurus tipikus élőhelye a mocsaras ciprusokkal benőtt mocsaras területek és a folyódeltákban magasodó mocsarak voltak. A pachyrhinosaurusok ugyanezeket a körülményeket részesítették előnyben, míg a tenger partjától távolabbi ártéri réteken a hypacrosauruszok, a saurolophusok, az anchiceratops és az arrhinoceratops [120] éltek ; ezért az edmontosauruszok és a saurolophusok maradványait általában nem találják együtt [124] , míg az edmontosauruszok és pachyrhinosaurusok közös halmazai ismertek az edmontoni szakasz part menti lerakódásairól Alaszkáig [125] .

Lance paleoökológia

Az észak-amerikai állatvilág történetében a lanssi korszak, amely körülbelül 65,5 millió évvel ezelőtt ért véget [126] , az utolsó volt a kréta-paleogén kihalás előtt , amely során az összes dinoszaurusz eltűnt. Ebben az időszakban az Edmontosaurus a régió legelterjedtebb dinoszauruszok közé tartozott. Robert Bakker arról számol be, hogy az Edmontosaurus csontjai a nagy mintában található összes leletszám 1/7-ét tették ki (a fennmaradó leletek 5/6-a Triceratops csont volt ) [127] . A Triceratops és az Edmontosaurus együttélésének régiója a tengerparti síkságokon Coloradótól (Denveri Formáció) Saskatchewanig (Francia Formáció) terjedt [125] . Az E. annectens szomszédai a tartományban még a hypsilophodontids thescelosauruszok , a ritkább szarvú dinoszauruszok , a torosaurusok , a növényevő pachycephalosaurusok és az ankylosaurusok , valamint a theropodák  – ornithomimesek , troodonok és tyrannosaurusok [ 129] voltak .

A Hell Creek Formáció, amely Montana Fort Peck víztározó területének kiemelkedéseit foglalja magában , feltehetően egy erdős síkság volt, viszonylag száraz szubtrópusi klímával, amely számos növénynek kedvezett, beleértve a zárvatermőket , tűlevelűeket (különösen a taxodium két- sor ), páfrányok és ginkgo . Ezek a helyek több száz kilométerre nyugatra voltak a partvonaltól. Az állatvilágban a folyami teknősök és a fán élő emlősök széles körben képviseltették magukat , a szárazföldön pedig az óriási monitorgyíkok, amelyek mérete nem alacsonyabb a komodói sárkányoknál . A nagy dinoszauruszok közül a Triceratops, a kis növényevő dinoszauruszok közül a Thescelosaurusok voltak a leggyakoribbak. Itt, a homokos folyómedrekben edmontosaurusok kövületeit őrizték meg, köztük egy méteres kölyköt, amelyek valószínűleg olyan egyedekhez tartoztak, akik falkájuk vándorlása során pusztultak el [130] .

A Wyoming állambeli Fort Laramie- től 100 km-re északra lévő kiemelkedések által képviselt Lance Formációról azt tartják, hogy a Louisiana tengerparti síkságain élőkhöz hasonló öböl volt. Közelebb volt egy nagy folyó torkolatához, mint a Hell Creek Formáció északon, és gazdagabb hordaléklerakódásokban. Az ezt a síkságot borító elegyes erdőkben trópusi fák – araucaria és pálmafák – is voltak , ami megkülönböztette őket az északon fekvő parti síkság erdeitől [131] . Nedves szubtrópusi éghajlaton a szabalpálmák , tűlevelűek és páfrányok a vizes élőhelyeken virágoztak , míg a tűlevelűek, kőrisek , örökzöld tölgyek és cserjék alkottak erdőt szárazabb talajon [132] . A dinoszauruszok mellett ezeket a helyeket édesvízi halak, szalamandrák, teknősök, kígyók, tengerparti madarak és kisemlősök lakták. Ellentétben a Hell Creek Formációval, itt nem volt annyi kis dinoszaurusz, de úgy tűnik, hogy a teszceloszauruszok gyakoriak voltak ezen a vidéken, és számos koponya maradt meg a Triceratopsból, valamivel kisebbek, mint északi rokonaik. A Lans formációban találtak két edmontosaurusz "múmiát" [131] .

Paleobiológia

Növekedési folyamat

2011-ben Campione és Evans az összes ismert campaniai és maastrichti edmontosauri koponyából származó paramétereket felhasználva morfometrikus grafikont készítettek, amely összehasonlítja a koponya méretét és egyéb jellemzőit. A vizsgálat eredményei azt mutatták, hogy a múltban számos esetben a koponya méretéhez közvetlenül kapcsolódó jellemzők alapján írtak le új fajokat. Ez lehetővé tette Campione és Evans számára, hogy arra a következtetésre jutottak, hogy az Edmontosaurus koponyája jelentősen megnyúlt és ellaposodott az érés során, ami a múltban téves osztályozáshoz vezetett. Így a Thespesius edmontoni campaniai példánya (a nevet a koponya alakjának és méretének hasonlósága miatt az E. annectens szinonimájának tekintették ) nagy valószínűséggel az E. regalis fiatalkori példánya , és a három korábban leírt faj A maastrichti edmontosaurus láthatóan egy faj érési szakaszait képviseli: E. saskatchewanensis  – kölykök, E. annectens  – éretlen egyedek és anatotian copei  – kifejlett dinoszauruszok [11] .

Élelmiszer

A többi hadrosauridához hasonlóan az Edmontosaurus is nagy szárazföldi növényevő volt. Állandóan változó fogaik elemekbe rendeződtek; minden akkumulátor több száz fogat tartalmazott, amelyek részben átfedték a szomszédosakat. A fogak csak egy kis részét használták minden pillanatban, egyenletesen csiszolva a teljes felületen [25] . A szárak és hajtások leszedésére széles "csőr" szolgált - talán ollószerűen vágták le őket, aminek a második "pengéje" az alsó állkapocs fogai [31] , vagy a pofák, mint a puhatestűek kagylószelepei, zártak, majd a szárlevelekről és a hajtásokról zsengebbeket levágtak [33] . Mivel az állkapocs szélei mentén mély bevágások vannak a fogászati ​​elemekben, feltételezhető, hogy az edmontoszauruszoknak, mint a többi madárdinoszaurusznak, sajátos "arcok" [133] voltak , amelyek valószínűleg izomszöveteket is tartalmazhatnak (egyes fajoknál az ilyen izomzat elrendezése). szöveteket is rekonstruálták). Ezeknek az arcoknak az volt a célja, hogy az ételt a szájban tartsák [134] . Az edmontosaurusok, más hadrosauridákhoz hasonlóan, a talajszinttől a 2 méteres magasságig terjedő növényzetből táplálkoztak, de akár négy méteres magasságból is elérhették a leveleket [31] .

Joseph Leidynek a Hadrosaurus foulkii fajról szóló 1858-as leírásától az 1970-es évekig a hadrosauridák mint vízinövényekkel táplálkozó félig vízi dinoszauruszok fogalma dominált a paleontológusok körében [4] [135] . Egy ilyen értelmezésre példa az Edmontosaurus koponya leírása a csőr nem csontanyagának megmaradt maradványaival, amelyet William Morris készített 1970-ben. Ezen az alapon Morris arra a következtetésre jut, hogy az edmontosaurusok, akárcsak a modern kacsák, megfeszítik a vízinövényeket, valamint a kis puhatestűeket és rákféléket csőrükkel, a felső részén lévő L alakú repedéseken keresztül vizet ejtenek [13] . Ezt az értelmezést elvetették, mert az edmontosaurusok csőrében lévő rések jobban emlékeztetnek a növényevő teknősök csőrében lévő hasonló képződményekre, mint a szűrt algákkal és planktonokkal táplálkozó madarakra jellemző lágy képződményekre [135] .

Az 1980-as évek közepétől a 21. század első évtizedéig a hadrosauridák táplálkozási szokásaira vonatkozó elképzelések főként David Weischempel 1984-ben javasolt modelljén alapultak. E modell szerint a hadrosaurida koponya szerkezete lehetővé tette a csontok kölcsönös mozgását, lehetővé téve az állkapocs előre-hátra mozgását, valamint a fogat hordozó csontok kifelé hajlását, amikor a száj zárva van. Egy ilyen eszközzel a felső állkapocs fogai reszelőszerűen átkarcolhatják az alsó állkapocs fogait, csiszolva a közéjük került növényi rostokat [31] . Általánosságban elmondható, hogy a leírt folyamat, bár más anatómián alapul, az elért eredményben megfelel az emlősök rágási folyamatának [136] . A 21. század első évtizedében azonban megjelentek olyan munkák, amelyek megkérdőjelezték Weishchempel következtetéseit. Így 2008-ban Holliday és Whitmer kimutatta, hogy az edmontosauruszok nem rendelkeznek olyan ízületekkel, amelyek biztosítják a koponya csontjainak kölcsönös mozgását (ilyen ízületek léteznek például laphámokban és madarakban). Holliday és Whitmer szerint a koponya azon részei, amelyeknek Weischempel ezt a funkciót tulajdonította, valójában csak porcok [137] . Weishchempel modelljének fontos részlete volt a karcolások iránya a fogak felületén, ami az állkapcsok mozgási irányát jelzi, de hasonló nyomokat hagyhatnak másfajta mozgások is, különösen a csontok kölcsönös mozgása fel az alsó állkapocsra. Nem minden lehetséges modellt vettek figyelembe a modern kutatási technikák alkalmazásával [137] . 2009-ben Williams és munkatársai publikáltak egy tanulmányt a hadrosaurida fogak kopási mintáiról. A papír négyféle karcolást mutat be az edmontosaurusok fogain; a legáltalánosabb, amint a kiadvány rámutat, az egymással nem párhuzamos síkokban való mozgás, nem pedig egyszerűen fel-le vagy előre-hátra mozgás, mint a Weishchempel modellben. A másik két karcolástípus a Weishchempel által leírt állkapocs előre és hátra mozgásának felel meg, a negyedik típus pedig nyilvánvalóan a szájnyíláshoz kapcsolódik. Általánosságban elmondható, hogy a karcolások mintázata az élelmiszerek őrlésének összetettebb mechanizmusának felel meg, mint azt korábban gondolták [138] .

A Weishchempel modellt számítógépes szimulációból fejlesztették ki. Később ezt a modellt Natalia Rybchinski és munkatársai az Edmontosaurus koponyájának lézeres szkennelése alapján 3D animációt használva továbbfejlesztették. Az új modellben a Weishchempel által javasolt mozgásmodellt is reprodukálják, de további mozgással a koponya többi csontja között, amelyek közül néhánynak rágáskor 1,3-1,4 cm távolságra kellett eltérnie. Rybchinski és munkatársai kételkednek a Weishchempel modell életképességét, azonban néhány fejlesztés történt rajta, beleértve a lágy szöveteket és a fogak kopási nyomait, amelyek jobban mutatják a mozgás irányát. Azt jelzik, hogy alternatív hipotéziseket kell tesztelni [136] . Egy 2012-es publikációban Robin Cuthbertson és munkatársai valószínűtlennek tartják a Weishchempel-modellt, alternatívaként dekonstruálnak egy olyan modellt, amelyben az élelmiszer őrlése akkor következik be, amikor az állkapocs elmozdul. A mandibula és a felső állkapocs kapcsolata lehetővé teszi az előre-hátra mozgást a szokásos eltérésekkel együtt; azt is feltételezik, hogy az alsó állkapocs felének elülső ízülete mozgatható volt. Általánosságban elmondható, hogy az új modell az alsó állkapocs két felének kis mozgását feltételezi előre és hátra, egyidejűleg kis forgatással a hosszú tengely mentén. Az ilyen mozgások jobban megfelelnek a fogkopás leírt jeleinek, és a koponya erősebb felépítését teszik lehetővé, mint a Weishchempel modell [139] .

Mivel a karcolás az Edmontosaurus fogak elhasználódásának fő része, Williams és munkatársai 2009-ben azt javasolták, hogy az Edmontosaurus étrendje kemény száron alapuljon, nem pedig fűen és leveleken – ez utóbbi esetben a kényesebb anyag miatt kevesebb lesz a karcolás. Feltételezhető, hogy a fogak fő kopása a szilícium- dioxidban gazdag növények , például a zsurló rágásával , valamint a fogakba való föld bejutásával kapcsolatos, mivel a táplálék egy részét felszedték a fogakból. felület [138] . A fogak felépítése azt mutatja, hogy növényi anyagok vágására és csiszolására egyaránt használhatóak [24] .

Korábban beszámoltak arról, hogy a hadrosaurida Claosaurus gyomrában gasztrolitokat  – kavicsokat – fedeztek fel, amelyek elősegítik az élelmiszer megemésztését [140] , de ez a jelentés valószínűleg téves volt. Mindenekelőtt a leírt példányt jelenleg az E. annectens egyedének tekintjük ; 1900-ban, amikor B. Brown leírta , az E. annectens claosaurus fajnak számított. Maguk a kövek nagy valószínűséggel közönséges kavicsok, amelyeket az állat halála után az áramlás hozta be a csontmaradványokba [73] .

A gyomor tartalma

A Sternberg család által talált mindkét "múmia" vizsgálata során lehetséges gyomortartalomról számoltak be. Az American Museum of Natural History egy példányánál Charles Sternberg számolt be elszenesedett gyomortartalomról, de a tartalmát soha nem írta le [141] .

A Senckenberg Múzeumból származó múmia szöveteiben lévő növényi maradványokat leírták, de nehezen értelmezhetőnek bizonyultak. Voltak köztük ciprustűk Cunninghamites elegans , tűlevelű és lombhullató fák ágai és sok apró mag vagy gyümölcs [142] . A maradványok leírásának megjelenése után a Paläontologische Zeitschrift című német nyelvű folyóiratban foglalkoztak vele . Richard Kreisel, aki ezeket az anyagokat leírta, a gyomor tartalmának tekintette őket [31] , de Otenio Abel nem zárta ki annak lehetőségét, hogy a halála után vízzel juttatták őket az állat holttestére [143] . Az 1920-as években a hadrosauruszokat vízi állatoknak tekintették, és Kreisel kifejezetten hangsúlyozta, hogy a leletek nem zárják ki annak lehetőségét, hogy a hadrosauridák vízinövényekkel táplálkoznak [33] . Megállapítását azonban szinte észre sem vették az angol nyelvű tudományos közösségben, a víz-föld kettősség egy rövid megemlítésétől eltekintve [144] egészen addig, amíg az 1960-as években John Ostrom megemlítette egy cikkében, amelyben újragondolta a víz-föld dichotómiát. vízi hadrosauridák.. Ahelyett, hogy Kreiselhez hasonlóan megpróbálta volna a leletet a vízi életmódnak tulajdonítani, Ostrom bizonyítékként használta fel, hogy a hadrosauridák szárazföldi növényevők [33] . Bár a paleontológiai közösség ezt követően Ostrom álláspontja felé hajlott [31] , a Senckenberg-múmiából származó növényi maradványok eredete még mindig kérdéses. Kenneth Carpenter paleontológus - tafonómus szerint előfordulhat, hogy egy éhező állat gyomrának tartalmát képviselik, nem pedig a szokásos étrendjét [47] . Fastovsky és Smith 2004-ben azt írta, hogy a zárvatermő növények kréta végén túlsúlya miatt a gymnospermek magjai és tűi a gyomorban azt jelezhetik, hogy az Edmontosaurus az ilyen táplálékot részesítette előnyben [133] . Más szerzők megjegyezték, hogy mivel a növényi maradványokat eltávolították a testből és felboncolták , lehetetlen megerősíteni a Kreisel első publikációjából származó következtetéseket, és nem zárható ki annak lehetősége, hogy az állat halála után kerültek a holttestbe. ki [141] [145] .

Fogak izotóp analízise

Az Edmontosaurus étrendjét és fiziológiáját a fogzománcban lévő perzisztens szén- és oxigénizotópok alapján is megbecsülték . A légzéssel, evéssel és ivással a szervezetbe jutó oxigén és szén az állatok csontjaiban marad. E két elem izotópjait számos külső és belső tényező határozza meg, mint például az elfogyasztott növények típusa, az állatok élettana, a víz sótartalma és az éghajlat. Ha a fosszíliában lévő izotóparányt nem változtatta meg a megkövesedés és a diagenezis , akkor ez felhasználható arra, hogy információt nyújtson az azt alkotó tényezőkről. Erre a célra leggyakrabban a fogzománcot használják, mivel az azt alkotó ásvány szerkezete a későbbi kémiai változásokkal szemben ellenállóbb szövetté alakítja, mint a csont és a dentin [21] .

Egy 2004-es tanulmányban C. Thomas és S. Carlson három, gyermekeknek, serdülőknek és felnőtteknek minősített személy maxilláris fogait használta. Ezeket a kövületeket a Hell Creek Formáció alapkőzetében találták Corson megyében , Dél-Dakotában. A vizsgálat során az egyes személyek fogászati ​​akkumulátoraiban egymás után mikrofúró segítségével csontanyagot vontak ki a fogakból. Ez a módszer a hadrosaurid fogászati ​​akkumulátorok szerkezetét használja az izotóparányok időbeli változásainak nyomon követésére. A tanulmány azt mutatja, hogy az Edmontosaurusban az év alig 2/3-a alatt alakultak ki új fogak (fiatalabb példányoknál valamivel gyorsabban). Mindhárom minta fogain az oxigénizotópok arányának változása látható, ami valószínűleg a meleg és száraz időszakról a hidegebb és nedvesebb időszakra való változásnak felel meg; Thomas és Carlson is fontolóra vette annak lehetőségét, hogy ezeket a változásokat a vándorlások okozzák, de valószínűbbnek tartják az évszakok váltakozásával való összefüggést: a vándorlások szerintük inkább az arányok egyesítéséhez vezetnek, hiszen a legtöbb állat maradni vándorol. egy bizonyos hőmérsékleti rendszerben vagy a kedvenc táplálékforrások közelében [21] .

Az edmontosaurus fogait a szénizotópok kombinációja is jellemezte, ami emlősökben különböző típusú metabolikus szénmegkötéssel rendelkező növények vegyes étrendjét jelezte  - háromatomos, mint a legtöbb növénynél, és tetraatomos, mint a lágyszárú növényeknél. Mivel a fű, amely általában négy szénatomot köt meg, ritka volt (ha egyáltalán) a felső-krétában, Thomas és Carlson számos alternatív tényezőt javasol, amelyek hozzájárulhattak ehhez az izotóparányhoz. Véleményük szerint a legvalószínűbb tényező az étrend megnövekedett gymnosperm -tartalma ; sóval terhelt növények fogyasztása a nyugati belső tenger part menti területeiről ; vagy a dinoszauruszok és az emlősök közötti fiziológiai különbségek, amelyek miatt a dinoszauruszok csontvázában a szénizotópok aránya eltér az emlősökétől. Ezen tényezők közül több kombinációja is lehetséges [21] .

Patológiák

2003-ban információkat tettek közzé az Edmontosaurus csontszövetének daganatairól, beleértve a hemangiomákat , a dezmoplasztikus fibromát , a rákos áttéteket és az osteoblastomát . Ezek az eredmények azután váltak elérhetővé, hogy a dinoszaurusz csigolyáit számítógépes tomográfiának és fluoroszkópiának vetettük alá daganatok felkutatása érdekében . Három másik hadrosauridában, a Brachylophosaurusban , a Gilmoreosaurusban és a Bactrosaurusban is találtak daganatokat . Bár több mint tízezer kövületet elemeztek, daganatokat csak az Edmontosaurusban és rokon nemzetségeiben találtak. A daganatok kialakulásának hátterében tehát külső tényezők és genetikai hajlam is állhat (bár a daganatok hiánya más dinoszauruszoknál pusztán az elégtelen anyagmennyiségnek tudható be – az edmontosaurusoknál átlagosan minden 500 csigolya közül csak egynél fordul elő ilyen daganat) [ 146] .

Az edmontosaurusoknál is kimutatták az osteochondrosist –  a csontok külső felületén a találkozási pontokon lévő mélyedéseket. Ez a jellemző, amely azzal kapcsolatos, hogy a növekedés során a porcos anyagot a növekedés során nem helyettesíti csont, az Edmontosaurus ujjainak 224 vizsgált phalangusának 2,2%-ában találták meg. A betegség okai ismeretlenek, és lehet genetikai hajlam, trauma, étkezési szokások, vérellátási ingadozások, túlzott pajzsmirigyhormonok vagy más, a test növekedését befolyásoló hormonok hiánya. Az összes dinoszaurusz közül az osteochondrosis a daganatokhoz hasonlóan a hadrosauridákban a leggyakoribb [147] .

Szállítás módja

Úgy tartják, hogy az edmontosaurusokat, más hadrosauridákhoz hasonlóan, fakultatív kétlábúság jellemezte : többnyire négy lábon mozogtak, de szükség esetén a hátsó lábukon is fel tudtak állni. Az Edmontosaurus valószínűleg négy lábra támaszkodott, amikor állt vagy lassan mozgott, és felemelkedett a hátsó lábaira, amikor gyorsabban mozgott [31] . A 2007-es számítógépes modellek azt mutatják, hogy az Edmontosaurus akár 45 km/h sebességet is elérhet [41] ; Az életben körülbelül 715 kg-ot nyomott fiatalkorú további modellezése megmutatja, hogy képes ügetésben , sétaban , sétálni vagy vágtában mozogni . A kutatók meglepetésére a modellek kimutatták, hogy a leggyorsabb mozgási mód a kenguruszerű ugrások voltak, amelyek akár 17,3 m/s sebességet is lehetővé tettek. Ezt a mozgási modellt azonban, tekintettel az állat méretére és a kétlábú ugrálásnak megfelelő megkövesedett lábnyomok hiányára, a kutatók valószínűtlennek tartják, és a számítógépes szimuláció tökéletlenségét mutatja. A kétlábú ugrás mellett a leggyorsabb mozgási módok a modellek szerint a galoppozás (maximális szimulációs sebesség 15,7 m/s) és a hátsó lábakon való futás (14 m/s-ig). A rendelkezésre álló adatok alátámasztják a hátsó lábakon való futást, mint a gyors mozgás legvalószínűbb módszerét, de a szerzők nem zárják ki annak lehetőségét, hogy ezekben az esetekben az Edmontosaurusok mind a négy lábon mozoghatnak [148] .

Bár a hadrosauridákat sokáig vízinek vagy félig vízinek tartották, az edmontosaurida teste kevésbé volt alkalmas úszásra, mint más dinoszauruszok, különösen a theropodák , amelyekről korábban azt hitték, hogy vízi környezetben nem tudták üldözni őket. A hadrosauridákat viszonylag vékony mellső végtagok jellemzik, rövid ujjakkal, ami alkalmatlanná teszi őket az úszásra, és a farok nem tudott hatékonyan mozgatni a vízben, mivel az elcsontosodott inak megfosztották a szükséges rugalmasságtól. A farok izomzatának fejletlen rögzítési pontjai is azt mutatják, hogy az Edmontosaurus nem tudta hatékonyan egyik oldalról a másikra lendíteni a farkát [50] [149] [150] .

Együttélés theropodákkal

Az Edmontosaurus létezésének és elterjedési időszaka metszi a Tyrannosaurus létezésének és elterjedési korszakát . Ugyanakkor, ahogy John Ostrom megjegyzi, ennek a fajnak nincsenek kifejezett védekező mechanizmusai a ragadozók ellen: az edmontosaurusok nem voltak felfegyverkezve olyan tüskékkel, karmokkal vagy fogakkal, amelyek hatékonyak lettek volna a harcban, de nem voltak elég gyorsak ahhoz, hogy elmeneküljenek egy ragadozó (későbbi számítógép) elől. modellek azt mutatják, hogy az edmontoszauruszok legalább gyorsabban tudnak futni, mint a tyrannosaurusok [41] ). Ostrom azt sugallja, hogy a jól fejlett szaglás már jóval az ütközés előtt figyelmeztette az Edmontosaurust a közelgő veszélyre, lehetővé téve számukra, hogy idő előtt visszavonuljanak a vízbe, ahol az üldözés nehézzé vált. Ostrom, aki bírálta az edmontosaurusok vízi életmódjával kapcsolatos elméleteket, ezzel magyarázza a „trachodon múmia” elülső végtagjain lévő ujjak közötti szalagok jelenlétét [33] .

A Denveri Természettudományi és Természettudományi Múzeumban kiállított E. annectens csontváz farokrésze egy theropoda harapás nyomait viseli : a 13. és 14. csigolya csípőtől számítva sérült, ami azt mutatja, hogy a támadás jobbról történt. és hátsó. Az egyik csigolya tövisnyúlványának egy része levágódott, a többi meghajlott, háromnál pedig fognyomok voltak. Mivel a farok töve legalább 2,9 méter magasságban helyezkedett el, ebből a geológiai formációból az egyetlen theropoda, amely képes volt ilyen sérüléseket okozni, a Tyrannosaurus rex volt . A csigolyák részben meggyógyultak, de tulajdonosuk meghalt, mielőtt a harapásnyomok teljesen eltűntek volna; a csontokon is fertőzés jelei mutatkoznak. Kenneth Carpenter, aki tanulmányozta ezt a példányt, megjegyzi, hogy a bal combcsont törés jeleit viseli, hamarabb, mint a farokrész harapása, mivel a gyógyulási folyamat tovább ment. Ez arra késztette Carpentert, hogy azt feltételezze, hogy az Edmontosaurus, amely egy korábbi sérülés következtében megrokkant, kényelmes célpont volt a támadáshoz. Másrészt, mivel az Edmontosaurus túlélte ezt a támadást, Carpenter azt sugallja, hogy sikerült megszöknie a ragadozó elől, vagy akár a farkának sérülését az okozta, hogy a hadrosaurida fegyverként használta a tyrannosaurus ellen, és egyik oldalról a másikra lendítette. oldala [151] .

Egy másik dél-dakotai E. annectens példány alsó állkapcsa , 7,6 méter hosszú, kis theropodák fognyomait viseli. A sebek egy része részben begyógyult. Michael Tribold, aki leírta ezt a példányt, arra utalt, hogy kis theropodák próbáltak bejutni az Edmontosaurus torkába, a növényevő gyík túlélte a támadást, de nem sokkal ezután belehalt a sebeibe [152] .

Néhány ismert edmontosaurus temetőt felkerestek dögevők. Az Albertosaurus és a Saurornitholest fognyomok Alberta egyik csontos rétegére jellemzőek [153] [154] , míg egy másik bizonyítékot őriztek meg arra vonatkozóan, hogy a Daspletosaurus [124] Edmontosaurus és Saurolophus tetemekkel táplálkozott .

Társadalmi viselkedés

Az edmontosaurusok és más hadrosauridák nagyszámú fosszilis maradványát tartalmazó csontrétegek létezése arra utal, hogy csordaállatok voltak [ 155 ] . A fosszilis csontágyakra vonatkozó információkat tartalmazó 2007-es adatbázis négy edmontosaurus kőbánya adatait tartalmazza Alaszkában (Prince Creek Formáció), Albertában (Horseshoe Canyon Formation), Dél-Dakotában (Hell Creek Formation) és Wyomingban (Lance formáció) [110] . Az egyik csontos réteg a kelet- wyomingi Lance Formáció palában több mint egy négyzetkilométer területet fed le, bár az Edmontosaurus tulajdonképpeni csontjai főként körülbelül 40 hektáros területen találhatók. . A csontokat birtokló edmontosaurusok számát ebben a lelőhelyben 10-25 ezer példányra becsülik [156] . A 20. század közepén felfigyeltek arra, hogy a feltehetően a tengerparti síkságon élő hadrosauridák tojásai és fiatal hadrosauridák maradványai főként a magasabban fekvő területeknek megfelelő helyeken találhatók. Ebből az a hipotézis született, hogy a hadrosauridák eredetileg a felvidéken jelentek meg, majd később visszatértek szülőföldjükre, hogy lerakják tojásaikat. A jövőben azonban az alföldi területeken a fiatal állatok tojásainak és csontjainak hiánya más magyarázatot kapott: a tenger közelében lévő talajok savassága túl magas volt, és vékony csontok és kagylók egyszerűen nem maradtak meg bennük [157] .

Az Edmontosaurus fején nem volt csonttaréj, amelyet nyilvánvalóan más hadrosauridák használtak a hang felerősítésére, de valószínű, hogy a lágyszöveti szerkezetek játszották a szerepet. Ahogy James Hopson megjegyzi, az Edmontosaurus koponyacsontjai mély mélyedéseket mutatnak az orrlyukak körül, amelyekben felfújható tasakok találhatók. Ezek a tasakok Hopson szerint vizuális és különösen hangjelek továbbítására szolgáltak, amelyek a többi kacsacsőrű dinoszauruszok által lakottnál erdősebb területeken nagyobb jelentőséggel bírhatnak a kapcsolattartás szempontjából [26] . Társadalmi szerepet is játszhatott a koronán található lágyszöveti címer, amelyet az E. regalisban találtak [3] .

Lehetséges, hogy az edmontoszauruszokat a dimorfizmus jellemezte , amelyben egyes egyedek erősebben épültek fel, mint a többi, de még nem állapították meg biztosan, hogy ez a dimorfizmus szexuális volt-e [158] .

Kép a kultúrában

• Edmontosaurus lett a Campaign of the Dinosaurs ( 2011 ) animációs film főszereplője .

Jegyzetek

1. ↑ † Edmontosaurus  (angol) információ a Fossilworks honlapján . (Hozzáférés: 2016. október 7.) .
2. ↑ A. O. Maljutyin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinoszauruszok. - M . : Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Húsos kakasfésű dinoszaurusz-kövület az első a maga nemében . National Geographic (2013. december 12.). Letöltve: 2014. április 22. (határozatlan)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , p. 392.
5. ↑ Matthew T. Carrano. Body-Size Evolution in the Dinosauria // Amniote paleobiology: perspektívák az emlősök, madarak és hüllők evolúciójáról / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (szerk.). - The University of Chicago Press, 2006. - P. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
6. ↑ Horner, JR és Woodward, HN . A hatalmas hadrosauruszok talánya: Mit árulnak el ezek az óriások a dinoszauruszok ontogeneziséről, evolúciójáról és ökológiájáról // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Vol. 1. - 66. o.
7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , p. 94.
8. ↑ Weishampel és Horner, 1990 , p. 560.
9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 225.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 440.
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, NE, Evans, DC A koponya növekedése és változatossága az Edmontosaurusokban (Dinosauria: Hadrosauridae): A legújabb kréta korú megaherbivore  PLOS One America hatásai //  Diversity in North America - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2011. - 1. évf. 6, sz. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
12. ↑ Frederic A. Lucas. A dinoszaurusz Trachodon annectens  // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1904. - Kt. 45. - P. 317-320.
13. ↑ 1 2 William J. Morris. Hadrosaurian dinosaurus számlák – morfológia és funkció  // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). - 1970. - 1. évf. 193. - P. 1-14.
14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , p. 389.
15. ↑ ED Cope. A koponya karaktereiről a Hadrosauridae-ban // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. - 1883. - Kt. 35. - P. 97-107.
16. ↑ Lambe, 1920 , p. 5.
17. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 152.
18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 443.
19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 113.
20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , p. 394.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Mikroméretű δ 18 O és δ 13 C izotópos analízis az Edmontosaurus hadrosaurusz dinoszaurusz egy ontogenetikai sorozatáról : implikációk a fiziológiára és ökológiára  // Paleogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology. - 2004. - 20. évf. 206.-P. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
22. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 68.
23. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 153, 156, 160.
24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; és Sawyer, W. Gregory. Összetett fogszerkezet és kopásbiomechanika hadrosaurida dinoszauruszokban   // Tudomány . - 2012. - Kt. 338. sz. 6103 . - P. 98-101. - doi : 10.1126/tudomány.1224495 .
25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 452.
26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. A koponya-megjelenítési struktúrák evolúciója hadrosaurusz dinoszauruszokban  //  Paleobiológia. — Őslénytani Társaság, 1975. - 1. évf. 1. - P. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
27. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 128.
28. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 153.
29. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 162.
30. ↑ Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 453.
31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 462.
32. ↑ Peter M. Galton. A hadrosauri dinoszauruszok testtartása  // Journal of Paleontology. - 1970. - 1. évf. 44, 3. sz . - P. 464-473.
33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . A hadrosauri dinoszauruszok paleoökológiájának újragondolása  // American Journal of Science. - 1964. - 1. évf. 262, 8. sz . - P. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
34. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 87-90.
35. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 109.
36. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 92-93.
37. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 82-83.
38. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 84-86.
39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Egy iguanodont dinoszaurusz felhámja  (angol)  // Tudomány. - 1909. - 1. köt. 29. sz. 750 . - P. 793-795. - doi : 10.1126/tudomány.29.750.793 .
40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Az iguanodont dinoszaurusz, Trachodon integument  // Az Amerikai Természettudományi Múzeum emlékei. - 1912. - 1. évf. 1. - P. 33-54.
41. ↑ 1 2 3 4 "Mumifikált" dinoszaurusz bemutatása (a link nem érhető el) . National Geographic News (2007. december 3.). Letöltve: 2013. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2012. október 31.. (határozatlan) 
42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. A tudósok ritkán nézik meg a dinoszaurusz lágyszövetét (a link nem érhető el) . The Washington Post (2007. december 3.). Letöltve: 2013. szeptember 5. Az eredetiből archiválva : 2008. október 13.. (határozatlan) 
43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning et al. Mineralizált lágyszöveti szerkezet és kémia mumifikált hadrosauruszban a Hell Creek Formációból, Észak-Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 276. - P. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
44. ↑ Hogyan szerezzünk be mumifikált dinoszauruszt - Science MK (hozzáférhetetlen link) . Moskovsky Komsomolets (2010. június 8.). Hozzáférés dátuma: 2012. december 26. Az eredetiből archiválva : 2014. március 3. (határozatlan) 
45. ↑ P. R. Bell, F. Fanti, P. J. Currie és V. M. Arbor. Mumifikált kacsacsőrű dinoszaurusz lágyszövetű kakasfésűvel // Current Biology. - 2013. - Kt. 24, 1. sz . - P. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
46. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 112-114.
47. ↑ 1 2 Kenneth Carpenter. A szárazságok paleoökológiai jelentősége a nyugati belső tér késő krétája idején // Negyedik szimpózium a mezozoikus szárazföldi ökoszisztémákról, Drumheller, 1987. augusztus 10–14. / Currie, Philip J. és Koster, Emlyn H. (szerk.). - Drumheller, AB: Royal Tyrrell Múzeum of Paleontology, 1987. - 1. évf. 3. - P. 42-47. — (A Tyrrell Őslénytani Múzeum alkalmi lapja). — ISBN 0-7732-0047-9 .
48. ↑ Kenneth Carpenter. Hogyan készítsünk kövületet: 2. rész - Dinoszaurusz múmiák és egyéb lágyszövetek  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Vol. 1:JPS.C.07.0002. Archiválva az eredetiből 2009. augusztus 23-án.
49. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 111.
50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. A kacsacsőr kéz esete // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - P. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
51. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 114.
52. ↑ John R. Horner . "Szegmentált" epidermális fodrok egy hadrosauri dinoszaurusz fajban // Journal of Paleontology. — Vol. 58. - P. 270-271.
53. ↑ Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas és Tremain, Emily S. Új bőrstruktúrák egy fiatal Edmontosaurusból az észak-dakotai késő kréta időszakból  // Abstracts with Programs - Geological Society of America. - 2003. - 20. évf. 35. Az eredetiből archiválva : 2016. február 24.
54. ↑ O.C. Marsh . A Claosaurus koponyája és agya  // American Journal of Science. - 1893. - 1. évf. 45. - P. 83-86.
55. ↑ Othniel Charles Marsh . Észak-Amerika dinoszauruszok // Az Egyesült Államok Geológiai Szolgálatának tizenhatodik éves jelentése a belügyminiszternek, 1894–1895: 1. rész . - Washington, DC: US ​​​​Geological Survey, 1896. - P. 133-244. (vigyázat, hatalmas PDF fájl - nézze meg a 222. oldalon)
56. ↑ Lambe, 1920 , pp. 51-56.
57. ↑ Barnum Brown . Az Anchiceratops , a szarvas dinoszauruszok új nemzetsége az albertai edmontoni kréta korszakból, a ceratopsiák taréjáról, valamint az Anchiceratops és Trachodon agyi magzatáról  // Az Amerikai Természettudományi Múzeum  közleménye. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 1914. - 1. évf. 33. - P. 539-548.
58. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 122-128.
59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. és Horner, Celeste C. Dinosaur forebrains  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság. — Vol. 21, sz. 3, Suppl. .
60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman, G. & Smith, BH (szerk.). - 3. kiadás. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
61. ↑ Lambe, 1920 , p. 51.
62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 127.
63. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 126.
64. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 127-128.
65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC és Currie ML Az Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae) típusainak kiegészítő koponyaleírása , megjegyzésekkel a Hadrosaurinae filogenetikájához és biogeográfiájához  // PLOS One  . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2017. - 1. évf. 12, sz. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. A Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) globális törzsfejlődése parsimony és bayesi módszerekkel // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - 20. évf. 159. - P. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 459.
68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS és Erickson GM Egy új sarkvidéki hadrosaurida az észak-alaszkai Prince Creek Formációból (alsó maastrichti)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2016. - Vol. 61, 1. sz . - P. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS és Kobayashi Y. A sarkvidéki alaszkai hadrosaurin koponya csontozatának újravizsgálata annak taxonómiai státusára gyakorolt ​​hatásokkal  //  PLOS One. - 2020. - Kt. 15, sz. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
70. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 48.
71. ↑ Weishampel és Horner, 1990 , p. 554.
72. ↑ Gates TA és Sampson SD A Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) új faja a késői Campanian Kaiparowits Formációból, Dél-Utah, USA  // Zoological Journal of the Linnean  Society. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 151. sz. 2 . - P. 351-376. - doi : 10.1111 .
73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Deciphering duckbills: a history in nomenclature // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (szerk.). - Bloomington és Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
74. ↑ ED Cope. Kiegészítés az észak-amerikai kihalt Batrachia és Reptilia szinopszisához  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Kt. 12, 86. sz . - P. 41-52.
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel és Horner, 1990 , p. 557.
76. ↑ ED Cope. Jelentés a Colorado északi részének rétegtani és pliocén gerinces paleontológiájáról  // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Kt. 1. - P. 9-28.
77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter és D. Bruce Young. Késő kréta dinoszauruszok a Denver-medencéből, Colorado  // Rocky Mountain Geology. - 2002. - 20. évf. 37, 2. sz . - P. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
78. ↑ ED Cope. Jelentés a Colorado gerinces paleontológiájáról  // US Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. - 1874. - Kt. 2. - P. 429-454.
79. ↑ Lambe, Lawrence M. Az északnyugati terület középkrétájának gerinceseiről. 2. Új nemzetségek és fajok a Belly River sorozatból (közép kréta) // Contributions to Canadian Paleontology. - 1902. - Kt. 3. - P. 25-81.
80. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 28.
81. ↑ Weishampel és Horner, 1990 , p. 558.
82. ↑ O.C. Marsh . Értesítés az új hüllőkről a Laramie-formációból  // American Journal of Science. - 1892. - 1. köt. 43. - P. 449-453.
83. ↑ O.C. Marsh . A Claosaurus és a Ceratosaurus helyreállítása  // American Journal of Science. - 1892. - 1. köt. 44, 262. sz . - P. 343-349.
84. ↑ C. E. Beecher. Egy kréta dinoszaurusz rekonstrukciója, a Claosaurus annectens Marsh  // Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. - 1902. - Kt. 11. - P. 311-323.
85. ↑ Charles W. Gilmore. A gerinces őslénytan osztályának története az Egyesült Államok Nemzeti Múzeumában  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - 1. évf. 90. - P. 305-377.
86. ↑ JB Hatcher. A Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Mocsár nemzetségei és fajai  // Annals of the Carnegie Museum. - 1902. - Kt. 14, 1. sz . - P. 377-386.
87. ↑ Charles W. Gilmore. A Trachodon nemzetségről  // Tudomány . - 1915. - évf. 41, 1061. sz . - P. 658-660. - doi : 10.1126/tudomány.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney és Lowell Dingus. Edmontosaurus annectens // Dinoszauruszok felfedezése az Amerikai Természettudományi Múzeumban . - New York: Nevraumont Publishing, 1995. - P.  154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Olaszország dinoszauruszok . - Indiana University Press, 2004. - P. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. A címer nélküli hadrosaurusz új nemzetsége és faja az Alberta Edmonton Formációjából  // Az ottawai természettudós. - 1917. - 1. évf. 31., 7. sz . - P. 65-73.
91. ↑ Lambe, 1920 , p. egy.
92. ↑ Lambe, 1920 , pp. 1-5.
93. ↑ Glut, 1997 , p. 390.
94. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 161.
95. ↑ Lawrence M. Lambe. A manus Trachodon egy példányában az Alberta Edmonton Formációjából  // Az ottawai természettudós. - 1913. - 1. évf. 27. - P. 21-25.
96. ↑ Lawrence M. Lambe. Egy húsevő dinoszaurusz elülső végtagján az albertai Belly River Formációból és egy új Ceratopsia nemzetségből ugyanebből a horizontból, megjegyzésekkel néhány kréta korú növényevő dinoszaurusz bőrére  // The Ottawa Naturalist. - 1914. - Kt. 27. - P. 129-135.
97. ↑ Charles W. Gilmore. A hadrosaurusz-dinoszaurusz új faja az albertai edmontoni formációból (kréta). - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Vol. 38. - P. 13-26. — (Hírlevél).
98. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 159-160.
99. ↑ Charles M. Sternberg. A Thespesius új faja a Saskatchewan-i Lance Formációból. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Vol. 44. - P. 77-84. — (Híradó).
100. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 160.
101. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 151-164.
102. ↑ Donald F. Glut. Az új dinoszaurusz szótár . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
103. ↑ M.K. Brett-Surman. A hadrosauri dinoszauruszok filogeneze és paleobiogeográfiája  (angol)  // Természet . - 1979. - 1. évf. 277. sz. 5697 . - P. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , p. 76.
105. ↑ Ralph E. Chapman és Michael K. Brett-Surman. Morfometrikus megfigyelések hadrosaurusz ornithopodákon // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth és Currie, Philip J. (szerk.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - P. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
106. ↑ George Olshevsky. A Parainfraclass Archosauria Cope felülvizsgálata, 1869, kivéve a fejlett krokodilokat. - San Diego: Research Requiring Publications, 1991. - P. 170-171. — (Mezozoikus kanyarogások 2. sz.).
107. ↑ Horner, Weishampel és Forster, 2004 , pp. 440, 460.
108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione és David Evans. A koponya növekedése és változatossága az Edmontosaurusokban  (Dinosauria: Hadrosauridae) : A kréta korabeli megaherbivore legújabb diverzitásának következményei Észak-Amerikában // PLOS One  . — Tudományos Nyilvános Könyvtár . — Vol. 6, sz. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
109. ↑ Brett-Surman, 1989 , p. 77.
110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (Excel táblázat). Csontágyak: keletkezés, elemzés és paleobiológiai jelentősége . University of Chicago Press (2007). Letöltve: 2008. december 7. (határozatlan)
111. ↑ Weishampel et al., 2004 , p. 582.
112. ↑ P.R. Bell és E. Snively. Sarki dinoszauruszok parádén: A dinoszauruszok vándorlásának áttekintése . - 2008. - Vol. 32. - P. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Az eredetiből archiválva : 2014. április 19.
113. ↑ Robin Lloyd. A sarki dinoszauruszok hideg, sötét teleket viseltek el LiveScience.com (2008. december 4.). Letöltve: 2014. március 30. (határozatlan)
114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian és A. R. Fiorillo. A hadroszauruszok évelő sarki lakosok voltak . - 2012. - Kt. 295, 4. sz . - P. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
115. ↑ Peter Dodson. A szarvas dinoszauruszok: Természettörténet . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - P. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
116. ↑ Robert M. Sullivan és Spencer G. Lucas. A kirtlandi szárazföldi-gerinces „kor” – a fauna összetétele, időbeli helyzete és biosztratigráfiai korrelációja Észak-Amerika nyugat-amerikai nem tengeri felső krétájában // Késő kréta gerincesek a nyugati belső terekből / Lucas, Spencer G.; és Sullivan, Robert M. (szerk.). - Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - P. 7-29. – (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. 35).
117. ↑ Horner, Weishampel és Forster, 2004 , pp. 440, 577.
118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth és Dennis B. Braman. Egy új ceratopsid dinoszaurusz (Ornithischia) a legfelső Horseshoe Canyon Formation (felső maastrichti) formációból, Alberta, Kanada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Vol. 44, 9. sz . - P. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
119. ↑ David A. Eberth. (2002). A Belly River Group és az Edmonton Group rétegtani és rétegtani építészet áttekintése és összehasonlítása az Alberta Plains déli részén . A CSPG Egyezmény 75. évfordulója. 117 . Letöltve: 2014-04-24 .
120. ↑ 12 Russell , 1989 , pp. 170-174.
121. ↑ Kovács Főigazgatóság. A Western Canada Foreland Basin paleogeographic Evolution of the Western Canada Sedimentary Basin // Geological Atlas of the Western Canada Sedimentary Basin / Mossop, GD and Shetsen, I. (összeáll.). - Kanadai Kőolajgeológusok Társasága és Alberta Research Council, 1994.
122. ↑ Weishampel et al., 2004 , p. 577.
123. ↑ Weishampel és Horner, 1990 , p. 559.
124. ↑ 1 2 A város helyszíne a dinoszaurusz ebédlő volt . ScienceDaily (2007. július 3.). Letöltve: 2014. február 28. (határozatlan)
125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Késő kréta dinoszaurusz provincialitás // Mezozoikum gerinces élet / Tanke, Darren és Carpenter, Kenneth (szerk.). - Indiana University Press, 2001. - P.  310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
126. ↑ Lándzsa kialakulása  . — az Encyclopædia Britannica Online cikke . Letöltve: 2014. április 27.
127. ↑ Bakker, Robert T. A dinoszauruszok alkonya // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - P. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
128. ↑ Weishampel et al., 2004 , p. 578.
129. ↑ Phillip Bigelow. kréta "Hell Creek Faunal Facies"; Késő maastrichti (2010. július 21.). Letöltve: 2014. február 6. (határozatlan)
130. ↑ Russell, 1989 , pp. 175-180.
131. ↑ 12 Russell , 1989 , pp. 180-181.
132. ↑ Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation in East Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, Gerald E. (szerk.). - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky és Joshua B. Smith. Dinoszaurusz paleoökológia // A dinoszaurusz / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (szerk.). — 2. kiadás. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
134. ↑ Peter M. Galton. Az ornithischian dinoszauruszok orcái // Lethaia. - 1973. - 1. évf. 6. - P. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. A strucc dinoszauruszok étrendje (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Őslénytan. - 2005. - 20. évf. 48, 2. sz . - P. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson és C. Holliday. Az Edmontosaurus (Hadrosauridae) háromdimenziós animációs modellje a rágási hipotézisek tesztelésére  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Vol. 11, sz. 2 .
137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday és Lawrence M. Witmer. Koponyakinézis dinoszauruszokban: koponyán belüli ízületek, szögmérő izmok és jelentőségük a koponya evolúciójában és működésében a diapszidokban  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 28, sz. 4 . - P. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
138. ↑ 1 2 V. S. Williams, P. M. Barrett és M. A. Purnell. A hadrosaurida dinoszauruszok fogászati ​​mikrokopásának kvantitatív elemzése, valamint az állkapocsmechanika és a táplálás hipotéziseinek következményei  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2009. - Vol. 106. sz. 27 . - P. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski és R. B. Holmes. A Brachylophosaurus canadensis és az Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) koponyán belüli ízületeinek kinetikai korlátai és ezek hatása a hadrosauridák rágási mechanikájára  // The Anatomical Record. - 2012. - Kt. 295, 6. sz . - P. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
140. ↑ Barnum Brown. Gastroliths  (angol)  // Tudomány. - 1907. - 1. évf. 25, sz. 636 . — 392. o.
141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman és N. L. Murphy. Valószínű béltartalom a Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) egy példányán belül a Montana felső kréta Judith River Formációjából  //  Palaios. — Üledékföldtani Társaság, 2008. - 20. évf. 23. sz. 9 . - P. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Dinoszauruszok enciklopédiája / Philip J. Currie, Kevin Padian (szerk.). - Akadémiai Kiadó, 1997. - P. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
143. ↑ Karen Chin. Mit ettek a dinoszauruszok: Koprolitek és a dinoszauruszok étrendjének egyéb közvetlen bizonyítékai // A teljes dinoszaurusz / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. és James O. Farlow (szerk.). — 2. kiadás. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
144. ↑ Wieland, G.R. Dinosaur feed   // Tudomány . - 1925. - 1. évf. 61. sz. 1589 . - P. 601-603. - doi : 10.1126/tudomány.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
145. ↑ Michael J. Ryan és Matthew K. Vickaryous. Diéta // Dinoszauruszok enciklopédiája / PJ Currie, K. Padiam (szerk.). - Acaedemic Press, 1997. - P. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
146. ↑ BM Rothschild, D. H. Tanke, M. Helbling és L. D. Martin. A dinoszauruszok daganatainak epidemiológiai vizsgálata  // Naturwissenschaften. - 2003. - 20. évf. 90, 11. sz . - 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
147. ↑ Bruce Rothschild és Darren H. Tanke. Az osteochondrosis a Late Cretaceous Hadrosauria: A Manifestation of Ontologic Failure // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (szerk.). - Bloomington és Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
148. ↑ W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens és L. Margetts. Virtuális paleontológia: kihalt gerincesek járás-rekonstrukciója nagy teljesítményű számítástechnikával  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Vol. 12, sz. 3 .
149. ↑ Butler és Barrett, 2012 , pp. 342-343.
150. ↑ M.K. Brett-Surman. Ornithopodák // The Complete Dinosaur / James O. Farlow és MK Brett-Surman (szerk.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - P. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
151. ↑ Kenneth Carpenter. A theropoda dinoszauruszok ragadozó viselkedésének bizonyítékai  // Gaia. - 1998. - Vol. 15. - P. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
152. ↑ Campagna, Tony. A PT-interjú: Michael Triebold  (meghatározatlan)  // Prehistoric Times. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
153. ↑ Glut, 1997 , p. 396.
154. ↑ Aase Roland Jacobsen és Michael J. Ryan. Edmontosaurus csontágyból (Alsó Maastrichtian), Alberta, Kanada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1999. - Vol. 19, sz. 3 suppl. . — P. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
155. ↑ Horner, Weishampel és Forster, 2004 , p. 463.
156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer és L. Turner. Preliminary depositional model for a Upper Cretaceous Edmontosaurus bonebed  // Az SVP 66th Annual Meetingen bemutatott poszter. – 2006.
157. ↑ Horner, Weishampel és Forster, 2004 , pp. 461-462.
158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson és Ron Nellermoe. Egy allometrikus vizsgálat, amely az Edmontosaurus metatarsalis II-eit hasonlítja össze egy alacsony diverzitású hadrosaurusz csontágyból, Corson Co., SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2003. - 20. évf. 23. sz. 3 suppl. . - P. 56A-57A.

Irodalom

• Michael Keith Brett-Surman. A Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) átdolgozása és fejlődésük a campaniai és maastrichti időszakban . - Washington, DC: George Washington University , 1989. - (Ph.D. disszertáció).
• Richard J. Butler és Paul M. Barrett. Ornithopodák // A teljes dinoszaurusz / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. és James O. Farlow (szerk.). — 2. kiadás. - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - P. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinoszauruszok, az enciklopédia . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - P.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
• John R. Horner, David B. Weishampel és Catherine A. Forster. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (szerk.). — 2. kiadás. - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - P.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
• Lawrence Lambe. Az Edmontosaurus hadrosaurusz az albertai felső kréta időszakból. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Vol. 120. - P. 1-79. — (Emlékezés). - ISBN 0-659-96553-4 .
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Észak-Amerika hadroszauruszok dinoszauruszok . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
• Dale A. Russell. A „modern” kréta // Odüsszea az időben: Észak-Amerika dinoszauruszok. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
• David B. Weishampel és John R. Horner. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (szerk.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - P. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth képviselő Gomani és Christopher N. Noto. A dinoszauruszok elterjedése // A dinoszaurusz / Weishampel, David B.; Dodson, Péter; és Osmolska, Halszka (szerk.). — 2. kiadás. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist IRMNG

Hadrosauroidok
Basal	Probactrosaurus Gilmoreosaurus Choyrodon Datonglong Equijubus Gongpoquansaurus Koshisaurus Penelopognathus Portellsaurus Siamodon Sirindhorna Xuwulong Zuoyunlong
Hadrosauromorpha_ _	Bactrosaurus Claosaurus Eolambia Gobihadros Huehuecanauhtlus Jeyawati Jintasaurus Levnesovia Lophorhothon Nanningosaurus Nanyangosaurus Plesiohadros Protohadros Shuangmiaosaurus Tanius Telmatosaurus Tethyshadros Yunganglong Zhanghenglong Hadrosauridák _ hadrosaurusz Aquilarhinus Eotrachodon Lapampasaurus Yamatosaurus lambeosaurinok Nipponosaurus Jaxartosaurus Adelolophus Adynomosaurus Ajnabia Angulomastacator Arenysaurus Blasisaurus Kazaklambia Aralosaurini Aralosaurus Canardia Lambeosaurini Amurosaurus Hypacrosaurusok Corythosaurus Olorotitan Lambeosaurus magnapaulia Ornatops Sahaliyania Velafrons Paraszaurolofinok Parasaurolophus Charonosaurus Tsintaosaurini Tsintosaurus Pararhabdodon Saurolophinae Barsboldia Kerberosaurus Kundurosaurus Brachylophosaurini Maiasaur Acristavus Brachylophosaurus Probrachylophosaurus Wulagasaurus Edmontosaurini Edmontosaurus Kamuysaurus Laiyangosaurus Shantungosaurus Ugrunaaluk Kritosaurini Gryposaurus Kritosaurus Latirhinus Naashoibitosaurus Rhinorex Secernosaurus " Tanius " laiyangensis Saurolophini Saurolophus Augustynolophus Bonapartesaurus Prosaurolophus