Kéthéjúak

Kéthéjúak

"Acephala" , illusztráció E. Haeckel "A formák szépsége a természetben " című művéből (1904)
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:kagylófélékOsztály:Kéthéjúak
Nemzetközi tudományos név
Bivalvia Linnaeus , 1758
Szinonimák
Alosztályok

A kéthéjú , vagy lamellás kopoltyú ( lat.  Bivalvia )  a tengeri és édesvízi ülő puhatestűek egy osztálya , melynek teste oldalról lapított és két szelepből álló héjba záródik [1] . Ide tartoznak az olyan jól ismert kagylók, mint az osztriga , a kagyló , a kagyló . A többi puhatestűvel ellentétben a Bivalviának nincs feje és radula . Az osztály legtöbb képviselője fejlett lamelláris kopoltyúval (módosított ctenidia ) rendelkezik, amelyek nemcsak légzési funkciót látnak el, hanem szűrőként is szerepet játszanak az élelmiszer-részecskék vízből való leszűrésében, ezért a táplálék típusától függően a kagylók főként szűrők . etetők . A kagylók többsége a fenékiszapba fúródik, így kiszabadul a ragadozók elől, egyesek a tengerfenéken hevernek, vagy sziklákhoz és egyéb felületekhez kapaszkodnak. Kevés faj, például a fésűkagyló, képes rövid ideig tartó aktív úszásra. Általánosságban elmondható, hogy a kagylók külső és belső szerkezetének jellemzői tükrözik ökológiai specializálódásukat az ülő vagy mozdulatlan életmódra [2] .

A kéthéjú kagylók héja kalcium-karbonátból áll, és általában két azonos méretű szelep, amelyek egyik széléről, a tetejéhez közel egy rugalmas fehérjeköteggel - egy szalaggal - vannak egymáshoz rögzítve . Ezen túlmenően ezek összekapcsolását váltakozó kiemelkedések (fogak) és bemélyedések biztosítják, amelyek az egyes héjszárnyakon helyezkednek el és képezik a zárat . Egy ilyen héjszerkezet lehetővé teszi az ajtók kinyitását étel vagy mozgás céljából, és veszély esetén szorosan bezárja azokat. Általános szabály, hogy a héj kétoldalúan szimmetrikus . Méretük néhány millimétertől egy méterig vagy többig terjed, de a legtöbb képviselőnél nem haladja meg a 10 cm-t.

A történelem előtti idők óta a kagylók a tengerparton élők étrendjének fontos részét képezték. Még a rómaiak is tenyésztettek osztrigát tavakban, és ma az elfogyasztott kéthéjú kagylók nagy részét tengeri kultúrában termesztik . Az ehető kagylók életciklusának tanulmányozása lehetővé tette a faiskolai tenyésztést, valamint új tenyésztési technológiák kidolgozását. Az élelmiszer-használat mellett a Bivalvia természetes gyöngyöket is gyárt . A gyöngyöt ékszerekben használják, a kéthéjú kagylóból készült gyöngyházat pedig gombok vagy olcsó ékszerek gyártásához. A kagylók a környezetszennyezés bioindikátoraiként is szolgálhatnak. Végül pedig értékes táplálékok a halak és más állatok számára [2] .

A legrégebbi fosszilis kagylók leletei a kambrium korszak elejére nyúlnak vissza , életkoruk több mint 500 millió év. Az élő fajok összlétszáma megközelítőleg 9200 [3] (más források szerint több mint 20 ezer [2] ). 1260 nemzetségbe és 106 családba tartoznak [3] [4] .

Oroszországban körülbelül 1000 kagylófaj él [ 5] . A tengeri réteges ágakat (beleértve a brakk- és torkolati fajokat is) mintegy 8000 faj képviseli, amelyek 4 alosztályt, 99 családot és 1100 nemzetséget foglalnak magukban. A lamellás kopoltyúk legnagyobb családja a veneridák (Veneridae; több mint 680 faj), valamint a tellinidae (Tellinidae) és a lucinidák (Lucinidae), amelyek mindegyike több mint 500 fajt tartalmaz. Az édesvízi bivalvia 7 családból áll, amelyek közül a legnagyobb - Unionidae (Unionidae) - körülbelül 700 fajt foglal magában. Bár a kéthéjúak a fajok összlétszámában többszörösen alulmaradnak a haslábúakhoz képest , a tengerfenék területegységére vetített mennyiségben és biomasszában jelentősen meghaladják a puhatestűek többi csoportját [2] .

Etimológia

A Bivalvia nevet először Carl Linnaeus használta " The System of Nature " című művének 10. kiadásában 1758-ban a puhatestűek megjelölésére, amelyek héja két szelepből áll [6] . Ezen túlmenően ez az osztály Pelecypoda (jelentése: "balta lábú"), Lamellibranchia (lamelláris kopoltyú) és Acephala néven ismert (mivel a kagylók, minden más puhatestűtől eltérően, elvesztették a fejüket) [7] .

A Bivalvia szó a lat.  bis  - "kettő" és lat.  valvae  - "szárny" [7] . Azonban nem minden állat, amelynek kettős héja van, kéthéjú kagyló. Így a Juliidae [8] családba tartozó haslábú puhatestűek , a brachiopoda típus ( Brachiopoda ) [9] képviselői , valamint a Cyclestherida [11] rendjébe tartozó kagylóosztályba ( Ostracoda ) [ 10] tartozó rákfélék kétszelepesek. héj .

A 18. század végén és a 19. század elején az orosz tudományban a kagylókat (élő és kövületeket) koponyáknak nevezték [12] .

Elterjedési terület és élőhely

A kagylók a gerinctelenek egy meglehetősen sikeres osztályát képezik , amelyek kizárólag vízi élőlények, és édes és sós vizekben találhatók szerte a világon. A legtöbb bentikus élőlény, és úgy él, hogy a fenéküledékekbe fúródik, vagy víz alatti objektumokhoz kötődik. Sok kagyló elsajátította az óceánok part menti és szublitorális zónáit . Bár első pillantásra úgy tűnik, hogy egy homokos tengerparton nincs élet, sok kagyló és más gerinctelen mindig megtalálható a homokban. Dél-Wales egyik nagy strandján a kéthéjú kagylók, a kagylóhéj ( Cerastoderma edule ) számát hektáronként 3,55 millió egyedre becsülik [13] .

A kagylók mind a trópusokon , mind a mérsékelt övi és a sarkvidéki vizeken élnek . Egyes fajok túlélnek, sőt még extrém környezetben is boldogulnak. A kagylók nagy számban élnek az Északi- sarkvidéken , ahol körülbelül 140 fajuk ismert [14] . Az antarktiszi fésűkagyló Adamussium colbecki a tengeri jég alatt mínusz alatti hőmérsékleten él, amikor az anyagcsere sebessége nagyon alacsony [15] . A Bathymodiolus thermophilus és a Calyptogena magnifica puhatestűek halmozódnak fel a Csendes-óceán hidrotermális mélytengeri nyílásai körül , körülbelül 3 km -es mélységben [16] . Szimbiózisba lépnek a hidrogén -szulfidot oxidáló kemoszintetikus baktériumokkal , és az általuk szintetizált tápanyagokkal táplálkoznak [17] . Az Enigmonia aenigmatica tengeri osztrigát kétéltű puhatestűnek nevezhetjük. Az Indiai- és a Csendes-óceán trópusi övezetében él a mangrovefák leveleinek ágain és hátoldalán , valamint a hullámtörőkön [16] .

Egyes édesvízi formák tartománya rendkívül korlátozott . Például a Villosa arkansasensis kizárólag a Washita -hegység patakjaiban él Arkansasban és Oklahomában , és számos más édesvízi kagylóval együtt az Egyesült Államok délkeleti részén , veszélyeztetett [18] . Néhány édesvízi kagyló viszont rendkívül széles körben elterjedt, mint például a Limnoperna fortunei . Ez a faj Délkelet-Ázsiától Argentínáig kiterjesztette elterjedési területét , ahol invazív faj lett [19] . Egy másik édesvízi kéthéjú kagyló, a folyami zebrakagyló ( Dreissena polymorpha ), amelyet eredetileg Oroszország délkeleti részén találtak , véletlenül került be Észak-Amerika és Európa belvizeibe , ahol ez a faj károsította a vízben lévő struktúrákat és elpusztította a helyi ökoszisztémákat [20] .

Szerkezet és élettan

Külső szerkezet

A kagylók teste általában egy belső szerveket tartalmazó törzsből és egy izmos lábból áll, míg a fej lecsökkent. A testet két szelepből álló héj borítja , amelyeket a köpeny redői különböztetnek meg . A láb általában ék alakú, de rögzített formákban redukált [21] .

Testméret és alak

A kéthéjú kagylók alakja és mérete nagyon változó [21] . A kagylók osztályába tartoznak a puhatestűek típusának legkisebb képviselői. A legkisebb faj, a Condylonucula maya imágói mindössze 0,5 mm-t érnek el [16] . A kéthéjú kagylók között óriás – óriástridacna ( Tridacna gigas ) – elérheti az 1,4 m hosszúságot és a 200 kg-ot is [21] . A Kuphus polythalamia hajóféreg legnagyobb testhossza  1,532 m [22] . A legnagyobb fosszilis puhatestű a Platyceramus , melynek kövületei elérik a 3 m hosszúságot [23] .

A kagylók testalkata is nagyon eltérő. Például a szívkagylók teste csaknem gömb alakú, és lábukat hajlítva és kihajtva ugrálhatnak. Ugyanakkor a tengeri dugványok ( Ensis ) az üreges életmódra specializálódásuk miatt hosszúkás héjjal és erős lábbal rendelkeznek, amelyet a talajba ásáshoz terveztek. A Teredinidae családba tartozó hajóférgek  erősen megnyúlt féregszerű test, amelynek elülső végén redukált héja található, és fúrószervvé módosult, aminek köszönhetően a puhatestű elágazó járatokat „rág” a fában [24] .

A legtöbb fajnál a test hosszúkás, oldalról többé-kevésbé lapított, kétoldalt szimmetrikus. A fej lecsökkent, a puhatestű pedig valójában egy testből és egy lábból áll [25] .

Mosogató

A kagylók kagylószelepei gyakrabban szimmetrikusak (például a szívkagylókban, fogatlanok ). Néhány fajnál azonban megfigyelhető a szelepek aszimmetriája . Tehát az osztrigában a szelep, amelyen az állat fekszik, domború, a másik szelep lapos, és fedél szerepét tölti be, eltakarva az elsőt. Hasonló szelep-aszimmetria található a fésűkagylóban is . A rudisták fosszilis csoportjába tartozó puhatestűek szelepeinek aszimmetriája nagyon világosan kifejeződik : az egyik földbe merülő szelep kúp alakú, a másik fedélként szolgált [21] .

A héjszelep egyik szélén, közelebb a szalaghoz, van egy lekerekített durva kiemelkedés - a héjszelep koronája (lásd az ábrát). Ez a kagyló legrégebbi része, mivel a héj az ellenkező oldal széle mentén nő. A szelep koronát hordozó szélét dorsalis , vagy felső , vagy kulcs élnek, a szemközti élt ventrális vagy alsó élnek nevezzük [26] . A szelepnek elülső és hátsó széle is van . A köpeny sinus a hátsó szélén található (lásd a Köpeny és köpenyüreg című részt ), a hátsó izomkontaktus lenyomata nagyobb (lásd Izomzat fejezet ) [26] . Egyes kagylóknál a felső szélnek a koronától előre-hátra húzott végei füleket alkotnak [26] . Ha a héjat úgy helyezi el, hogy a héj teteje felfelé és elülső vége legyen Öntől, akkor a szelepek zárási síkjától balra található szelepet balnak , a jobb oldalon lévő szelepet pedig jobbnak nevezzük [ 26] [27] . Egy élő puhatestűben a héjszelepek ventrális szélei között egy láb és egy mellékmirigy található (ha van), a hátsó végén pedig szifonnyílások nyílnak .

A héjszelepeket egy ínszalag köti össze  , amely a héj megvastagodott stratum corneumából áll. Ez a tény arra utal, hogy a kagylók héja az egészből fejlődött ki. Az Arca kéthéjú kagylóban a korona és a felső széle között egy szalagos platform ( terület ) található. Barázdái ( chevronok ) vannak, amelyek egy szalag rögzítésének nyomai, amely a héj növekedésével mozog [26] .

A kagylófal három rétegből áll: külső konchiolin ( periostracum ), belső meszes ( ostracum ) és alsó gyöngyház ( hypostracum ). A héj ásványi komponense (azaz az ostracumban és a hypostracumban található) lehet kizárólag kalcit , mint az osztrigában, vagy kalcit és aragonit . Néha az aragonit is gyöngyházréteget képez, mint a Pterioida rend esetében . Más puhatestűeknél az aragonit és a kalcit rétegei váltakoznak [28] . A szalag és a byssus, ha elmeszesedett, aragonitból áll [28] . A szilárd szerves anyagból (conchiolin) álló periostracum a külső réteg, amelyet a köpeny széle választ ki . A szelepek tetején a konchiolin réteg gyakran eltünt. Ennek a felső rétegnek védő színe van, általában barna vagy olíva [29] . A gyöngyházréteg kis ásványi lemezekből áll, amelyeket konchiolin köt össze. Ez a gyöngyházszerkezet fényinterferenciát okoz , aminek következtében a szivárvány minden színében csillog. A gyöngyházréteg a puhatestű életkorával és héjának növekedésével megvastagodik [21] .

Ha idegen részecske kerül a héjszelep és a köpeny közé, azt koncentrikus gyöngyházrétegek veszik körül. Így keletkezik a gyöngy [21] .

A héj növekedése a köpeny szélén a konchiolin réteg fokozatos lerakódásának, valamint a héjban lévő ásványi anyagok felhalmozódásának köszönhető. A héjon koncentrikus vonalak láthatók, jelezve annak egyenetlen növekedését a változó környezeti feltételek mellett ( növekedési vonalak ). Az ilyen koncentrikus vonalak számából azonban a héj korának meghatározása nem elég pontos. Pontosabban, a puhatestű kora a héj keresztmetszetén lévő rétegek számával határozható meg.

Mint fentebb említettük, a két héjszelepet egy szalag köti össze, amely két keratinfehérjéből áll  - tensiliumból és reziliumból . A kagylók különböző csoportjaiban a szalag lehet belső és külső. Feladata a szelepek rögzítésén túl a héj nyitásában való részvétel.

A legtöbb kéthéjú kagylóban egy zár  található a héj szelepein - a fogak rendszere és a megfelelő mélyedések a héj hátsó szélén a belső felületről. A zár megakadályozza, hogy az ajtók egymáshoz képest elmozduljanak. A vár lehet páros ( taxodont ) és páratlan fogú ( heterodont ). Egyes Bivalviában csökkent, például a fogatlanoknál ( Anodonta ) [21] . A puhatestűek azonosítása szempontjából fontos a vár szerkezete [30] .

Egyes kagylóknál a héj nagymértékben lecsökkent. Tehát egy hajóféregben csak a test 1/20-át fedi [31] .

Köpeny és köpenyüreg

Kéthéjú állatoknál a köpeny két bőrredőből áll, amelyek hátulról a hasi oldalra lógnak. Alulról a redők szabadok lehetnek (mint egy fogatlan), vagy összenőhetnek, csak lyukakat hagyva a lábnak és a szifonoknak . Néha kis csápok és szemek alakulhatnak ki a köpeny szélén [25] (további részletekért lásd az Érzékszervek részt ). A köpeny külső rétege választja ki a héjat, a belső réteget csillós hám béleli , melynek csillóinak verése biztosítja a víz áramlását a köpenyüregben [21] . A köpeny a héjon kívül szalagot, byssus mirigyet és zárat is alkot [32] .

Az üreges formákban a köpeny hosszabb szifonokat képez  - két csövet, amelyek közül az alsón (a bemeneti szifonon) a víz belép a köpenyüregbe, a felsőn (kimeneti szifonon) pedig kilép. A víz áramlásával oxigén és élelmiszer-részecskék kerülnek a köpenyüregbe [21] .

Mint minden puhatestűnél, a köpeny a kéthéjú állatoknál is egy köpenyüreget alkot, amely a szervek köpenykomplexumát tartalmazza : egy láb, két kopoltyú, két szájlebeny és osphradia . Az emésztő-, reproduktív és kiválasztó rendszer nyílásai is a köpenyüregbe nyílnak [21] .

A legtöbb kagylónál egy vonal látható a héj belsejében, amely párhuzamosan fut a héj szélével, és gyakran összeköti a két adduktor izom (csattogó) nyomait. Paliális (köpeny) vonalnak nevezik , a köpenynek a héjszelephez való rögzítési vonalait jelenti. A rögzítést egy keskeny sor kis visszahúzó izom végzi. Ezen izmok segítségével a puhatestű veszély esetén el tudja rejteni a köpeny kiálló szélét a héjon belül. Szifonok (normál állapotban, a mosogatóból kiálló) is behúzhatók. Ehhez egy speciális zseb alakú mélyedést használnak a köpenyüregben. A héjszelepen ez a mélyedés megfelel a palliális sinusnak , vagy a köpenyüregnek , vagy a palástüregnek , vagy a szifonüregnek , amely a palliális vonal befelé görbülete [26] [27] .

Leg

A lábszár (a hasfal izmos páratlan kinövése) a legtöbb kéthéjú kagylónál ék alakú, a talajba fúrásra és a kúszásra szolgál. A legprimitívebb formákban ( Protobranchia rend ) a lábfej a haslábúakhoz hasonlóan lapos kúszótalpú [25] . Egyes, a szubsztrátumhoz tapadt kagylók lábaiban egy speciális mellékmirigy található , amely szálkás szálakat választ ki, amelyek segítségével a puhatestű az alsó felületre "nő" ( kagyló ). Sok mozgásképtelen kagylónál a láb teljesen lecsökkent (osztriga) [31] .

Belső szerkezet

Izomzat

A laminabranch puhatestűek testének fő izmai az elülső és hátsó izmok - adduktorok (adduktorok ), bár egyes fajoknál az elülső záródás csökkenhet vagy teljesen elveszhet. Összehúzódva ezek az erős izmok bezárják a billentyűket, és amikor ellazulnak, a billentyűk kinyílnak. Ezenkívül egy szalag vesz részt a szelep nyitási mechanizmusában. Amikor a héj zárva van, úgy, mint egy rugó, feszes állapotban van. Amikor a zárak elengednek, visszatér eredeti helyzetébe, kinyitja a szárnyakat [31] . Az ugyanazon a szelepen fekvő kéthéjú kagylóknál (például osztrigáknál és kagylóknál) az elülső adductor elveszik, és a hátsó adductor központi helyet foglal el. A lim ( Limidae ) családjába tartozó bivalyák , amelyek az ajtókat becsapva lebegnek , szintén egyetlen központi érintkezővel rendelkeznek. A zárak kétféle izomrostból állnak: harántcsíkolt , gyors mozgásokra kialakított és sima , hosszú távú izomfeszültséget fenntartó [29] .

Amint fentebb említettük, a köpeny a héjhoz kapcsolódik a kis izmok miatt, amelyek íves jelet képeznek a héjszelepen - a palliális vonalon . A páros szögmérő (hajlító) és visszahúzó (extensor) izmok biztosítják a kéthéjú láb mozgását. A lábatlan bivalviáknak nincsenek ilyen izmai. Más páros izmok irányítják a szifonokat és a mellékmirigyet [27] [29] .

Emésztőrendszer

A passzív, szűréssel történő takarmányozáshoz kapcsolódóan a kagylók emésztőrendszere bizonyos sajátosságokkal rendelkezik. A bevezető szifonon keresztül belépő víz a test elülső végébe kerül, átmosva a kopoltyúkat és 2 pár hosszú háromszög alakú szájlebenyet. A kopoltyúkon és a szájlebenyeken érzékeny sejtek (ízlelő szervek) és kis barázdák találhatók, amelyeken keresztül a táplálékrészecskék a szájba jutnak, az elülső kontaktor közelében. A szájból a táplálék a rövid nyelőcsőbe , majd a zsákszerű endodermális gyomorba jut . Mivel a kagylók feje csökkent, a garat , a radula és a nyálmirigyek hiányoznak. Számos emésztőmirigy nyílik meg a gyomorban, gyakran egy pár divertikulán keresztül , például a kétcsontú májon keresztül . A máj nemcsak emésztőenzimeket választ ki: sejtjei fagocitizálják a táplálékrészecskéket is. Így a kagylók intracelluláris emésztéssel rendelkeznek. Ezenkívül a gyomorban van egy kristályos szár , amely mukoproteinekből és enzimekből ( amiláz , glikogenáz stb.) áll. A szár egy speciális vakzsákszerű kinövésben [33] helyezkedik el , és a gyomor lumenébe nyúlik be. Az ott található csillók a szár forgását idézik elő, elválasztják az enzimeket és összekeverik a gyomor tartalmát. A táplálékrészecskék gyomorban való folyamatos mozgása miatt annak hátsó végén lehetséges a szétválogatásuk: a kis részecskék az emésztőmirigyekbe kerülnek, és ott fagocitózissal felszívódnak, míg a nagyobb részecskék a belekbe kerülnek. A középső bél kiválik a gyomorból, amely azután többször meghajlik, és a test hátoldalán haladva a hátsó végbe megy, átmegy a hátsó bélbe, amely végbélnyílással a hátsó kontaktor feletti köpenyüregbe nyílik [34] . Az ürüléket vízsugárral a kiválasztó szifonon keresztül kidobják [35] . A hátsó bél általában a szív kamráján halad át (a kagylók sajátossága) [36] [37] .

A kagylók táplálkozása és emésztése szinkronban van a napi és az árapály ritmusával [38] .

Az emésztőrendszer fent leírt jellemzői a szűrőkagylókra jellemzőek. Ragadozó kagylóknál a szár nagymértékben lecsökkenthető, de bizonyos esetekben kitinnel bélelt izmos gyomor található, amelyben a táplálékot még az emésztés megkezdése előtt megőrlik. Más esetekben a ragadozó kagylók emésztőrendszere hasonló a szűréssel táplálkozó kagylókéhez [39] .

Idegrendszer

A legtöbb puhatestűhez hasonlóan a kagylók idegrendszere is szórványos-csomós típusú. Felépítésük egyszerűbb, mint a haslábúaké. A fej redukciója miatt az agyi ganglionok egyesültek a pleurális ganglionokkal; így alakultak ki páros agyi kettős csomók, amelyek a nyelőcső mindkét oldalán helyezkedtek el, és a garat felett vékony agyi commissura köti össze őket . Az agyi csomók ganglionok fúziójával történő kialakulását bizonyítja, hogy a primitív Protobranchiában a pleurális csomópontok még el vannak izolálva az agyi csomóktól. Beidegzik a köpenyüreget és az érzékszerveket (az osphradia kivételével) . A lábfejben pedál ganglionok találhatók, amelyek beidegzik a lábfejet, és kötőelemek kötik össze az agyi csomókkal. A hátsó izom-kontaktor alatt található a harmadik csomópont - visceroparietális , amely a belső szerveket, a kopoltyúkat és az osphradiákat szabályozza [40] . Még hosszabb konnektívumok kötik őket a cerebropleurális csomópontokhoz [37] . A harmadik csomópontpár különösen jól fejlett lebegő kagylóknál. A hosszú szifonokkal rendelkező kagylók speciális szifonális ganglionokkal rendelkezhetnek, amelyek szabályozzák a szifonokat [41] .

Érzékszervek

A kagylók érzékszervei gyengén fejlettek. A láb sztatocisztákat tartalmaz  , az egyensúlyi szerveket, amelyeket agyi ganglionok beidegznek. A köpenyüregben a kopoltyúk tövében osphradia  - kémiai érzékszervek találhatók; lehetséges, hogy a kagylók osphradiái nem homológok a haslábúak osphradiáival [42] . Az egyes receptorsejtek a kopoltyúkon, a szájlebenyeken, a köpeny széle mentén és a szifonokon vannak szétszórva [43] . A tapintási funkciót a köpeny széle mentén fejlődő csápok is ellátják [44] . Az Anomalodesmata rend húsevő bivalviájában a szifonokat rezgésre érzékeny csápok veszik körül; segítségükkel a puhatestűek észlelik a zsákmányt [45] .

Sok kagylónak nincs szeme, azonban az Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea és Limoidea csoport tagjainak egyszerű szemhéjaik vannak a köpeny szélén. Fényérzékeny cellákkal bélelt gödörből és fénytörő lencséből állnak [46] . A fésűkagylók fordított szeme meglehetősen összetett szerkezetű [37] , amely egy lencséből, egy kétrétegű retinából és egy homorú visszaverő felületből áll [47] . Szintén ismertek olyan esetek, amikor a szívkagylókban szemek keletkeznek a szifonokon [43] . Minden kagylónak van fényérzékeny sejtje, aminek köszönhetően a puhatestű meghatározza, hogy mikor takarja el teljesen az árnyék [41] .

Légzőrendszer

A légzőrendszert kopoltyúk ( ctenidia ) képviselik. A kopoltyúk szerkezeti jellemzői a kagylók különböző csoportjaiban eltérőek.

  • Az elsődleges kopoltyúknak ( Protobranchia ), amelyek a legprimitívebb kéthéjúak, van egy pár tipikus ctenidia kopoltyúszálakkal.
  • A cérnakopoltyúknak ( Filibranchia ) fonalas kopoltyújuk van . A fonalas kopoltyúkra jellemző, hogy kopoltyúszálaik szálakká nyúltak, először leszálló, majd felszálló térdet alkotva. A szomszédos szálakat kemény csillók segítségével rögzítik egymáshoz, lemezeket képezve; egyes képviselőinél a kopoltyúszálak szabadok [48] . A fonalas kopoltyú a kagylóra, osztrigára, fésűkagylóra jellemző.
  • Az Eulamellibranchia rend lamellás kopoltyúkkal rendelkezik. Ez a filiform kopoltyúk további módosítása: válaszfalak jelennek meg bennük a szomszédos szálak között, valamint egy szál felszálló és leszálló szakaszai. Így keletkeznek a kopoltyúlemezek. Mindegyik kopoltyú két félkopoltyúból áll: a külső, a köpeny mellett, a belső pedig a láb mellett. Így az Eulamellibranchia-nak 4 kopoltyúja van, de mindegyik csak egy valódi ctenidium felének felel meg [48] . Az árpának ilyen kopoltyúja van , fogatlan .
  • A septum - kopoltyúkban ( Septibranchia ) a kopoltyúk lecsökkennek, és pórusos kopoltyús septummá alakulnak. A septum körülveszi a köpenyüreg felső részét, kialakítva a légzőüreget . Falait vérerek hatják át , ahol gázcsere zajlik [49] .

Végül a kopoltyú nélküli fajoknál (mint például az Anomalodesmata alosztály képviselőinél ) a gázcsere a köpenyüreg falán keresztül megy végbe [50] .

Az árapályzónában élő kagylók a szelepek szoros zárásával több órán keresztül is képesek túlélni víz nélkül. Egyes édesvízi formák a levegőbe húzva kissé kinyitják a szelepeket, így gázt cserélnek a légköri levegővel [50] .

Keringési rendszer

A kéthéjú kagylók keringési rendszere nyitott, vagyis a vér nemcsak az edényeken, hanem a réseken (a szervek közötti hézagokon) is kering. A szív a hátoldalon található, és 1 kamrából és 2 pitvarból áll . Mint fentebb említettük, a hátsó bél áthalad a kamrán. Ez a tény azzal magyarázható, hogy a szív az embriogenezisben egy párként a bél oldalain rakódik le, majd ezek a rudimentumok a bél felett és alatt kapcsolódnak össze (a kagylók szívének páros eredetét a szívpár jelenléte igazolja két szív az Arca nemzetség képviselőiben ) [51] . A Protobranchia rend primitív formáiban a fúzió csak a bél felett fordul elő [52] .

Erőteljes anterior és posterior aorta távozik a kamrából , és artériákba ágazik ; ezek közül a vér ( hemolimfa ) beáramlik a résbe, és oxigént ad a szöveteknek. Az elülső artéria elöl halad a bél felett, és vérrel látja el a zsigereket, a lábszárat és a köpeny elülső részét, míg a hátsó artéria a bél alatt fut, és hamarosan szétválik a köpeny hátsó artériáira [52] . Néhány kagylónak csak egy aortája van [53] . Továbbá a már vénássá vált vért a szív alatti nagy hosszanti résbe gyűjtik, és az afferens kopoltyúerekbe juttatják. Az oxigénnel dúsított artériás vér ezután az efferens ereken keresztül visszatér a kopoltyúkból a szívbe. A vért az efferens kopoltyúerekbe is öntik, amelyek a kopoltyúkat megkerülve áthaladnak a veséken , ahol felszabadulnak az anyagcseretermékekből [51] .

A kagylók vérében általában nincs légzőszervi pigment , bár az Arcidae és Limidae család tagjainál a hemoglobin közvetlenül a vérplazmában oldódik [39] . A Poromya ragadozó kéthéjú kagyló vérében vörös amőbociták találhatók, amelyek hemoglobint tartalmaznak [54] .

Kiválasztó rendszer

A kagylók kiválasztó rendszerét, mint a legtöbb puhatestű, páros nephridia (vese) képviseli. A kagylók mirigyfalú veséit bojánuszszerveknek nevezzük . A vesék hosszú V-alakú csövek, amelyek egyik végén a szívburokba , a másik végén a köpenyüregbe nyílnak, ahonnan az anyagcseretermékek a víz áramlásával távoznak [55] [51] . Eredetüknél fogva tipikus coeloduktumok [52] .

A veséken kívül a szívburok fala is kiválasztó funkciót lát el, páros szívburok mirigyekké módosulva . Néha elkülönítik őket a szívburok többi részétől két tasakszerű formáció - keberiális szervek - formájában [51] . E mirigyek kiválasztó termékei a szívburokba jutnak, és onnan a vesén keresztül távoznak [52] .

Osmoregulation

A kagylók poikilozmotikus állatok , vagyis nem képesek fenntartani a hasüregi és szöveti folyadékok többé-kevésbé állandó ozmotikus nyomását , ha a víz sótartalma megváltozik. Ezenkívül nem tudnak alacsonyabb ozmózisnyomást fenntartani, mint a külső környezetben [56] .

Az édesvízi kagylók az édesvízi haslábúakhoz hasonlóan sok vizet választanak ki a veséjükön keresztül ; A sók a vesékben újra felszívódnak , ezért a vérhez ( hemolimfához ) képest az édesvízi Bivalvia vizelete erősen hipoozmotikus [57] .

A kagylók köpenyét és kopoltyúját bélelő hám képes felvenni a sókat a köpenyüregen áthaladó vízből [57] .

Reproduktív rendszer

A kéthéjú kagylók kétlakiak, de előfordulnak hermafroditizmus esetei is (például az Arca noae fajnál protandrikus hermafroditizmust állapítottak meg, amelyben az egyedek először hímként, majd nőstényként működnek [58] ). Egyes fajoknál, mint például a Thecaliacon camerata , a szexuális dimorfizmus kifejezett [33] . Az ivarmirigyek és a csatornák ( vas deferens és petevezetékek ) párban vannak; az ivarmirigyek a test elülső részében, a bél közelében fekszenek, bemennek a lábszár tövébe, és úgy néznek ki, mint két karéjos, szőlőszerű képződmény. Egyes fajoknál azonban hiányoznak a genitális csatornák, és az ivarsejtek szövetrepedéseken keresztül kilépnek az ivarmirigyekből a köpenyüregbe [51] . A primitív Protobranchiában , valamint számos más kagylónál ( Pecten , Ostrea stb.) az ivarmirigyek vesékbe nyílnak [59] .

Egyes fajoknál például a Lasaea nemzetség képviselőinél a hím csírasejtek a szifonon keresztül kimennek, majd a víz áramlásával a nőstények köpenyüregébe kerülnek, ahol megtörténik a megtermékenyítés [60] . Az ilyen fajok utódai az anya köpenyüregében fejlődnek, és a lárva- veliger vagy fiatal egyed állapotában hagyják el [61] . A legtöbb fajnál a trágyázás külső [59] [33] . Ebben az esetben a nőstények és a hímek spermiumokat és petéket bocsátanak ki a vízoszlopba. Ez a folyamat lehet folyamatos, vagy olyan környezeti tényezők által kiváltható, mint a nap hossza, a víz hőmérséklete és a spermiumok jelenléte a vízben. Egyes laminabranch apránként szabadít fel ivarsejteket, míg mások - nagy részekben vagy egyszerre. Az ivarsejtek tömeges felszabadulása néha akkor következik be, amikor a területen az összes kagyló szinkronizált módon bocsát ki csírasejteket [62] .

Különbségek a brachiopodáktól

A brachiopodák kéthéjú kagylókra emlékeztető, kettős héjú és hasonló méretű tengeri élőlények . Azonban nem állnak szoros rokonságban a puhatestűekkel, külön törzscsoportba sorolják őket. Külső felépítésük hasonlósága konvergens, vagyis a hasonló életmódnak köszönhető. Jelenleg a brachiopodák kevésbé elterjedtek, mint a kéthéjúak [63] .

Mindkét állatcsoportnak két szelepes héja van, de héjszerkezetük alapvetően eltérő. A karlábúaknál a héjbillentyűk a test dorsalis (dorsalis) és ventrális (ventrális) oldalán helyezkednek el, míg a kéthéjúakban a test bal és jobb oldalát fedik le, és általában egymás tükörmásolatai. Ezenkívül a brachiopodáknak van egy speciális szűrőszerve - a lofofor , amely a kagylókban hiányzik. Végül a brachiopoda héja kalcium-foszfátból és kalcium-karbonátból is állhat , míg a kagylóknál csak kalcium-karbonátot [64] .

Életciklus

Kéthéjú állatoknál, mint minden puhatestűnél, spirális zúzás . Körülbelül ugyanúgy megy, mint a haslábúaknál. A legtöbb kagyló metamorfózissal fejlődik ki . A megtermékenyített petékből általában egy plankton lárva  , egy veliger (vitorláshal) bukkan elő . A veliger kialakulását a trochofor szakasz előzi meg , amely a tojásban megy végbe. A trochoforok kialakulása meglehetősen gyorsan megy végbe, és több órát vagy napot vesz igénybe. A trochophore hátoldalára egy teljes lemez formájában héjat helyeznek, amely csak később hajlik meg a középvonal mentén, kéthéjúvá válik, és a hajlítás helye szalag formájában megmarad. A trochofor felső része csillókorollal a veliger vitorlájává válik, amely hosszú csillókkal borított korong, amelyet úszáshoz használnak. A veliger teljes testét kéthéjú kagyló borítja, úszáskor a vitorla kilátszik a héjból. A veliger felépítése nagyon közel áll a kifejlett puhatestűéhez: van lábtörzs, köpeny, ganglionok, gyomor, máj és egyéb szervek, de a protonefridiák a kiválasztó szervek maradnak [59] . Ezt követően a veliger leülepszik a fenékre, egy byssus fonal rögzíti, elveszti vitorláját és kifejlett puhatestűvé alakul [60] .

Egyes édesvízi puhatestűek (árpa, fogatlan) speciális lárvával - glochidia -val rendelkeznek, amelynek vékony falú kéthéjú héja van, lekerekített szelepekkel és horgokkal a hasi szélén. A glochidia szerveinek többsége még fejletlen: nincsenek kopoltyúk, a láb kezdetleges [59] . Az ilyen puhatestűeknél a megtermékenyítés a nőstény köpenyüregében történik, a kopoltyújában pedig glochidia fejlődik ki. A Glochidium képes úszni csapkodva. Egy byssus szál segítségével a glochidia az elhaladó halak kopoltyúihoz kapcsolódik , és a fogak segítségével bekerül a szöveteikbe, ahol továbbfejlődése megtörténik. Később egy kis puhatestű, amely glochidiából fejlődött ki, a halak bőrén lévő daganatos gumók felszakadása révén a fenékre esik. Így a glochidium ektoparazita , és a halak biztosítják elterjedését [60] . A glochidia azonban nem okoz komoly károkat a halakban [65] .

Néhány édesvízi kagyló közvetlenül fejlődik. Például a golyókban ( Sphaerium ) a peték a köpenyüregben fejlődnek, és kialakult kis puhatestűek kelnek ki belőlük [60] .

A legtöbb kagylónál a vízbe kerülő lárvák kovamoszattal és más fitoplanktonokkal táplálkoznak . A mérsékelt égövi régiókban a fajok körülbelül 25%-a lecitotróf , vagyis a még felnőtté nem vált egyedek a tojássárgájában tárolt tápanyagoktól függenek, amelyek fő energiaforrásai a lipidek . Minél hosszabb ideig tart a lárva első önálló táplálkozása, annál nagyobb a tojás és annál nagyobb a sárgája tartaléka . Az ilyen tojások képződésének energiafelhasználása magas, és általában kis mennyiségben képződnek ilyen sárgájában gazdag tojások. Tehát a balti mák ( Macoma balthica ) néhány tojást képez nagy mennyiségű sárgájával. A tojásból kibújó lárva a tojás energiatartalékaiból él, és nem táplálkozik. Körülbelül 4 nappal később belépnek a D-stádiumú lárvába, amelyben kialakítják első D-alakú szelephéjukat. Az ilyen lárvák elterjedési potenciálja alacsony. Az ehető kagyló ( Mytilus edulis ) rendkívül sok sárgájában szegény tojást termel, így a belőlük képződő lárváknak korán el kell kezdeniük táplálkozni ahhoz, hogy életben maradjanak és növekedjenek. Szélesebb körben elterjedhetnek, mivel hosszabb plankton életmódot folytatnak [66] .

Az Unionidae családba tartozó édesvízi kagylók némelyike ​​rendkívül szokatlan tenyésztési stratégiával rendelkezik. A nőstény köpenye kiemelkedik a héjból, és kis halat imitál: halpikkelyhez és hamis szemekhez hasonlító nyomok jelennek meg. Ez a csali felkelti az igazi halak figyelmét. Egyes halak prédának, mások saját fajuk tagjának tekintik. A hal közelebb úszik, hogy megvizsgálja a csalit, majd a puhatestű hatalmas mennyiségű glochidiát dob ​​ki a halra, amelyet a kopoltyúiba és a bőrbe juttatnak [65] .

A köpenyüregben lévő kopoltyúkban, valamint a fiasítási kamrákban ( Mineria minimuma ) a fiatal egyedek terhességének fenti esetei az utódgondozás megnyilvánulásának tekinthetők [33] .

A kagylók közé tartoznak az állatvilág leghosszabb életű - 400 év feletti életkort is elérő - képviselői . Ez az állatosztály tartja a rekordot a 150 évnél hosszabb élettartamú fajok számában. Így a Panopea abrupta tengeri puhatestűben, a Margaritifera margaritifera édesvízi puhatestűben és az Arctica islandica óceáni vénuszban a maximális élettartam 163 év, 190 [68] és 507 év [67] .

A kagylók esetében összefüggést állapítottak meg a maximális héjméret , a növekedési ütem, a pubertáskori életkor és az élettartam között, az alábbiak szerint:

  • a maximális héjméret pozitívan összefügg a leghosszabb élettartammal;
  • a pubertás utáni élettartam egyenesen arányos a pubertás korával ;
  • minél korábban éri el egy kagyló maximális méretét, annál rövidebb az élettartama [68] .

Így a már említett hosszú életű puhatestű Arctica islandica átlagos pubertáskora körülbelül 10 év, míg tömegét 25-30 év alatt éri el . Ugyanakkor a Spisula solidissima kéthéjú kagyló 2-3 év alatt eléri ugyanazt a tömeget, és néha már az első életévben elkezd szaporodni [69] .

Élelmiszer

A legtöbb kagyló szűrőt táplál, és különösen fitoplanktonnal táplálkozik . A legprimitívebb kagylók, a Protobranchia , különböző táplálkozási mintákkal rendelkeznek, beleértve a törmelék  felszedését a tengerfenékről; lehetséges, hogy ez a táplálkozási minta volt a kezdeti kagylóknál, mielőtt alkalmazkodtak volna a szűréssel történő tápláláshoz. A köpeny széle által alkotott csáppárral tapogatják az aljzatot. A csápokat nyálka borítja, és csillókkal vannak ellátva. A csápok összegyűjtik az élelmiszer-részecskéket az aljáról, és szétválogatják azokat, a túl nagyokat eldobják, a többit pedig a szájba irányítják [39] . A kagylók emésztőrendszerének a szűrési típusú táplálkozáshoz kapcsolódó jellemzőit fentebb tárgyaltuk.

A Bivalvia kis része , mint például a Poromya granulata , ragadozó. A cloisonnidabranch [70] szuperrendhez tartoznak . Speciális izmok irányítják a vizet a bemeneti szifonba, amely csuklya alakú szervvé alakul, amely beszívja a kis rákokat és férgeket. A szifon gyorsan össze tud húzódni, és egy speciális kamrába csavaródik be, és a zsákmány a szájlebenyekbe kerül, amelyek a szájba juttatják [1] . A ragadozó réteges ágak emésztőrendszerét úgy módosították, hogy a nagy táplálékrészecskék megemészthetők benne [54] .

A rendkívül szokatlan kéthéjú Entovalva nhatrangensis egy endoszimbionta , amely csak a holothurok nyelőcsövében található . E faj köpenyének redői teljesen lefedik a kis héjat. Amikor a tengeri uborka az alsó iszapba fúródik, a puhatestű a kopoltyúján keresztül engedi át a vizet, és kiszűri a szerves részecskéket. Annak elkerülése érdekében, hogy a vízsugár elhordja, a puhatestűt a byssus szilárdan rögzíti a gazda nyelőcsövéhez. Ebben az esetben nem érnek kárt a holothuriánusok [71] .

Egyes kagylók szimbiózisba lépnek az emésztési folyamatukban részt vevő baktériumokkal , vagy azokkal táplálkoznak. Például egyes sókban ( Solemya ) hidrogén-szulfidban gazdag környezetben élve (lerakók, ipari vállalkozások által elfoglalt partok) az emésztőrendszer különböző mértékben sorvad , egészen a teljes redukcióig. Az ilyen szalémia feltehetően hidrogén-szulfidot oxidáló baktériumokkal táplálkozik, amelyek megtelepednek a puhatestű kopoltyújában, vagy szabadon élnek a talajban, de amelyeket a puhatestű kiszűr és a kopoltyú sejtjeiben megemészt [72] . A hajóférgek ( Teredinidae ) családjának képviselői féregszerű testalkatúak, és víz alatti fa tárgyak fájával táplálkoznak, amelybe a héjak (amelyek a test elülső végén két kis tányérra redukálódnak) fúrással beleharapnak. gép. Ennek eredményeként a fa, amelyen a hajóféreg számos járata áthatol, szivacsszerűvé válik, és könnyen elpusztul. A fa emésztését a hajóférgekben szimbiotikus baktériumok végzik [73] .

Életmód

A legtöbb kagyló ülő (tapadó) vagy ülő életmódot folytat, és egész életét azon a helyen tölti, ahol lárvaállapotban megtelepedett. Minden szabadon élő kagyló (kivéve a fúróformákat) bentikus élőlény, az alsó felszínen él, vagy az aljzatba fúródik: homok, iszap, kavicsok, koralltöredékek . Sokan közülük az árapály (partipart) zónában élnek, ahol a talaj még apály idején is nedves marad. A földbe fúródva a kagylók megvédik magukat a hullámütésektől, alacsony vízállásban a kiszáradástól és túlmelegedéstől, valamint az esőzések okozta víz sótartalmának változásától. Ezen kívül sok ragadozótól megment [74] . Fő stratégiájuk a következő: dagálykor a kagylók kiteszik szifonjaikat táplálkozásra és légzésre, apálykor pedig nagy mélységbe ásnak, vagy szorosan lezárják a héjszelepeket [74] . Izmos lábaikkal a földbe fúródnak. Az eltemetési mechanizmus a következő. Először is, a puhatestű ellazítja a záró izmokat, és szélesre nyitja a kagylószelepeket, egy bizonyos helyzetben lehorgonyozva. Ekkor a láb a talajba merül. Ezután kinyújtja a láb végét, lerövidíti a kontaktorokat és lezárja a héjat, lerövidíti a lábszárat és mélyebbre megy a talajba. E mozdulatok megismétlésével a puhatestű nagy mélységbe tud fúrni [75] .

Más formák, például a kagylók a szilárd szubsztrátumokhoz egy keratinfehérjékből álló szál, byssus segítségével kapcsolódnak . Egyes kagylók héjszeleppel szilárdan tapadnak az aljzathoz ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Az ilyen kagylók érzékenyebbek a ragadozók támadásaira, mint a beásófélék. Egyes húsevő haslábúak, mint például a trombitások ( Buccinidae ) és a tűhalak ( Muricidae ), a héjukon átfúrva táplálkoznak kagylókkal. A Nucella lamellosa tengeri csiga a kéthéjú kagylók (általában ehető kagylók) héjába fúrja be radula járatait, és olyan titkot választ ki, amely lebontja a héjat. Ezután egy nyújtható orrcsontot helyez a kialakított lyukba, és kiszívja az áldozat testét. A csigának mindössze néhány óra kell átfúrnia egy kagylóhéjat, így ebből a szempontból az árapályzónában élő kagylók előnyt élveznek, hiszen csak dagálykor támadhatják meg őket a csigák [77] .

Egyes kagylók, köztük a Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylidák ( Spondylidae ), Plicatulidae családjába tartozó osztriga kövekhez, sziklákhoz és nagyobb kemény héjakhoz tapad [78] . Néha az osztrigák sűrű klasztereket alkotnak a neritikus zónában , és a legtöbb kagylóhoz hasonlóan szűrőtáplálékok [30] .

Bár sok nem ülő kagyló használja a lábát kis mozgásokhoz vagy üregbe ásáshoz, a Sphaeriidae család tagjai hosszú és hajlékony lábaikkal meglehetősen mozgékonyak a vízinövényekre mászni. Tehát a kanos sharovka ( Sphaerium corneum ) felmászik az elodea növényekre a tavak és tavak partjain ; így a puhatestű megtalálja a legjobb pozíciót a szűréshez [79] .

Amint fentebb említettük, a fésűkagylók képesek sugárhajtásra , és az erős izomvégződésnek köszönhetően becsapják a héjszelepeket; ily módon a fésűkagylók rövid távokat is meg tudnak úszni [80] [81] .

A tengeri datolyafélék ( Lithophagidae ) családjába tartozó kőfúrók a köpenymirigy speciális savas váladékával járatokat vágnak a mészkőben, és byssus segítségével rögzítik magukat bennük, szabaddá téve a szifonokat [80] . Ismeretes, hogy a Nápoly melletti Serapis [ templom oszlopait Litophaga embermagasságig vésette [ 76] . A mészkövek, homokkő, sőt a beton károsítására is képes kőfúrók a Folad kőfaragók családját ( Pholadidae ) is alkotják. Ezenkívül a Pholas kőfúró képes biolumineszcenciára . Ezen a puhatestűn fedezte fel Dubois a luciferint , a luciferáz reakciót 1887-ben . A köpeny széle fényt bocsát ki; A Pholas lumineszcens nyálkát is kiválaszthat [82] .

Az erdei férgek családjának képviselői, vagy a hajóférgek ( Teredinidae ) [70] nagyon sajátos életmódot folytatnak .

A kéthéjú kagylók között endoszimbionták is előfordulnak, például a már említett holothuriai endoszimbionta Entovalva nhatrangensis .

Ökológia

Szerep az ökoszisztémákban

A kéthéjú kagylók szerepe különösen nagy a vizek biológiai tisztításában. A kéthéjú kagylók bioszűrőként működnek, amelyek megtisztítják a víztesteket a szerves szennyeződéstől. Ezenkívül felszívják és felhalmozzák a nehézfémeket a szervezetükben , ezáltal hozzájárulnak a víztestek megtisztításához a vegyi szennyeződésektől. Szűrési aktivitásuk meglehetősen magas - átlagosan 1 liter víz óránként [83] . Azt találták, hogy az 1 m²-es fenéken élő kagylók 280 m³ vizet képesek kiszűrni naponta [76] .

Ezen túlmenően megfigyelték, hogy azokon a területeken, ahol puhatestűeket tenyésztenek, az óceán általános termelékenysége növekszik, beleértve a puhatestűekkel és egyéb, a felhalmozódásukban élő gerinctelenekkel táplálkozó halak bőségét [83] .

A kagylók fontos szerepet játszanak az üledékes meszes kőzetek kialakulásában. A kéthéjú kagylók nagy része olyan kőzetekből áll, mint a márvány , mészkő , kagylókő . Érdemes megjegyezni, hogy a Bivalvia -kövületek legtöbb faja az irányadó forma a Föld rétegeinek korának meghatározásához [84] .

Kapcsolatok más élőlényekkel

Természetes ellenségek

Az erős héj és a lekerekített forma elérhetetlenné teszi a kagylókat a ragadozók számára. Sok állat azonban táplálkozik velük. Vannak köztük halak is, például ponty ( Cyprinus carpio ) [86] ; a kagylókkal táplálkozó madarak közül például a kagyló ( Haematopus ostralegus ) , amely speciálisan hozzáigazított csőrrel harap át a héjon [87] , és a heringsirály ( Larus argentatus ), amely köveket ejtve töri meg a kagylókat [88 ] . A tengeri vidra ( Enhydra lutris ) számos kagylóval táplálkozik, héjukat kövekkel töri szét [89] . A rozmár ( Odobenus rosmarus ) a sarkvidéki vizek egyik fő ragadozója , kéthéjúakkal táplálkozik [90] . A gerinctelen állatok közül a kéthéjú kagylók természetes ellenségei a rákok [78] , a tengeri csillagok és a polipok [91] . Néhány haslábú puhatestű: osztrigafúró ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  is pusztítja a kagylókat, köztük az értékes táplálékállatokat - osztrigát és kagylót [92] .

A kéthéjú kagylók ellenségei elleni védekezési mechanizmusai változatosak. Néhányan a földbe fúródnak (például a Siliqua patula , amely 7 másodperc alatt tud fúrni [93] ); amint fentebb említettük, a fésűkagylók és néhány más puhatestű héjuk csapkodásával is úszni tudnak. Más réteges ágak képesek elfutni a lábukon lévő fenyegetés elől, és rugóként használják őket [94] . A szifonnal rendelkező kagylók elrejtőzhetnek a héj belsejében azáltal, hogy a szifonokat kifelé teszik ki; ha egy ragadozó letépi őket, akkor regenerálódnak [95] . A hársok , mint például a Limaria fragilis , mérgező anyagokat bocsátanak ki, ha irritálják [96] .

2016- ban kéthéjú kagylókban fertőző rákot írtak le , amely tengervízen keresztül terjedt, és különböző fajokhoz tartozó puhatestűeket fertőzött meg [97] .

Symbionts

Egyes kéthéjúak szimbiotikus kapcsolatba lépnek a protistákkal (nevezetesen az egysejtű algákkal). Különösen a Corculum cardissa kéthéjú kagyló lép szimbiózisba a dinoflagellaták csoportjába tartozó Symbiodinium corculorummal . A protista sejteket fény- vagy transzmissziós elektroszkópiával főleg a puhatestűek köpenyének és kopoltyúinak szöveteiben mutatják ki. Protisták ( zooxanthellae ) az óriástridacna ( Tridacna gigas ) megvastagodott köpenyszegélyén is laknak, de a C. cardissa -val ellentétben nem találták őket kopoltyúsejtekben [98] [99] .

Evolúció

A kéthéjúak a legtöbb gerinctelen csontvázhoz hasonlóan a kambriumi robbanás során jelentek meg a kövületekben (mintegy 540 millió évvel ezelőtt) [100] . Sok más állatfaj első fosszilis maradványai is ugyanebbe az időbe tartoznak.

A Fordilla és a Pojetaia kora kambriumi fosszilis puhatestűeket korai kéthéjúnak tartják [101] [102] [103] [104] . Ezen a két nemzetségen kívül feltehetően a kambriumi kéthéjúak közé tartozik a Tuarangia , a Camya és az Arhouriella , valamint esetleg a Buluniella is . Van egy olyan változat is, amely szerint a kagylók a Rostroconchia  -ból, a puhatestűek egy kihalt osztályából származnak.

Néha kövületek keletkeznek, amikor a talaj, amelyben a héj található, megkövül vele. Néha más módon alakulnak ki. A kövület gyakran nem maga a kagyló, hanem az általa a kövön hagyott nyom.

A korai ordovíciumban a kagylók sokfélesége nagy felfutást mutatott; ebben az időben fogatlan, páros és páratlan fogú kagylók csoportjai különültek el egymástól. Ebben az időszakban jelennek meg a kagylók, amelyek a maiakhoz hasonlítanak ( 443-488 millió évvel ezelőtt) [105] . A korai szilurban a kopoltyúk alkalmazkodnak a szűrős tápláláshoz, a devon és a karbon idején megjelennek a szifonok, valamint egy izmos láb, amely lehetővé teszi a puhatestűek számára, hogy a talajba ássák magukat [106] .

A korai paleozoikumban (kb. 400 millió évvel ezelőtt) az óceánok szűrőbetáplálóinak domináns csoportja a karlábúak voltak. Körülbelül 12 ezer fosszilis fajuk tartozik ebbe az időszakba [107] . A permi tömeges kihalás idejére a kagylók nagy diverzitást értek el. Ez az ütés nagy károkat okozott a kéthéjúaknak, de a következő időszakban - a triászban - túlélték őket . Ugyanakkor a brachiopodák fajdiverzitásuk 95%-át elvesztették [64] . Egyes tudósok úgy vélik, hogy sikerük kulcsfontosságú tényezője volt a kéthéjúak azon képessége, hogy a földbe fúródjanak, hogy elkerüljék a ragadozókat. A különböző családokban megjelent új adaptációk lehetővé tették a kagylók számára, hogy új ökológiai réseket alakítsanak ki . Ilyen alkalmazkodások közé tartozik az úszáskészség, a ragadozó életmód és mások [106] .

Sokáig azt hitték, hogy a kéthéjú kagylók sokkal jobban alkalmazkodnak a vízben való élethez, mint a brachiopodák, ezért a brachiopodák nem bírták a versenyt, és az utóbbi időben csak kis ökológiai réseket foglaltak el. Ezt a két állatcsoportot a tankönyvek két taxon példájaként írják le, amelyek közül az egyik versenyképesebbnek bizonyult, mint a másik, és kikényszerítette. Ennek a következtetésnek az volt az alapja, hogy a kéthéjú kagylónak kevesebb táplálékra van szüksége a létezéshez energiahatékony szalaggal ellátott héjnyitó-záró rendszere miatt. Ezeket az érveket azonban mára megcáfolták, és a kéthéjúak brachiopodákkal szembeni fölényét – ahogy fentebb írtuk – az első tömeges kihalás sikeresebb átvonulása magyarázza [108] .

Osztályozás

Az elmúlt két évszázad során a tudósok nem jutottak konszenzusra a kagylók törzsfejlődését és osztályozását illetően . A korai taxonómiai rendszerekben a tudósok egy jellemző alapján osztályozták a kagylókat, mint például a héj morfológiája, a zárszerkezet vagy a kopoltyúk. Az ilyen, egyetlen szerv felépítésén alapuló rendszerekben azonban problémák merültek fel a taxonok elnevezésében. Az egyik legszélesebb körben használt rendszert Norman Newell dolgozta ki a Treatise on Invertebrate Paleontology , N. részében [109] . Ez a rendszer mind az általános héjmorfológián és annak mikroszerkezetén , mind a kastély szerkezetén alapult [110] . Mivel ezek a karakterek keveset változtak a taxon fennállása alatt , így a legnagyobb csoportok megkülönböztetésére használhatók.

A 2000 óta végzett taxonómiai vizsgálatok számos szervrendszer kladisztikus elemzésével, héjmorfológiával (beleértve a fosszilis fajokat is) és a modern molekuláris filogenetikai módszerekkel a kagylók filogenetikai kapcsolatainak legvalószínűbb sémáját alkották [111] [112] [113]. [ 114] [115] . E vizsgálatok eredményei alapján 2010-ben Bieler, Carter & Coan a kagylók új osztályozását javasolta .  Ezt a besorolást 2012-ben véglegesítette a Tengeri fajok világregisztere (WoRMS). Molekuláris filogenetikai vizsgálatok jelenleg is folynak a kagylók leginkább rokon csoportjainak azonosítására és a megfelelő taxonokba való csoportosítására [116] [117] .

Az alábbiakban áttekintést adunk néhány, különböző időpontokban kifejlesztett kéthéjú osztályozási rendszerről.

R. K. Moore gyakorlati osztályozása

R. K. Moore 1952-ben kidolgozta a kagylók gyakorlati osztályozását a héj, a kopoltyúk és a várfogak szerkezete alapján. Ez így néz ki:

Prionodesmacea alosztály Különítmények Paleoconcha Taxodonta - Fésűs fogazatú : sok kis fog; Schizodonta - Hasított fogú : nagy kétágú fogak; Isodonta - Equitooth : egyenlő fogak; Dysodonta - Ligamentos : nincsenek fogak, a billentyűket csak egy szalag tartja. Teleodesmacea alosztály Különítmények Heterodonta - Heterodonta : a fogak különbözőek; Pachydonta : nagy, jól látható, deformált fogak (beleértve a rudistákat is); Desmodonta : hiányzó fogak vagy szabálytalan alakúak; az ínszalag játssza a főszerepet a szelepek rögzítésében.

A prionodesmacea héjszerkezete prizmás, a héja gyöngyházréteggel rendelkezik ; a köpeny redői nem nőttek össze, a szifonok rosszul fejlettek ; hiányzó fogak vagy nem specializálódtak. Kopoltyúk - az egyszerű ctenidiumtól ( Protobranchia ) a lamellásig ( Eulamellibranchia ). A Teleodesmacea képviselőinél éppen ellenkezőleg, a héj porcelán alakú, gyöngyház nélkül. A köpeny redői általában összenőnek, a szifonok jól fejlettek, a várfogak specializálódtak. A legtöbbnek lamellás kopoltyúja van.

1935-ös besorolás

1935-ben Johannes Thiele Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("A szisztematikus malakológia kézikönyve") című művében bemutatta a kagylók osztályozását Kossmann és Peyrot 1909-es munkája alapján. A Thiele-rendszer szerint a kagylókat három rendre osztják. A Taxodonta olyan fajokat foglal magában, amelyekben a taxodonta csücske több párhuzamos, kis fogsorból áll, amelyek merőlegesek a kagyló szélére . Az Anisomyaria olyan fajokat foglal magában, amelyeknek egy vagy két adduktor izma van, de az egyik sokkal kisebb, mint a másik . Az Eulamellibranchiata csoportba lamellás kopoltyújú képviselők kerültek. Az Eulamellibranchiatákat 4 alrendre osztották: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta és Anomalodesmata [118] [119] .

Osztályozás a várszerkezet alapján

Az alábbiakban a kagylók fent említett osztályozásának diagramja látható, amelyet Newell dolgozott ki 1965-ben, és a vár morfológiáján alapul (a kihalt taxonokat † jelöli) [110] .

Alosztály Leválás
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorphia Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida Mytiloida
Ostreoida
( korábban a Pterioidában szerepelt)
† Praecardioida
Pterioida
Paleoheterodonta Trigonioida (az egyetlen modern nemzetség a Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - más- fogazott † Cycloconchidae
† Hippuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
Anomalodesmata Pholadomyoida

Az Anomalodesmata alosztály monofíliája ellentmondásos. Jelenleg általában a raznotooth [111] [114] [120] alosztályába sorolják .

Osztályozás a kopoltyúk szerkezete alapján

Fent (lásd a Légzőrendszer részt ) a kéthéjú kagylók alternatív osztályozását adtuk meg a kopoltyúk szerkezete alapján [121] . Ez alapján megkülönböztetjük a Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia és Septibranchia csoportokat. Az első csoport a Newell-féle Palaeotaxodonta és Cryptodonta alosztályoknak, a második a Pteriomorphia-nak felel meg. Az összes többi taxon Newell szerint az Eulamellibranchia csoportba tartozik, kivéve a Poromyoidea szupercsaládot , amely a Septibranchia taxonnak felel meg [122] .

2010-es besorolás

2010 májusában a Malacologia folyóirat közzétette a kagylók új osztályozását. Összeállítása során a szerzők számos jellemzőt és jellemzőt használtak: különféle filogenetikai információkat, köztük molekuláris elemzési adatokat, héj morfológiáját és mikroszerkezetét, valamint biogeográfiai, paleobiogeográfiai és rétegtani adatokat. Ez a besorolás 324 családot különböztet meg, amelyek közül 214 kizárólag fosszilis maradványokból ismert, a fennmaradó 110 pedig a közelmúltban keletkezett, és talán nem is hagyott maga után kövület nyomokat [123] .

Az alábbiakban az osztályozás diagramja látható [124] :

Euprotobranchia csoport

  • Rendelje meg a Fordillidát
2 család (2†)
  • Rendeld meg a Tuarangiidát
1 család (1†)

Heterodonta alosztály _

Infraosztály Archiheterodonta

  • Rendelje meg a Carditoidát
4 család

Infraosztály Euheterodonta

  • Besorolatlan Euheterodonta
4 család
  • Rendelje meg az Anomalodesmatát
16 család 4 család
  • Rendelje meg a Lucinoidát
2 család 30 család

Alosztály Paleoheterodonta

  • Rendeld meg a Trigoniidát
16 család (15†) 15 család (8†)

Protobranchia alosztály

8 család
  • Rendelje meg a Nuculidát
3 család (1†)
  • Rendelje meg Solemyoidát
2 család

Pteriomorphia alosztály

7 család

Infraosztályú Eupteriomorphia

  • Rendelje meg az Ostreoidát
2 család 7 család
  • Limoida alrend
1 család 1 család
  • Pterioida alrend
4 család

MolluscaBase osztályozás

A MolluscaBase, a tengeri fajok világregiszterének kiterjesztése a puhavíziekre, beleértve az édesvízi, szárazföldi és a kihalt törzstagok egyes részeit is, 2021 februárjára, a kéthéjú osztály következő osztályozását javasolja a rendekig [125] :

  • Rendelések incertae sedis
    • † Fordillida  Pojeta rendelése, 1975
    • † Rendelje meg Tuarangiida  MacKinnont, 1982
  • Protobranchia Pelseneer alosztály , 1889 - Elsődleges kopoltyúk
    • † Rendelje meg az Afghanodesmatida  Cartert, 2011
    • Rendelje meg Nuculanida  J. G. Cartert, DC Campbellt és MR Campbellt, 2000
    • Rend Nuculida  Dall, 1889
    • Solemyida Dall rendelés , 1889 – Solemyids [126]
  • Autobranchia Grobben alosztály , 1894 – Valódi laminabranchs [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • † Incertae sedis családok
      • Stoliczka Arcida  rend , 1871
      • † Colpomyida  Carter rendelése, 2011
      • † Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov rendelése, 1971
      • Limida  Moore rendelés , 1952
      • † Rendelje meg Myalinida  Pault, 1939
      • Mytilida Férussac rend , 1822 - Mytilids [127]
      • Ostreida  Ferussac rend , 1822
      • Pectinida Gray rend , 1854 - Pectids
  • Infaclass Heteroconchia J.  E. Gray, 1854
    • Clade (alosztály, kohorsz ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Rendelje meg az Actinodontida  Dechaseaux-t, 1952
      • Rendelés Carditida Dall, 1889 – Carditids [128]
    • Clade (alosztály, kohorsz) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • † Incertae sedis családok
      • Superorder Anomalodesmata Dall , 1889 – Rendellenes szalagok [129] [130]
        • 8 szupercsalád és 1 család
      • Superorder Impaidentia 
        • 4 szupercsalád
        • Rendelés Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 – Adapedonta [130]
        • Cardiida  Ferussac rend , 1822
        • Rendelje meg a Galeommatida Lemer  , Bieler & Giribet, 2019
        • Gastrochaenida  Lange de Morretes rendelés, 1949
        • † Rendeljen Hippuritida Newell, 1965 - Rudists
        • Rend Lucinida Gray, 1854 – Lucinidák [131]
        • † Megalodontida  Starobogatov rendelése, 1992
        • † Rendelje meg a Modiomorphida Newellt  , 1969
        • Myida Stoliczka  rend , 1870
        • Sphaeriida Lemer  , Bieler és Giribet rendelése, 2019
      • Venerida Gray rend , 1854
    • Clade (alosztály, kohorsz) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • † Incertae sedis családok
      • Rendeld meg a Trigoniidát
      • Unionida Gray rend , 1854 - Unionids

Változatos kagylók

2010-ben Markus Huber Compendium of Bivalves című munkájában 9200-ra becsülte  a kéthéjú fajok teljes számát, és 106 családba csoportosította őket [3] . Huber szerint az irodalomban általánosan előforduló 20 000 Bivalvia -fajra vonatkozó becslés nem erősíthető meg. Az alábbi táblázat a kagylók főbb családjait, valamint a bennük található nemzetségek és fajok számát mutatja be.

Alosztály Szupercsalád családok szülés Fajták
Heterodonta 64 (ebből 1 édesvíz) &0800800 (ebből 16 édesvíz) &56005600 (ebből 270 édesvíz)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea egy &00066 &007070
clavagelloidea egy &00022 &0020húsz
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020húsz &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea egy &00066 (3 édesvízi) &006060 (30 édesvízi)
Cyrenoidoidea egy &0001egy &00066
Dreissenoidea egy &00033 (2 édesvízi) &002020 (12 édesvízi)
Galeomatoidea kb 4 &0100kb 100 &0500kb 500
Gastrochaenoidea egy &00077 &0030harminc
Glossoidea 2 &0020húsz &0110110
Hemidonacoidea egy &0001egy &00066
Hiatelloidea egy &00055 &002525
Limoidea egy &0008nyolc &0250250
Lucinoidea 2 &0085körülbelül 85 &0500kb 500
Mactroidea négy &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 édesvízi) &0130130 (1 édesvíz)
Pandoroidea 7 &0030harminc &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 édesvízi) &0200200 (3 édesvízi)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020húsz
Solenoidea 2 &001717 (2 édesvízi) &0130130 (4 édesvízi)
Sphaerioidea (1 friss víz) &0005(5 édesvízi) &0200(200 édesvíz)
tellinoidea 5 &0110110 (2 édesvízi) &0900900 (15 édesvízi)
Thyasiroidea egy &001212 körül &0100kb 100
Ungulinoidea egy &001616 &0100100
Veneroidea négy &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Paleoheterodonta 7 (ebből 6 édesvízi) &0171171 (ebből 170 édesvíz) &0908908 (beleértve a 900 édesvizet)
Trigonioidea egy &0001egy &0008nyolc
Unionoidea (6 édesvízi) &0170(170 édesvíz) &0900(900 édesvíz)
Protobranchia tíz &004949 &0700700
Manzanelloidea egy &00022 &0020húsz
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea egy &0008nyolc &0170170
Sapretoidea egy &00055 körül &0010tíz
solemyoidea egy &00022 &0030harminc
pteriomorpha 25 &0240240 (ebből 2 édesvíz) &20002000 (ebből 11 édesvíz)
Anomioidea 2 &00099 &0030harminc
Arcoidea 7 &006060 (1 édesvízi) &0570570 (6 édesvízi)
Dimyoidea egy &00033 &0015tizenöt
Limoidea egy &0008nyolc &0250250
Mytiloidea egy &005050 (1 édesvízi) &0400400 (5 édesvízi)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea négy &006868 &0500500
Pinnoidea egy &00033 (+) &0050ötven
Plicatuloidea egy &0001egy &0020húsz
Pterioidea 5 &00099 &008080

A kagylók védelme

2013 októberéig az IUCN Nemzetközi Vörös Könyve 698 kagylófajra vonatkozóan közöl adatokat, amelyek közül 29 fajt kihaltnak tekintenek, további 164 faj pedig magas kockázatú kategóriába tartozik (CR, EN, VU kategória) [133]. .

Az oroszországi Vörös Könyvben 34 puhatestűfaj szerepel , amelyek többsége az Unionoida rendbe tartozik (ebből 8 faja a gyöngykagyló nemzetségből és 7 faja a middendorffina nemzetségből ) [134] .

A veszélyeztetett, változó kockázatú fajok túlnyomó többsége édesvízi [135] . A veszélyeztetett kagylóknak számos közös vonása van: késői pubertás, viszonylag magas várható élettartam, alacsony termékenység, korlátozott elterjedési terület , specifikus élőhely, specifikus gazdaszervezetek jelenléte a glochidia számára (ez jellemző az unionidákra ) [135] .

Emberi interakció

Emberi felhasználás

Az ember néhány kagylófajt élelmezésre, ékszerek (gyöngyház és gyöngyök) alapanyagaként , emléktárgyként vagy akár pénzként is használ. Gyakran kagylókat használnak víztisztításra . Az egyes kéthéjú kagylók által kiválasztott byssusból speciális szövet - finom lenvászon készül .

Az élelmiszeriparban

A kéthéjú kagylók, például a kagylók és az osztrigák ősidők óta szolgáltak az emberek táplálékául [136] . 2010-ben 14,2 millió tonna puhatestűt termesztettek akvakultúra - farmokban, ami az élelmiszerként felhasznált puhatestűek teljes tömegének 23,6%-a [137] . 1950-ben, amikor az Egyesült Nemzetek Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Szervezete elkezdett hasonló statisztikákat publikálni, az elfogyasztott kéthéjú kagylók teljes tömegét 1 007 419 tonnára becsülték [138] . 2000-ben ez az érték már 10 293 607 , 2010-ben pedig 14 616 172 volt . Különösen a kagylók fogyasztása 2010-ben 1 901 314 (egy évtizeddel korábban - 1 568 417 ) tonnát tett ki, az osztrigák fogyasztása 4 592 529 (3 858 911) tonnát, a tengeri herkentyűk fogyasztása 2 567 981 tonnát tett ki, [ 41,7 ] 981 tonnát . Kínában a kéthéjú kagylók fogyasztása 1970 és 1997 között 400-szorosára nőtt [139] .

Egyes országok szabályozzák a kagylók és más tenger gyümölcsei importját , főként az ezekben a szervezetekben felhalmozódó toxinok általi mérgezés kockázatának minimalizálása érdekében [140] .

Jelenleg a kagylók kinyerése rosszabb, mint a tengeri kultúrában történő mesterséges tenyésztésük . Így a kagylót és az osztrigát speciális gazdaságokban termesztik . Az ilyen gazdaságok különösen nagy sikereket értek el az USA -ban , Japánban , Franciaországban , Spanyolországban és Olaszországban . Oroszországban az ilyen farmok a Fekete- , a Fehér- , a Barents- és a Japán-tenger partján találhatók . Emellett Japánban fejlődik a tengeri gyöngykagyló ( Pinctada ) mariculture [141] .

Biológiai vízkezeléshez

Korábban elhangzott, hogy a szennyezett vizekben élő kagylók nehézfémeket és perzisztens szerves szennyező anyagokat halmoznak fel szöveteikben . A helyzet az, hogy amikor belépnek a puhatestűbe, ezeket az anyagokat nem az enzimek pusztítják el, hanem felhalmozódnak a szövetekben. Ezek az anyagok károsak lehetnek magukra a kagylókra és az őket fogyasztó emberekre is. Ez azonban azt is lehetővé teszi, hogy a kagylókat a környezetben lévő szennyező anyagok jelenlétének és mennyiségének mutatójaként használják [142] .

A Bivalvia ilyen használatának azonban vannak korlátai . A szövetekben lévő szennyeződések szintje a puhatestű fajtájától, korától, méretétől, valamint az évszaktól és egyéb tényezőktől függ. A Ghána lagúnáiban élő több kéthéjú kagylófaj vizsgálata teljesen rendhagyó eredményeket hozott. Ennek számos oka van. Például az esős évszakban megemelkedik a cink és a vas szintje, mivel a víz lemossa őket a horganyzott vas tetőkről . A fiatal egyedek kadmiumszintje alacsonyabb volt, mint az időseknél: bár a kadmium kívülről került a szövetekbe, a puhatestű gyors növekedése miatt a kadmium szintje alacsony maradt [143] . A Vlagyivosztok közelében végzett vizsgálatok során kimutatták, hogy a kikötőkben élő kagylók nehézfémtartalma a fokozott vízszennyezés ellenére is csökkent. Talán ennek az az oka, hogy a víz nemcsak fémekkel, hanem szerves anyagokkal is szennyezett. Az ilyen víz táplálóbb, és ennek eredményeként a puhatestűek csökkentik szűrőaktivitásukat [144] .

A konzervipar melléktermékeként keletkező törött kéthéjú kagylók felhasználhatók a vízből származó szennyeződések felfogására. Kimutatták, hogy ha a víz pH -ja lúgos marad, a kagylótöredékek felszívják a kadmiumot, ólmot és más nehézfémeket, helyettesítve azokat kalciummal , amely az aragonit része , és így szilárd halmazállapotúvá alakul [145] . Így a Saccostrea cucullata osztriga csökkentette a réz és a kadmium szintjét a Perzsa-öböl vizében , és ezt nem csak az élő puhatestűek, hanem az üres héjak miatt is sikerült elérni [146] .

Luxuscikkek és ékszerek gyártásában

A legtöbb héjas puhatestű gyöngyöt képez, de csak a gyöngyházréteggel bevont gyöngyöknek van kereskedelmi értéke . Csak a kéthéjúak és egyes haslábúak hozzák létre [ 147] [148] . A természetes gyöngyök közül a trópusi és szubtrópusi Csendes -óceánon élő kéthéjú kagylók Pinctada margaritifera és Pinctada mertensi gyöngyszemei ​​a legmagasabbak . A kereskedelmi gyöngytenyésztés a szilárd részecskék osztrigákba való ellenőrzött bedolgozásán alapul. Más puhatestűek őrölt héját gyakran használják anyagként a bejuttatott részecskékhez. Ennek az anyagnak az ipari méretű felhasználása egyes édesvízi kagylókat a kihalás szélére sodort az Egyesült Államok délkeleti részén [148] . A gyöngyök kereskedelmi célú termesztése a kéthéjú betegségek intenzív kutatását eredményezte, amely szükséges a termesztett fajok populációjának egészségének biztosításához [149] .

A kagylókból kinyert gyöngyházból különféle tárgyakat készítenek, például gombokat , valamint betéteket [150] .

A len  egy drága szövet, amelynek előállításához byssus az anyag . Ez egy fehérjeanyag, amelyet egyes fajokhoz tartozó kéthéjú kagylók választanak ki ( a Pinna nobilis a leghíresebb ) a tengerfenékhez való kötődés céljából [151] . Caesareai Prokopiusz , a 6. század közepén zajló perzsa háborúk leírása e. azzal érvelt, hogy csak az uralkodó osztályok tagjai viselhetnek finom vászon chlamyt [152] .

Egyéb felhasználások

A kéthéjú kagylók gyakran gyűjtői tárgyak . Számos magán- és nyilvános kagylógyűjtemény található, amelyek közül a legnagyobb a Smithsonian Institutionban található, mintegy 20 millió példánysal [153] .

Gyakran kéthéjú kagylókat használnak díszítésre. Tányérokká préselik, amelyek falak vagy kerti utak díszítésére szolgálnak, képkeretek, tükrök és egyéb tárgyak díszítésére szolgálnak. Gyakran készítenek dísztárgyakat. Gyakran kagylót használnak ékszerek készítésére. Az öltözött kagylók legrégebbi mintáit egy indonéziai barlangban találták , életkorukat 32 ezer évre becsülik [154] .

A keleti part közelében élő indiánok kagylók darabjait (például a Mercenaria mercenaria kéthéjú kagylót , valamint néhány haslábút) használtak pénzként [155] . A wisconsini winnebagoiak számos felhasználási lehetőséget találtak az édesvízi kagylók számára. Így a héjaik kanálként, tálként, merőkanalóként, egyéb edényként és szerszámként szolgálják őket. Horgokat és csalikat készítenek halfogáshoz [156] kagylóból .

A zúzott héjakat kalcium-kiegészítőként adják a baromfitakarmányhoz [157] .

Kártevők

A hajóférgek megtelepednek a vízbe merült fában, beleértve a fából készült csónakok és hajók víz alatti részeit, valamint az álló hidraulikus szerkezeteket. Élettevékenysége során (lásd a Táplálkozás részt ) a hajóféreg számos átjárást végez a fában, ami hozzájárul a gyors pusztulásához [158] . A hajóférgek által okozott éves kár milliós nagyságrendű [159] .

A Dreissena polymorpha kisméretű kéthéjú kagyló a szilárd szubsztráthoz a byssus segítségével kötődik, és nagy halmazokat képez. Gyakran megtelepszik a csövekben és a vízvezetékekben, eltömítve azokat [160] .

A kagylók és az emberi egészség

Régóta ismert, hogy a nyers vagy rosszul főzött kagylók fogyasztása fertőző betegségekhez vezethet. Okozhatják vagy a tengerben honos baktériumok (pl. a kolera kórokozója, a Vibrio spp.), vagy a szennyvízből part menti területekre bekerülő baktériumok és vírusok. A kagylók szűrőetetőként hatalmas mennyiségű vizet engednek át kopoltyújukon, és nemcsak a táplálékrészecskéket, hanem a mikrobákat is kiszűrik . A mikrobák megmaradnak a puhatestű szöveteiben, és felhalmozódnak a májában [139] [161] .

Vannak olyan kagylók, amelyek mérgezőek az emberre; a mérgezés bénító hatásokkal ( angolul  Paralytic shellfish poisoning (PSP) ), memóriavesztéssel ( angol  Amnesic shellfish poisoning (ASP) ), gyomor -bélgyulladással , hosszan tartó neurológiai rendellenességekkel és akár halállal is járhat. A kagylók toxicitása annak köszönhető, hogy felhalmozódnak a toxintermelő egysejtű szervezetek: kovamoszatok vagy dinoflagellaták , amelyeket kiszűrnek a vízből; néha a toxinok még a jól főzött kagylókban is megmaradnak [162] . Így a Crassostrea echinata kéthéjú kagyló mérgezősége a dinoflagellaták csoportjába tartozó Pyrodinium bahamense protiszta toxinjainak köszönhető [163] .

Az óriástridacna ( Tridacna gigas ) elméletileg veszélyt jelenthet az emberre, egyrészt az éles szélei miatt, másrészt a szárnyaival befoghatja a búvár végtagját. Mindeddig azonban nem számoltak be tridacna okozta emberi halálesetről [164] .

Kéthéjúak a kultúrában

A kagylók az ókori görög kultúrában Aphrodité kultuszához kapcsolódnak . Tehát Botticelli „ Vénusz születése ” című festményén a Vénusz a kagylóhéjon lebeg a partra. A kagyló egy hasonló tárgyú freskón is megtalálható Pompejiben . A rómaiak tisztelték Vénuszt, és kertjeikben szentélyeket emeltek a tiszteletére, esőért és gazdag termésért imádkoztak hozzá [165] , így a fésűkagyló és más kagylók héja a termékenység szimbólumává vált [166] . A fésűkagylók a phaisztoszi anyaistennő kultuszának lényeges részét képezték [ 167] . A fésűkagyló képét, sőt néha magát a kagylót is a középkorban a szent helyekre zarándokló utazók a ruhákra erősítették. Egy ilyen kagyló egyszerre szolgált lelki és teljesen földi célokat is, mint például: alamizsnagyűjtő edény, ételnek tányér. A zarándokok szokása miatt, hogy ilyen módon ékesítsék magukat, megjelent a fésűkagyló modern francia neve - "Szent Jakab héja" (coquille St. Jacques) [168] .

A kéthéjú kagyló képét számos építészeti és bútoralkotásban használják. Végül ez a Royal Dutch Shell , egy jelentős olaj- és gázipari vállalat logója [169] .

Jegyzetek

  1. ↑ Knipovich N. M. Lamellás kopoltyúk // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Kéthéjúak gyűjteménye. Színes útmutató a világ 3300 tengeri kéthéjújához. A Bivalvia helyzete 250 év  kutatás után . - ConchBooks, 2010. - P. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Tengeri fehérjék és peptidek: Biológiai tevékenységek és alkalmazások / Se-Kwon Kim (szerk.). - John Wiley & Sons, 2013. - P. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Oroszország és az egész világ fajszámára vonatkozó adatok az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetének honlapján . Hozzáférés dátuma: 2014. január 12. Az eredetiből archiválva : 2012. február 21.
  6. ↑ Linné, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 kéthéjú . _ McGraw-Hill Tudományos és Műszaki Szakszótár . McGraw-Hill cégek. Hozzáférés dátuma: 2012. május 7. Az eredetiből archiválva : 2012. január 20.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. A Candiniáról (Sacoglossa: Juliidae), a kéthéjú haslábúak új fosszilis nemzetségéről  (angol)  // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 1996. - Vol. 70 , sz. 2 . - P. 230-235 . — .
  9. ↑ A Phylum Brachiopoda . Earthlife Web . Letöltve: 2012. május 5. Az eredetiből archiválva : 2012. május 27..
  10. ↑ Ostracoda . Oxfordi szótárak . Oxford University Press. Letöltve: 2012. július 1. Az eredetiből archiválva : 2012. december 15.
  11. ↑ Webb, J. A conchostracans (Crustacea: Branchiopoda  ) paleoökológiájának újraértékelése  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : Journal. - 1979. - 1. évf. 158. sz . 2 . - 259-275 . o .
  12. ↑ Severgin V. M. Experience of the mineralogical land description of the Russian State 2014. április 13-i archív példány a Wayback Machine -nél . 1. rész Szentpétervár. : 1809. XYIII, 262 p.
  13. ↑ Yonge, CM The Sea Shore . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ Kéthéjúak . A Jeges-tenger sokfélesége . Letöltve: 2012. április 21. Az eredetiből archiválva : 2011. április 25..
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (a link nem érhető el) . Antarktiszi terepi útmutató . Letöltve: 2012. április 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 14.. 
  16. ↑ 1 2 3 Extreme Bivalves  (angolul)  (a link nem érhető el) . Rock the Future . Őslénytani Kutatóintézet és a Föld Múzeuma. Letöltve: 2013. október 14. Az eredetiből archiválva : 2014. január 8..
  17. ↑ Rice, Tony. Hidrotermikus szellőzőnyílások . mély óceán . felfog. Letöltve: 2012. április 21. Az eredetiből archiválva : 2008. december 10.
  18. ↑ Christian, AD Élettörténet és népességbiológia az állam különleges érdekeltségétől, Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Arkansas Állami Egyetem (2007). Letöltve: 2012. április 21. Az eredetiből archiválva : 2013. május 12..
  19. ↑ Karatajev, AY; Burlakova, L. E.; Karatajev, V. A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : populációsűrűség és két invazív édesvízi kagyló bentikus közösségének hatásai  //  Journal of Shellfish Research : Journal. - 2010. - 20. évf. 29 , sz. 4 . - P. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga és Zebra Mussels (a link nem érhető el) . Center for Invasive Species Research, UC Riverside (2011. október 13.). Letöltve: 2012. április 21. Az eredetiből archiválva : 2010. június 23.. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , p. 306.
  22. ↑ Könyvajánló: Conchologists of America (downlink) . Letöltve: 2012. április 19. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 7.. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harry, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Az óriási Inoceramidae (Platyceramus) paleoökológiája a santoni (kréta) tengerfenéken Coloradóban  //  Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2007. - 20. évf. 81 , sz. 1 . - 64-81 . o . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, óceánjárók  // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , 3. sz . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Típus puhatestűek (elérhetetlen link) . Archiválva az eredetiből 2014. január 7-én. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Class Bivalvia (hivatkozás nem érhető el) . Gerinctelen őslénytani oktatóanyag . State University of New York College, Cortland (1998). Letöltve: 2012. április 11. Az eredetiből archiválva : 2010. február 28.. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Environmental and Biological Controls on bivalve shell mineralogy  //  Biological Reviews : Journal. - 1969. - 1. évf. 4 , sz. 4 . - P. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Bivalvia _ _ _ springer képek. Letöltve: 2012. május 6. Az eredetiből archiválva : 2013. október 31..
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins Pocket Guide to the Sea Shore. – London: William Collins Sons and Co. Ltd., 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Kéthéjú: A köpeny és az izom . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. május 5. Az eredetiből archiválva : 2011. április 16..
  33. ↑ 1 2 3 4 Kéthéjúak - egy cikk a Biological Encyclopedic Dictionaryból
  34. ↑ Dogel, 1981 , p. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Állattan . — Saunders College Kiadó, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , p. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Kéthéjú: Az emésztőrendszer és a táplálkozás . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. május 7. Az eredetiből archiválva : 2013. május 14..
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Bivalvia (Pelecypoda) osztály (nem elérhető link) . The Phylum Mollusca (2000). Letöltve: 2012. május 5. Az eredetiből archiválva : 2012. május 5.. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , p. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. A kéthéjúak idegrendszere és érzékszervei . Zebra Kagyló Kutatási Program (2002). Letöltve: 2012. május 5. Az eredetiből archiválva : 2012. április 15.
  42. ↑ Morton, Brian. Puhatestű: Az idegrendszer és az érzékszervek . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. július 8. Az eredetiből archiválva : 2012. szeptember 12..
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , p. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. A Cuspidariidae és Poromyidae családok (Bivalvia) atlanti mélyvízi fajainak funkcionális morfológiája: a septibranch condition evolúciójának elemzése  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B sorozat, Biológiai tudományok: folyóirat. - 1981. - 1. évf. 294. sz . 1073 . - P. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. A szemek evolúciója a bivalviában: új belátások // American Malacological Bulletin. - 2008. - Vol. 26, 1-2 . - P. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. A fésűkagyló szeme – homorú tükör a biológia kontextusában  (angol)  // Physics Education : Journal. - 2009. - 1. évf. 44 , sz. 2 . - 175-179 . o . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , p. 310-311.
  50. ↑ 12. Morton , Brian. Kéthéjú: A légzőrendszer . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. július 8. Az eredetiből archiválva : 2013. május 14..
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , p. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Állattan . — Saunders College Kiadó, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12. Vaughan , Burton. The Bivalve, Poromya granulata (nem elérhető link) . Archerd Shell Collection (2008). Letöltve: 2012. április 3. Az eredetiből archiválva : 2012. január 13.. 
  55. ↑ Morton, Brian. Kéthéjú: A kiválasztó rendszer . Encyclopædia Britannica. Letöltve: 2012. május 7. Az eredetiből archiválva : 2011. április 13..
  56. ↑ Poikilosmotikus állatok - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandrius hermafroditizmus a kéthéjú Arca noae-ban (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - Kt. 14, 1. sz . - P. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 312.
  61. ↑ Foighil, D.O. A planktotróf lárvafejlődés egy korlátozott földrajzi elterjedési területhez kapcsolódik a Lasaea-ban, a fiasító , hermafroditikus kéthéjúak  nemzetségében  // Marine Biology : Journal. - 1989. - 1. évf. 103 , sz. 3 . - P. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Gonádális fejlődés és ívás . Kéthéjú keltetőkultúra: gyakorlati kézikönyv . FAO (2004). Letöltve: 2012. május 8. Az eredetiből archiválva : 2012. március 19.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Állattan . — Saunders College Kiadó, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW A gerinctelenek: Új szintézis. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals  (angolul) . - Greenwood Press , 2007. - P.  224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Reprodukciós befektetés az árapályközeli kéthéjú Macoma balthica területén  (angol)  // Journal of Sea Research : folyóirat. - 1999. - 1. évf. 41 , sz. 3 . - P. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P.G. et al. A tengeri éghajlat változékonysága az észak-izlandi talapzaton egy 1357 éves proxy archívumban a kéthéjú Arctica islandica  (angol) növekedési növekedése alapján  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2013. - Kt. 373 . - 141-151 . o . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. A kagylók maximális mérete, növekedési üteme és érési kora korrelál a kéthéjú kagylók hosszú élettartamával  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Kt. 66A, 2. sz . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Előrehaladott életkor a szexuális érettséghez az óceánban az Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Tengerbiológia. - 1980. - 1. évf. 57, 1. sz . - P. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (angol)  // Molluscan Research : Journal. - 2011. - 20. évf. 31 , sz. 2 . - 114-124 . o .
  72. ↑ Solemia - egy cikk a Biological Encyclopedic Dictionary-ból
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW A gerinctelenek: Új szintézis. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW A gerinctelenek: Új szintézis. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tom. Tudjon meg többet a gubacsokról és rokonokról: élelmiszerek, takarmányozás és növekedés (nem elérhető link) . Egy csiga-odüsszea (2010). Letöltve: 2012. április 19. Az eredetiből archiválva : 2012. július 5.. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. A predation szerepe a  kagylók cementációjának evolúciójában //  Őslénytan : folyóirat. - 1990. - 1. évf. 34 , sz. 2 . - P. 455-460 . Az eredetiből archiválva: 2014. március 2.
  79. ↑ püspök, MJ; Garis, H. Megjegyzés a puhatestűek populációsűrűségéről a Great Ouse folyóban Ely-ben, Cambridgeshire-ben  //  Hydrobiologia : Journal. - 1976. - 1. évf. 48 , sz. 3 . - P. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 134.
  82. ↑ Puhatestűek: Biolumineszcencia (a link nem érhető el) . Letöltve: 2013. október 29. Az eredetiből archiválva : 2014. január 25.. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , p. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Saltcorner . Letöltve: 2012. április 20. Az eredetiből archiválva : 2015. június 26..
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M. D.; Casper1, AF In situ kísérletek egy kéthéjú kagyló ( Dreissena polymorpha ) ragadozó szabályozására a Mississippi és Ohio folyókban  //  Freshwater Biology: folyóirat. - 1998. - 1. évf. 39 , sz. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB A Haematopus ostralegus laskafogó a Macoma balthica kéthéjú ragadozójaként a holland Watt-tengerben  //  Ardea : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 70 . - P. 89-152 .  (nem elérhető link)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. The development of shell-cracking behavior in herring gulls  (angol)  // The Auk : Journal. - 1978. - 1. évf. 95 , sz. 3 . - P. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB A kaliforniai tengeri vidra eszközhasználati viselkedése  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - 1. évf. 45 , sz. 2 . - 287-298 . o . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska  //  Ophelia : Journal. - 1985. - 1. évf. 24 , sz. 1 . - 17-36 . o . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. A polip behatolása a héjba és a haslábúakkal való táplálkozás  (angolul)  // American Zoologist : Journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , sz. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Puhatestűek - cikk a Collier's Encyclopedia-ból
  93. ↑ Pacific Razor Clam . Kaliforniai Hal- és Vadászati ​​Tanszék (2001). Letöltve: 2012. május 9. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
  94. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: A láb és a mozgás . The Phylum Mollusca (2000). Letöltve: 2012. április 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
  95. ↑ Hodgson, AN Tanulmányok a sebgyógyulásról és a Scrobicularia plana (da Costa  ) szifonjának regenerációs sebességének becslése  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 62 , sz. 2 . - 117-128 . o . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Hagyja az egészet hátra: az autotómia taxonómiai perspektívája gerincteleneknél  //  Biological Reviews : Journal. - 2007. - Vol. 82 , sz. 3 . - P. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Független rákvonalak széles körű átvitele több kéthéjú fajon belül  // Természet . - 2016. - június ( 534. évf. , 7609. sz.). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. A Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) és a Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) szimbiózisának morfológiája  // Biol. Bika. - 2001. - 20. évf. 200.-P. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 131.
  100. ↑ Campbell, N. A.; Reece, JB Biology, hatodik kiadás. – Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Kéthéjú szisztematika a 20. században  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2001. – November ( 75. évf. , 6. sz.). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV és Peel, JS. Az első evolúciós-adaptív vonal a fosszilis puhatestűeken belül  //  Lethaia: Journal. - 2007. - Vol. 32 , sz. 2 . - 155-157 . o . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP, és Peel, JS A korai kambriumi helcionelloid puhatestű Anabarella Vostokova // Őslénytan. - 2003. - T. 46 , 5. sz . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. Bevezetés a dél-kínai ordovíciai kagylókba, a Bivalvia korai fejlődésének tárgyalásával  //  Geological Journal : Journal. - 2006. - Vol. 41 , sz. 3-4 . - P. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fosszilis Record (hivatkozás nem érhető el) . Bristoli Egyetem. Letöltve: 2012. május 11. Az eredetiből archiválva : 2011. július 12. 
  107. ↑ Brosius, L. Fossil brachiopods (a link nem érhető el) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Letöltve: 2012. július 2. Az eredetiből archiválva : 2008. július 5.. 
  108. ↑ Gould, Stephen; C. Bradford Calloway. Kagylók és karlábúak -  éjszaka áthaladó hajók //  Paleobiológia : folyóirat. — Őslénytani Társaság. — Vol. 6 , sz. 4 . - P. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, N. rész: Mollusca 6, Bivalvia (3. kötet). - Geological Society of America , 1969. - P. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Értekezés a gerinctelen őslénytanról N. rész  / Moore, RC. - A Palentológiai Intézet, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. A kéthéjú filogenezisről: a Bivalvia (Mollusca) magas szintű elemzése kombinált morfológiai és DNS-szekvencia adatok alapján  //  Invertebrate Biology : Journal. - 2002. - 20. évf. 121. sz . 4 . - P. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia – pillantás a fióktelepekre  (angol)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148. sz . 3 . - P. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) morfológia és molekulák alapján  // Zoological Journal of the Linnean  Society : folyóirat. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148. sz . 3 . - P. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. A heterodont kéthéjúak molekuláris törzse (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): A 18S és 28S rRNS gének új elemzései // Zoologica Scripta. - 2007. - Vol. 36, 6. sz . - P. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. A Cyrenoididae kéthéjú család filogenetikai helyzete – eltávolítása a Lucinoidea szupercsaládból (és további lebontása)  //  Nautilus : Journal. - 2009. - 1. évf. 123. sz . 1 . - 9-13 . o .
  116. ↑ Tëmkin, I. A gyöngyosztriga és rokonaik (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  ) molekuláris törzsfejlődése  // BioMed Central : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 10 . — 342. o . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. A Lucinidae (Mollusca: Bivalvia ) kemoszimbiotikus kéthéjú család molekuláris filogénje és osztályozása   // Zoological Journal of the Linnean Society : folyóirat. – Oxford University Press , 2011. – szeptember ( 163. kötet , 1. szám ). - 15-49 . o . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Kéthéjú szisztematika a 20. században  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2001. - 20. évf. 75 , sz. 6 . - P. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Gondolkodj, WF; Lindberg, David R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. - University of California Press , 2008. - P. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Az anomalodesmata rekonstrukciója (Mollusca: Bivalvia): morfológia és molekulák  // Zoological Journal of the Linnean  Society : folyóirat. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148. sz . 3 . - P. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . McGraw-Hill Tudományos és Műszaki Szakszótár . McGraw-Hill cégek. Letöltve: 2012. május 7. Az eredetiből archiválva : 2013. május 11..
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. A kéthéjú családok nómenklátora a kéthéjú családok osztályozásával // Malacologia. - 2010. - 20. évf. 52, 2. sz . - P. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, CR; Anderson, L. C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R. N.; Gavrilova, VA; Goncsarova, I. A.; Harry, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Křiz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J. P.; McRoberts, Kalifornia; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A. F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G. L.; Yancey, T. A Bivalvia (Mollusca  ) szinoptikus osztályozása  // Paleontological Contributions : Journal. - 2011. - 20. évf. 4 . - P. 1-47 .
  125. ↑ Bivalvia  a MolluscaBase - en . (Hozzáférés: 2021. március 20.) .
  126. ↑ 1 2 Állatok élete, 1988 , p. 81.
  127. ↑ Állatok élete, 1988 , p. 85.
  128. ↑ Állatok élete, 1988 , p. 100.
  129. ↑ Állatok élete, 1988 , p. 96.
  130. ↑ 1 2 Állatvilág . 6 kötetben / ch. szerk. L. A. Zenkevich . — 1. kiad. - M .  : Oktatás , 1968. - T. 2: Gerinctelenek / szerk. L. A. Zenkevich. - S. 132. - 563 p. : ill. — 300.000 példány.
  131. ↑ Állatok élete, 1988 , p. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  133. ↑ A veszélyeztetett fajok IUCN vörös listája. 2013.1-es verzió . IUCN. Hozzáférés dátuma: 2013. október 24. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 16..
  134. ↑ Oroszország Vörös Könyve: puhatestűek . Hozzáférés dátuma: 2013. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 22.
  135. ↑ 1 2 A puhatestűek természetbiológiája  // E. Alison Kay . - Nemzetközi Természet- és Természetvédelmi Unió, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA és Thomas, KD Erőforrás kimerülése? Az őskori emberi táplálékszerzés hatása az árapályközeli puhatestű-közösségekre és jelentősége az emberi megtelepedésre, mobilitásra és szétszóródásra  //  World Archaeology : Journal. - 2002. - február ( 33. évf . 3. sz .). - P. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Halászati ​​és akvakultúra-statisztika . Letöltve: 2013. október 20. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 5..
  138. ↑ 1 2 Halászati ​​statisztikai gyűjtemények: Globális termelés . FAO Halászati ​​és Akvakultúra Osztály. Letöltve: 2012. május 23. Az eredetiből archiválva : 2020. november 16.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. A kéthéjú kagylók fogyasztásával kapcsolatos fertőző járványok: világméretű perspektíva  //  Klinikai fertőző betegségek : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 35 , sz. 8 . - P. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Halászati ​​termékek vagy kéthéjú kagylók importja . Egyesült Királyság: Élelmiszer-szabványügyi Ügynökség. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19..
  141. ↑ Sharova, 2002 , p. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL A környezeti víz minőségének biológiai monitorozása: a kéthéjúak jelzőszervezetként való felhasználásának esete a part menti vizek kőolajszennyezésének monitorozására  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science : Journal. - 1981. - 1. évf. 30 , sz. 4 . - P. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Nehézfémek koncentrációja és terhelése a ghánai lagúnákból származó kagylókban ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa és Perna perna ): modell a felhalmozódás/kiválasztás mechanizmusának leírására  // African Journal of Biotechnology: folyóirat. - 2003. - 1. évf. 2 , sz. 9 . - P. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA A tengeri kéthéjúak használata nehézfém-monitorozásban Vlagyivosztok közelében, Oroszország // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Nehézfémek tisztítására használt tengeri kagylók  (2009. április 27.). Az eredetiből archiválva: 2014. március 2. Letöltve: 2012. május 18.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Nehézfémek bioszorpciója és bioakkumulációja Saccostrea cucullata által a Perzsa-öbölben  (angolul)  // International Aquatic Research : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 2010 , sz. 2 . - 61-69 . o . — ISSN 2008-4935 . Az eredetiből archiválva : 2013. október 17. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. október 29. Az eredetiből archiválva : 2013. október 17.. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB és Creeper, J. Gyöngy-osztriga és egyéb puhatestűek betegségei: Nyugat-ausztrál perspektíva  //  ​​Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2006. - április ( 25. évf. , 1. sz.). - P. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Mosogató / Ivanov A.V. // Minta - Remensy. - M  .: Szovjet Enciklopédia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 21. v.).
  151. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  152. ↑ Turner, RD és Rosewater, J. A Pinnidae család az Atlanti-óceán nyugati  részén //  Johnsonia. - Összehasonlító Állattani Múzeum , 1958. - június ( 3. köt. , 38. sz.). - 294. o .
  153. ↑ A Smithsonian csodálatos kagylói . Smithsonian.com. Hozzáférés dátuma: 2012. május 5. Az eredetiből archiválva : 2014. március 2.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory  (2009. július 6.). Az eredetiből archiválva : 2013. március 17. Letöltve: 2012. május 18.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Észak-amerikai indián ékszerek és díszek: az őskortól a  jelenig . – Harry N. Abrams, 1999. - P.  170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. A héj őslakosai  // The Wisconsin Archeologist. - 2007. - T. 17 , 1. sz . - S. 1-8 .
  157. ↑ Baromfi szemcse, osztrigahéj és faforgács (a link nem érhető el) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Hozzáférés dátuma: 2012. május 18. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 7.. 
  158. ↑ Hajóféreg - cikk a Nagy Szovjet Enciklopédiából . 
  159. ↑ Karpov N. Hajóféreg . "Föld és emberek", január-március (2009). Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
  160. ↑ Sharova, 2002 , p. 319.
  161. ↑ Rippey, SR A puhatestű kagylók fogyasztásával kapcsolatos fertőző betegségek  //  Clinical Microbiology : Journal. - 1994. - 1. évf. 7 , sz. 4 . - P. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. A PSP és ASP toxinok szabályozási határértékeinek eredete kagylókban  //  Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 23 , sz. 3 . - P. 927-930 .  (nem elérhető link)
  163. ↑ JL Maclean. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - 1. évf. 29, 4. sz . - P. 349-352.
  164. ↑ Sergey M. Govorushko. Természeti folyamatok és emberi hatások: Az emberiség és a környezet kölcsönhatásai . - Springer, 2012. - P. 294. - 678 p. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . A római kerti szentélyekben tisztelt Vénusz  (2004. március 19.). Az eredetiből archiválva : 2013. május 11. Letöltve: 2012. május 21.
  166. ↑ Fontana, D. A szimbólumok titkos nyelve: A szimbólumok és  jelentésük vizuális kulcsa . — Krónikakönyvek, 1994. -  88. o ., 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mitológia - A kagyló: görög mitológia . Letöltve: 2013. október 12. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 22..
  168. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur  (francia) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Letöltve: 2012. június 14. Az eredetiből archiválva : 2013. május 11..
  169. ↑ A Shell globális honlapja . Letöltve: 2012. május 21. Az eredetiből archiválva : 2019. november 7..

Irodalom

Oroszul

  • Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. . Gerinctelenek állattana. 7. kiadás - M . : Felsőiskola , 1981. - 614 p.
  • Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D.. Gerinctelenek zoológiája: funkcionális és evolúciós vonatkozások. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2008. - T. 2. - 448 p. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Gerinctelenek állattana. Elmélet. Feladatok. Válaszok. - Szaratov: Líceum, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G. A., Yakovlev Yu. M. . Oroszország távol-keleti tengereinek kéthéjú kagylói. - Vlagyivosztok: Tengerbiológiai Intézet, 2006. - 120 p.
  • Oroszország távol-keleti tengereinek kéthéjú atlasza / S. E. Pozdnyakov. - Vlagyivosztok: Dumas, 2000. - 168 p.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Class Bivalves (Bivalvia) // Animal Life . 7 kötetben / ch. szerk. V. E. Szokolov . — 2. kiadás, átdolgozva. - M .  : Oktatás , 1988. - T. 2: Puhatestűek. Tüskésbőrűek. Pogonoforok. Seto-maxilláris. Félszavak. Akkordák. Ízeltlábúak. Rákfélék / szerk. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 p. : ill. — ISBN 5-09-000445-5 .

Angolul

  • Schneider, Jay A. Kéthéjú szisztematika a 20. században  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2001. - 20. évf. 75 , sz. 6 . - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D.. Húsevő kéthéjú kagylók (Anomalodesmata) a Csendes-óceán trópusi nyugati részéből, javasolt osztályozással és a legújabb fajok katalógusával // Résultats des Campagnes Musorstom / Szerk. P. Bouchet. — 7. kiadás. - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, 167. kötet). — ISBN 0-03-025982-7 .  - P. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Gerinctelen állattan. 7. kiadás - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. Az élő puhatestűek osztályozása. - Amerikai malakológusok, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban