Tetvek és tetvek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. október 29-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .
Tetvek és tetvek

Szeméremtetű ( Pthirus pubis )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:paraneopteraSzuperrend:PsocodeaOsztag:Tetvek és tetvek
Nemzetközi tudományos név
Phthiraptera Haeckel , 1896
Alrendek

Tetvek és tetvek ( lat.  Phthiraptera  - más görög φθείρ  - tetű és ἄπτερος  - szárnyatlan) - parazita rovarok leválása hiányos átalakulással. A Phthiraptera számos kozmopolita faj, és úgy gondolják, hogy minden madárfajban és nagyon sok emlősfajban élősködik. Jelenleg a tudósok 5136 fajt írtak le, köztük 1 fosszilis fajt (Zhang, 2013) [1] . A diverzitás alapja a tetvek két alrendje: az Amblycera (1360 leírt faj) és az Ischnocera (3080 faj) [2] . A tetvek harmadik alrendje - a Rhynchophthirina - csak három fajt tartalmaz. Az utolsó csoport a tulajdonképpeni Anoplura tetvek (543 faj), amely három emberi parazitát is magában foglal: fej- , test- és szeméremtetveket .

Morfológia

A tetűevők és a szívótetvek kisméretű, 0,8-11 mm hosszú, szárnyatlan rovarok [3] . A test dorsoventralisan lapított. Az Amblycera és Ischnocera almok feje széles, szélesebb, mint a mellkas. A Rhynchophthirina és Anoplura csoportban viszont a fej keskenyebb, mint a mellkas. A lokalizációtól és a viselkedés általános stratégiájától függően a tetveket több csoportra osztják, amelyek testalkatukban különböznek egymástól. Például a madár Ischnocera között megnyúlt "szárny" és kompakt "fej" és "törzs" formák különböztethetők meg. A mellkas többé-kevésbé összefolyó. Anoplurában teljes fúzió látható ; a Rhynchophthirina és Ischnocera tetvekben a meso- és a metanotum összenőtt , míg az Amblycera-ban egy varrat van közöttük. A has 8-10 látható szegmensből áll. A mellkas egy pár nyílást hordoz a légcsőrendszerben , a hasban egytől hat párig.

Csak néhány fajnak van szeme, és még ezekben az esetekben is csökkent; az egyszerű szemhéjak teljesen lecsökkennek. Antennák rövidek, legfeljebb 5 szegmens. Az Amblycerában az antennák a fej oldalain lévő gödrökben vannak elrejtve, 4 szegmensből állnak, a harmadik szegmens levélnyél. Más csoportokban az antennák szabadok, szálasak és 3-5 szegmensből állnak. Egyes tetveknél az antennák kétalakúak: részt vesznek a nőstény hím általi befogásában a párzás során [3] .

A rágótetvek szájfüggelékeit fejlett felső ajak , mandibulák , valamint csökkent felső és alsó ajak képviselik . A maxilláris tapintás csak az Amblycerában marad meg . Ugyanezt a tetűcsoportot az is megkülönbözteti, hogy szájfüggelékeik függőleges síkban mozognak - merőlegesen a fej tengelyére, az Ischnocera esetében ezzel szemben ez a sík párhuzamos a fejjel. A Rhynchophthirina -ban a szájrészek is rágcsáló jellegűek, de a fej hosszú kinövésének - az orrnak - a végén helyezkednek el, és 180°-kal elforgatva.

A tetvekkel ellentétben minden szívótetű ( Anoplura ) erősen módosított szúró-szívó szájszervekkel rendelkezik. Két mandzsettából áll: háti és ventrális, amelyet egy orr veszi körül, amely szintén „fogakkal” van megerősítve. A ventrális stílust az alsó ajak alkotja. A dorsalis stylet eredete sokkal vitatottabb. Az elterjedt változat szerint ezt a mandlit a hypopharynx alkotja, melynek háti homorú része alkotja a tápcsatornát. A hypopharynx ventrális oldalából nyálcsatorna fut, amely gyakran szakaszonként elválasztható a hypopharynx fő részétől, és egy műtermékes „középsőt” képvisel. A szívótetvek állcsontja és valószínűleg a felső állkapcsa is lecsökken [4] [5] [6] .

A szárnyak vagy alapelemeik teljesen hiányoznak. A lábak jól fejlettek, mind a tetvek, mind a szívótetvek fő kötődési szervei. A tetveknél a mancsok egy- vagy kétrészesek, a tetveknél teljesen összeforrtak. A tarsik végén a madarak összes parazitájánál két, az emlősök legtöbb parazitájánál pedig egy-egy karom található (beleértve az összes Anoplurát is). A szoptató tetvek az egyes szőrszálakhoz tapadnak, beszorítják azokat a tarsalis karom és a lábszáron lévő tüske által alkotott résbe. Így ennek a bilincsnek a keletkező résének meg kell felelnie a fogadó szőrének vastagságának, ami nyilvánvalóan meghatározza ezeknek a tetveknek a szűk specializációját.

A belső szerkezet a rovarokra jellemző. Az emésztőrendszer jelentős mennyiséget foglal el. A vérrel nem táplálkozó formáknak fejlett golyva van , amely részt vesz a táplálék felhalmozódásában és őrlésében. A hematofágokban a golyva egyszerűbb vagy hiányzik. Csak két pár malpighi hajó van.

Életmód

Minden modern tetű és tetű a madarak és emlősök testének felszínén él. Az Amblycera és Ischnocera alrend fajainak nagy részét a madarak élősködői képviselik, és csak 12%-uk parazitál emlősökben [3] . Éppen ellenkezőleg, a Rhynchophthirina mindhárom faja és az Anoplura alrend fajai kizárólag emlősökre korlátozódnak. Túlnyomó többségük parazita, és táplálékként tollakat, elhalt bőrt, vért és bőrváladékot fogyaszt. Az egész csoportban csak maguk a tetvek (Anoplura) tudnak vért szívni, más alrendek képviselői „rágó” formák. Azonban nagyon kevés tetű (egyes Amblycera , mind Rhynchophthirina ) szintén hematofág , de rágcsáló szájszervükön keresztül kap vért.

Az ektoparazitákon kívül vannak olyan szokatlan fajok, amelyek bőrparaziták tojásait és nimfáit eszik – atkák és egyéb Phthiraptera , beleértve saját fajuk egyedeit is. A baktériumoknak és gombáknak határozott, de még ismeretlen szerepük van a tetvek étrendjében.

A tetvek és tetvek teljes életciklusa általában egyetlen gazdaszervezet felszínén zajlik. A gazdaegyed cseréje a legtöbb esetben csak a gazdaszervezetekkel való szoros érintkezés mellett lehetséges. Csak néhány Amblycera elég mozgékony, és aktívan elhagyhatja tulajdonosát halál vagy egészségi állapot romlása esetén. Az Ischnocera azonban gazdát is cserélhet, méghozzá meglehetősen sajátos módon. Számos képviselőnél megfigyelték, hogy ezek a tetvek olyan vérszívó legyek testéhez tapadnak, amelyek ugyanazon gazdákon élősködnek. Ezek a legyek sokkal mozgékonyabbak és gyakrabban cserélnek gazdát, ugyanakkor kevésbé specifikusak a gazdafaj kiválasztását illetően [3] [7] .

Életciklus és szaporodásbiológia

A kifejlett rovaroknak külön nemük van, de a nőstények száma gyakran meghaladja a hímeket. Egyes ischnocerákban a hímek ritkán vagy egyáltalán nem találhatók meg, és így tovább. ezek a fajok partenogenetikusak . Feltételezzük, hogy a nemi meghatározás kromoszómális, de a nemi kromoszómák kívülről nem különböznek egymástól.

A megtermékenyítés belső, spermatoforikus . A spermatofort a nőstény hosszú ideig fogyaszthatja, amíg a következő párzáskor ki nem cserélődik. A nőstényeknek nincs kifejezett petefejük , de vannak ujj alakú gonopodák , amelyek részt vesznek a tojásrakásban. A tojások ( nits ) nagyok, naponta 1-10 tojást raknak. Az utódok iránti bizonyos törődés abban nyilvánul meg, hogy a nőstény mirigycementtel rögzíti a petéket a szőr és a toll tövéhez, gyakran a tulajdonos számára nehezen hozzáférhető helyeken. A tojásból az első korú nimfa bújik elő. A nimfa 3-12 napos időközönként egymás után vedlik át, átmegy a második és harmadik lárba. Egyes fajok esetében a nimfák külsőre hasonlítanak a felnőttekre, míg más esetekben a különbségek sokkal jelentősebbek. A harmadik kor nimfa, metamorfózis nélkül , ráveszik egy felnőttre . A felnőtt stádiumok körülbelül egy hónapig élnek.

Genetika

A tetvekben és a tetvekben lévő kromoszómák száma kismértékben változik: a diploidok száma 10 és 16 között mozog [8] .

Szimbiotikus baktériumok

Wolbachia

A wolbachia ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) a Rickettsia rokonságában lévő obligát intracelluláris szimbiotikus baktérium, amely transzovariálisan (petéken keresztül) terjed. Ezek a baktériumok felelősek az ízeltlábúak számos szaporodási rendellenességéért , és egyes rovarok és fonálférgek számára szükségesek a fejlődéshez és az élethez [9] .

A Phthiraptera összes vizsgált faja (három alrend képviselői) Wolbachia-t hordozott. A leggyakoribb szupercsoportok (kládok) a közönséges ízeltlábúak Wolbachia - A és B, de megtalálható egy ritka szupercsoport is F. Ugyanaz a faj egy-négy Wolbachia-vonalat hordozhat, beleértve a különböző szupercsoportokból származókat is. A Wolbachia tetvekre gyakorolt ​​hatása nem ismert, de feltételezik, hogy a populációkban a nőstények túlsúlyát okozzák, és felelősek lehetnek a partenogenetikus fajok megjelenéséért is [7] [10] [11] .

A Wolbachia „vertikális” átviteli módjának megfeleltetést kell eredményeznie a baktériumok és gazdáik evolúciója között. Ez azonban soha nem figyelhető meg, és nyilván vannak módok a horizontális átvitelnek is. Ez a tetvekre is igaz, és itt különösen rejtélyes a köztük lévő Wolbachia "hordozóinak" kérdése. Feltételezik, hogy a vérszívó legyek  , más madár ektoparaziták, amelyekkel a tetvek közvetlenül érintkeznek , szerepet játszhatnak itt [7] .

Riesia

A " Candidatus Riesia" ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) egy kötelező endoszimbiotikus tetűbaktérium, amelynek rokonai egyben a rovarok belső szimbiontái is, és transzovariálisan terjed. Ezeket a baktériumokat minden vizsgált Anoplura fajban megtalálták, és láthatóan nem fordulnak elő más tetvekben vagy rovarokban általában. A Wolbachia -hoz hasonlóan a Riesia filariae is elsődleges szimbionták, vagyis jelenlétük elengedhetetlen a gazdaszervezet életéhez. Feltételezhető, hogy a rhizia ellátja a tetveket néhány alapvető anyaggal, amelyek nyilvánvalóan hiányoznak a tetvek gazdáinak véréből.

A riesia intracellulárisan lokalizálódik az ún. "gyomorlemezek". A Wolbachiától eltérően a petesejtek elérése érdekében ezek a baktériumok összetett migrációt hajtanak végre, beleértve az extracelluláris szakaszokat is [12] [13] .

Alom szimbionták

Sok tetű, hasonlóan a szoptató tetvekhez, elsődleges szimbiontákat hordoz. Az alombaktériumok azonban nem kapcsolódnak közvetlenül a szívó tetvek szimbiontáihoz, és eltérő lokalizációjuk van a gazdatestben. A Columbicola columbae ( Ischnocera ) alombogár szimbiontái ugyanabba a családba tartoznak, mint a Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), de legközelebbi rokonaik a légy és a zsizsik endoszimbiontái . A nimfáknál és a hímeknél ezek a baktériumok a test oldalain található bakteriocitákban helyezkednek el , vagyis nem kapcsolódnak az emésztőcsőhöz. A baktériumok az anyától az utódig terjednek, ezért a nőstény testében minden gazdanemzedékben arra kényszerülnek, hogy a nemi szervekbe vándoroljanak, hogy elérjék a petesejteket [3] [14] .

Ezeknek a baktériumoknak a tetvekre gyakorolt ​​jelentősége nem ismert. Feltételezik, hogy a Riesia -hoz hasonlóan olyan anyagok előállításában vesznek részt, amelyek hiányoznak a tetvek étrendjéből, de szükségesek az élethez.

Patogenitás

A tetvek és a tetvek általában nem halálos paraziták. Még azt is feltételezik, hogy sok madártetű minimális kárt okoz gazdájának. A legtöbb esetben azonban negatív hatás észlelhető. Ez a hatás gyakran irritáción alapul, ami nyugtalanságot és karcolást okoz, ami közvetve az általános vitalitás csökkenéséhez vezet. Például az ápoláshoz szükséges idő növelése időt és energiát igényel, ami többek között azt eredményezi, hogy több fertőzött egyed elérhető a ragadozók számára [3] [15] .

A bőrbetegségek gyakran a karcolás következményei is, de maguk a rovarok (beleértve az emberi tetveket is) okozhatják. E betegségek némelyike ​​halálos a fiatal gazdák számára.

A tollparaziták esetében azt feltételezik, hogy az általuk okozott toll alakváltozások az aerodinamikai jellemzők romlásához, valamint a hímek szaporodó tollazatának romlásához vezethetnek. A pelyhesítő formák közvetve kimerültséghez vezetnek, mivel a fertőzött madárnak több energiát kell fordítania a test felmelegítésére [3] .

A tetvek és tetvek parazitizmusának másik, gyakran veszélyesebb oldala a veszélyes gazdabetegségek kórokozóinak hordozójaként betöltött szerepük. Ezek a kórokozók baktériumok, kerek és lapos férgek, gombák és valószínűleg vírusok is [3] [16] . Az emberi tetvek közül mindhárom faj ( Pediculus humanus , P. capitis és Pthirus pubis ) veszélyes bakteriális kórokozók hordozója lehet, de csak a Pediculus humanus tölt be ilyen szerepet az emberi populációkban. Ez a faj három baktériumot tolerál: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis és Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

A Rickettsia prowazekii ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) a járványos tífusz kórokozója . A Rickettsia szájon át fertőzi a tetveket, majd megfertőzi a középbél hámsejtjeit. Itt aktívan szaporodnak, majd kimennek a bél lumenébe. Az ember fertőzése a tetvek ürülékével történik, amelyek a megharapott helyek fésülésekor bejutnak a bőrön lévő sebekbe. A riketsiák végzetesek a tetvekre nézve, a bélfal felszakadását, valamint a béltartalom és a hemolimfa ("vörös tetvek") összekeveredését okozzák. Jelenleg a betegség ritka, baktériumok főleg hajléktalanoknál találhatók. Továbbra is a kedvezőtlen helyzet Burundiban a hajléktalanok körében, legalábbis Oroszországban.

Borrelia recurrentis

A Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) a visszatérő láz kórokozója . A tetvek evés közben megfertőződnek. A borrelia behatol a bélfalon a hemocoelbe , ahol elhúzódik. Az emberi fertőzés akkor következik be, amikor a tetveket egy személy összezúzta, amikor a hemolimfa tartalma bejut a bőr sérült területeire. Jelenleg a betegség Etiópiában lokalizálódik.

Bartonella quintana

A Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) az árokláz kórokozója . Életciklusa hasonló a Rickettsia prowazekiiéhez , azonban a bartonella nem a hámban, hanem a bél lumenében szaporodik, és ezek a baktériumok nem végzetesek a tetvek számára. Az emberi fertőzés ugyanúgy történik - a parazita ürülékével. A Bartonella a világ minden táján megtalálható a tetvekben.

Eredet

A Phthiraptera eredete a szénaevők (Psocoptera) csoportjához kötődik . Ezt a feltételezést számos kétségtelen morfológiai szinapomorfia támasztja alá . A fő vita azonban e két csoport történelmi kapcsolatáról szól: hogy testvérek-e, vagy a tetvek a szénaevők leszármazottai. A morfológiai és molekuláris adatok kladisztikus elemzése a második lehetőség mellett szól. E forgatókönyvek szerint az egyik szénaevő család, a Liposcelidae  az összes Phthiraptera testvére [3] . Nem várt eredményeket mutattak a közelmúltban végzett vizsgálatok, amelyekben egy olyan népszerű gént alkalmaztak a kladisztikus rekonstrukciókban, mint a riboszóma kis alegységének nukleáris rRNS -génje. A Liposcelidae és a szénaevők egy másik családja testvérnek bizonyul az Amblycera-val kapcsolatban , és ez az egész klád testvérpár más tetvekhez ( beleértve az Anoplura -t is). Így a tetvek a szénaevők ugyanazon kládján belül jelennek meg, de két közeli "forrástól" függetlenül [19] .

A parazitizmusra való átmenet valószínű forgatókönyve ebben az ágban (egyszer vagy kétszer) magában foglalja az evolúciót a kommenzális formákból a kötelező parazitákká. Így sok Psocoptera (köztük néhány Liposcelidae) szőrön és tollakon, valamint melegvérű gerincesek fészkeiben élhet . Az emlősök vagy madarak elsőbbsége a tetvek gazdájaként továbbra is találgatások tárgya.

A megkövesedett tetvek jól ismertek a pleisztocén korabeli permafrost emlősökből. A baltikumi borostyánban is megtalálható a csípős szőr . A testi Phthiraptera legrégebbi megbízható lelete az eocén amblicera Megamenopon rasnitsyni . A transzbaikáliai kora kréta időszakból ismert a Saurodectes rovar is , amely külsőleg tetűre hasonlít. Megjelenése ektoparazita életmódról árulkodik, azonban a tetvek számára hatalmas mérete (17 mm) és néhány egyéb jellemzője a phthirapteroid hipotézis ellen szól [20] [21] .

Az ősi maradványok töredezettsége és alacsony megbízhatósága miatt közvetett adatokból próbálják meghatározni a Phthiraptera előfordulási idejét. A különböző módszerek jelentősen eltérő eredményeket adnak: a késő krétától a késő karbonig .

2019-ben a Mesophthiridae családból , a tetvekhez és a tetvekhez közel álló Mesophthirus engeli nimfákat írtak le a kréta korból [22] .

Phylogeny

Viszonylag régen megjelentek olyan elképzelések, hogy a tetvek a tetvekből származnak, azonban a kladisztikus rekonstrukciók tisztázták az alrendek történelmi viszonyait.

A Phthiraptera egyes alrendjeinek holofíliáját jó morfológiai apomorfiák igazolják (az Ischnocera hatalmas csoportjával kapcsolatban továbbra is kétségek vannak). Ezt a molekuláris jellemzőkkel foglalkozó munkák is megerősítik [2] [23] [24] [25] [26] .

A legbazálisabb csoport az Amblycera. A koronát a Rhynchophthirina és az Anoplura alkotja, az Ischnocera pedig ez utóbbi klád testvércsoportja. Ha figyelembe vesszük a közelmúltban elért eredményeket a teljes Psocodea -csoport történetének rekonstrukciója terén, a tetvek és tetvek csoportjai közötti általános kapcsolatrendszer alapvetően nem változik ( lásd fent ).

Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

A korlátozott mobilitás, a szinte szigorú bezártság egy adott gazdaegyedhez és a tetvekhez, valamint a kötődési szervek és a gazdaszervezet szőrvastagságának megfelelősége előfeltétele a paraziták és gazdáik összehangolt fejlődésének – koevolúciójuknak . A koevolúció közvetett bizonyítéka a tetvek széles körben elterjedt sajátossága a gazdaválasztás szempontjából: sok faj csak egy gazdafajt fertőz meg. A kivételek azonban éppoly feltűnőek: a Menacanthus eurysternus 118 madárfajnak ad otthont 20 családból [3] ! Családi szinten a specifikusság gyakran megjelenik az egy vagy több csoportból származó gazdaválasztásban ( lásd alább ). E paraziták kladogramjai és gazdáik kladogramjai közötti megfelelés szigorú elemzése azt mutatta, hogy a tetvek és tetvek nemzetségek szintjén tapasztalható diverzitásának jelentős része koevolúcióval magyarázható. Emellett jelentős szerepet játszanak olyan jelenségek, mint a gazdaszervezet változása és a parazita független speciációja [27] [28] [29] .

Rendszer

A Phthiraptera rendszer korábban két különálló rendből állt: Mallophaga (tetűevők) és Anoplura (tetűszívó). Az a vágy, hogy a rendszerben tükrözzék a törzsfejlődést, e két rend rangját a Phthiraptera-n belüli alrendekké csökkentette, majd később a tetvek és tetvek összes kládjának rangsorát kiegyenlítették. Ma ez utóbbi helyzetet figyeljük meg, amelynek négy alrendje van: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina és Anoplura. Az alrendeken belüli családok rendszere meglehetősen stabil. Az Ischnocera rendszerrel kapcsolatos nézetek azonban nem dőltek el: egyes családokat, sőt nemzetségeket is para- vagy polifiletikusnak feltételezik , és a fajok túlnyomó többsége a Philopteridae kombinált családban összpontosul [24] .

A Phthiraptera rend családjai (zárójelben a gazdák köre) [20] [24] :

1. Amblycera alrend

2. Ischnocera alrend

3. Rhynchophthirina alrend

4. Anoplura alrend

Természetvédelmi állapot

A tetvek és az emberek közötti túlnyomórészt negatív kölcsönhatás ellenére 1 fajuk szerepel az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listáján, mint kritikusan veszélyeztetett (CR) [30] :

Kilátás a kihalás szélén A Haematopinus oliveri  egy kritikusan veszélyeztetett tetű a Haematopinidae családban .

Jegyzetek

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Szerk.) "Az állatok biológiai sokfélesége: a magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérésének vázlata (Addenda 2013)".  (angol)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, sz. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, V.S. (2003) . Tetves törzsek: Phthiraptera szisztematika és a tetvek ókora. A rovarok filogeneziséről szóló 1. drezdai találkozó anyaga : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP és D. H. Clayton (2003). A rágótetvek biológiája, ökológiája és evolúciója. In: A rágótetvek: Világellenőrző lista és biológiai áttekintés. Illinois Natural History Survey Különkiadvány 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). A hatlábú szisztematika kompenduma. Dániai Természettudományi Múzeum, Koppenhágai Egyetem. 44 old.+fig.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). A fejtetű szájrészeinek fejlődése és homológiái. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, P.S. Cranston és K. Hansen McInnes (2004). A rovarok: a rovartan vázlata. Blackwell Publ. 505 pp.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). Az F szupercsoportú Wolbachia baktérium tetveket (Insecta: Phthiraptera) parazitál. Parasitology Research 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban  (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat).
  9. ↑ Werren, JH (1997). Wolbachia biológiája . Évi Szemle - Rovartan 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński és H.R. Braig (2004). Az emberi fejtetű ivararány-torzulása az idő múlásával megmarad. Genetika 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D. D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel és K. D. Floate (2005) A Wolbachia mindenütt jelenléte és törzsfejlődése a tetvekben . Molecular Ecology 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita és T. Fukatsu (2006). Az emberi tetvek gyomorlemezeivel kapcsolatos szimbiotikus baktériumok. Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, D. L. Reed, M. A. Perotti és H. R. Braig (2007). A hematofág főemlős tetvekben élő Candidatus Riesia spp. endoszimbiotikus Enterobacteriaceae evolúciós kapcsolatai . Applied and Environmental Microbiology 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale és D. H. Clayton (2007). A karcsú galambtetű, a Columbicola columbae bakteriális endoszimbiontája a gabonazsizsik és a cetse legyek endoszimbiontáihoz kapcsolódik. Applied and Environmental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Kettle, D. S. (1984). Orvosi és állatorvosi rovartan. Routledge Publ. 658 pp.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Tetvek, mint eszközök az újra felbukkanó betegségek diagnosztizálására és felügyeletére. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui és D. Raoult (2005). Bartonella quintana bakteremiával összefüggő autochton járványos tífusz hajléktalan embernél. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa és V. S. Smith (2004). A tetvekben előforduló parazitizmus többféle eredete. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. és M.S. Engel (2005). A rovarok evolúciója. Cambridge University Press. 755 pp.
  21. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, VV Első fosszilis rágótetű a Baissa alsó kréta időszakából, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (angol)  // Russian Entomological Journal : Journal. - 2000. - Vol. 8 . - P. 253-255 . Az eredetiből archiválva : 2011. november 11.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang és Dong Ren. Dinoszaurusztollakkal táplálkozó új rovarok a kréta középső borostyánjában  //  Nature Communications: Journal. - USA , 2019. - Vol. 10, Cikkszám: 5424. - P. 1-7. - doi : 10.1038/s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP és M. F. Whiting (2002). Több gén és az Ischnocera (Insecta: Phthiraptera) monofíliája. Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). A madártetű törzsfejlődése (Phthiraptera: Ischnocera): morfológián alapuló kladisztikus vizsgálat. Zoological Journal of the Linnean Society 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page & KP Johnson (2004). Az adatok inkongruenciája és a madártetű filogenezisének problémája. Zoologica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). A tetvek (Insecta, Phthiraptera) törzsfejlődése az rRNS kis alegységéből következtetett. Zoologica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, I. K. (2002). Kongruencia és kospeciáció: az Amblycera (Phthiraptera) morfológiai és molekuláris filogenetikája. PhD értekezés, University of Glasgow , 252 pp.
  28. ↑ Reed et al., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis és R. D. Gray (2000). Tengeri madarak és tetű koevolúciója: a 12S rRNS-szekvenciák és a megbékélési elemzések által feltárt összetett történetek. Systematic Biology 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : információ az IUCN Vörös Listáján  (eng.)

Linkek