Gyors

Gyors

Fekete swift
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:MadarakAlosztály:fantail madarakInfraosztály:Új szájpadlásKincs:NeoavesOsztag:Gyors alakúAlosztály:SwiftsCsalád:Gyors
Nemzetközi tudományos név
Apodidae Hartert , 1897

Swifts [1] [2] , vagy igazi swifts [3] [4] , vagy a swifts [5] ( lat.  Apodidae ) a madarak családja a swift -szerűek rendjéből . Sűrű, áramvonalas test, hosszú kard alakú szárnyak , lapított fej, rövid lapos csőr és rövid, gyenge lábak jellemzik őket. A túlnyomó fekete vagy szürke tónusokkal színezett hasi oldal általában világosabb. Nincs szexuális dimorfizmus . A swift mindenhol elterjedt, kivéve az északi és déli sarkvidéket, Ausztrália nagy részét, néhány óceáni szigetet, valamint a Szahara és Tibet középső részét .

A swift jobban alkalmazkodott a repüléshez , mint más madarak . Menet közben etetnek, vizet isznak, fürdenek, esetleg alszanak és párosodnak. Az étrend alapját a rovarok képezik , amelyeket a madarak kizárólag repülés közben, „levegő vonóhálóval” hajtanak végre. A swift táplálékának nincs pontos egyezése a rovarok összetételében egy adott területen, és a fajok között jelentősen eltérhet attól függően, hogy a madarak milyen magasságban vadásznak, milyen méretben, az évszakban és képesek szélesre nyitni a szájukat. Ugyanazon fajon belül jelentős földrajzi eltérések is előfordulhatnak a takarmány összetételében. A swiftek fészket raknak fák üregeibe, odúkba, barlangok mélyére, sziklákra vagy mesterséges építményekre (házak teteje alá, épületek hasadékaiba stb.). Egyes swift-fajok echolokáció segítségével érik el a fészket, mások vízesésekben repülnek át a vízoszlopon . Sok faj nyállal rögzíti a fészket, az algaevő szalangánok pedig kizárólag nyálból építenek fészket, ami a keleti konyha csemege . A swift monogám , egy-hét tojást tojik, amelyeket mindkét szülő kotlásos. A fiókák meztelenül és vakon kelnek ki, és legfeljebb 1,5 hónapot töltenek a fészekben. Táplálékot keresve a szülők több napig elhagyhatják a fészket, miközben a fiókák kábulatba esnek.

A System of Nature tizedik kiadása (1758) négy swift-fajt tartalmazott; Carl Linnaeus a fecskéknek tulajdonította őket , amelyek kicsit a repülés közbeni swiftekre emlékeztetnek. Jelenleg általánosan elismert, hogy a swift két alcsaládját különböztetik meg - a Cypseloidinae és az Apodinae , amelyek közül 19 nemzetségben 113 faj található. Sok tudós az Apodinae alcsaládot három törzsre osztja : szalangánokra (Collocaliini), tüskésfarkokra (Chaeturini) és tipikus swiftekre (Apodini). A swiftek legprimitívebb csoportja az Újvilághoz kötött Cypseloidinae, ezt követi a Collocaliini és Chaeturini, az evolúciósan legfejlettebb csoport pedig az Apodini csoport.

Etimológia

Carl Linnaeus "Természetrendszerében" a fekete sebesültet ( Apus apus ) Hirunso apus [6] [7] ( görögül a-  - nélkül, görögül pous  - láb) [6] [8] [ 9] . 1777-ben Giovanni Antonio Scopoli olasz-osztrák természettudós az Apos [6] [10] nevet használta , elválasztva a swiftet a fecskétől [10] ; Ugyanebben a műben az Apus is megtalálható , ezen a néven a rákféléket (Crustacea) írták le . 1810-ben Bernhard Meyer és Johann Wolf német ornitológusok elnevezték a swifteket Micropusnak ( görögül mikros  - kicsi, görögül pous  - láb [11] ), amit Richard Bowdler Sharp angol ornitológus 1900-ban elutasított , mivel ezt az elnevezést használta. Linné botanikai leíráshoz [6] .

1811-ben Johann Karl Wilhelm Illiger német zoológus kiadta Rendszeres esszéjét az emlősökről és madarakról . Ebben a műben a külön nemzetségbe szakadt swiftek a latin Cypselus nevet kapták [6] [12] ( görögül kupselos  - fecske [12] [13] ). Ez a név megtalálható Arisztotelész [12] írásaiban . A 19. század végén számos műben a Macropterigidae nevet használták a család megjelölésére [14] .

A madár orosz nevét éles hangjáról kapta [8] .

Leírás

Megjelenés

A swift kis madarak, súlya 10-170-200 g, míg a világos szalangánok testhossza és szárnyfesztávolsága 9 cm és 18 cm, a lila tüskés farkuké [4] ( Hirundapus celebensis ) 26 cm. 55 lásd, ill. A madarak megjelenésében meglehetősen hasonlóak: sűrű, áramvonalas testük van, hosszú kard alakú szárnyaik, lapított fejük rövid lapos csőrrel. A bőr vastag. Az ivari dimorfizmus ritka kivételektől eltekintve hiányzik, a hímek és a nőstények hasonló méretűek, és általában színükben sem különböznek egymástól [4] .

A swiftek távollátóak, és képesek látásukat monooptikusan (egy szemmel) és biooptikailag (mindkét szemmel) fókuszálni [15] . A retinán központi és oldalsó gödrök vannak, amelyekben a fotoreceptorok megnövekedett sűrűsége nagyobb vizuális felbontást biztosít. A központi fossa ( fovea centralis ) egy kis mélyedés, amelyet a fotoreceptorok legmagasabb koncentrációja és felszíni elhelyezkedése jellemez. Az oldalsó gödrök a középsőtől oldalirányban helyezkednek el. Úgy gondolják, hogy a fovea lateralis ( fovea lateralis ) fontos a madarak binokuláris látásában, míg a fovea centralis a monokuláris látás szempontjából [16] . Az egyik faj, a foltos homlokú amerikai swift [3] ( Cypseloides cherriei ) szemei ​​különösen nagyok, és a madár teljes testtömegének 5,5%-át teszik ki [15] . Az írisz sötét [4] . Közvetlenül a szemek előtt durva fekete sörték, amelyek lejtése izmok segítségével változtatható. A szem védelmére és a nap vakító hatásának csökkentésére szolgálnak, amit a szem mélyen süllyesztett helyzete is elősegít [15] .

A csőr rövid [15] , sötét [4] . A száj rés a szemek mögé megy. Annak ellenére, hogy a swift csőre nagyon kicsi, a száj szélesre nyitható [15] [17] , ami annak köszönhető, hogy az állkapocs ízülete messze a szem mögött található. Vibrissae hiányzik [18] . A kis háromszög alakú nyelv [18] [17] alatt található a nyelv alatti zsák, amelyben a zsákmány nyálban van bevonva, hogy táplálja a fiókákat [18] .

A swifteknek kicsi, bőrkeményedett lábai vannak, éles és ívelt karmaival . A lábak szerkezeti jellemzői és a merev farktollak lehetővé teszik a swiftek számára, hogy függőleges felületekhez tapadjanak [15] , miközben nem tudnak leülni az ágakra, mivel nem tudják megfogni [8] [15] . A swiftek nem tudnak sík felületen mászni és járni, csak kúszni tudnak, és nehezen tudnak felszállni róla [8] . A swiftnek négy ujja van a lábán, az egyetlen kivétel az Aerodramus papuensis , amely az evolúció során elvesztette az egyik lábujját [15] . A szalangánoknak, a tüskésfarkoknak és a Cypseloidinae alcsalád képviselőinek anizodaktil mancsai vannak - a hüvelykujj hátrafelé, a többi pedig előre [15] [19] . Charles T. Collins amerikai ornitológus kutatása kimutatta, hogy a többi swiftnél a hüvelykujj és a belső ujjak mediálisan vagy kissé távol vannak egymástól, és szemben állnak a középső és külső ujjakkal, amelyek oldalra vannak irányítva. Hasonló ujjelrendezés található a kaméleonoknál (Chamaeleonidae) és a koaláknál ( Phascolarctos cinereus ), bár nekik öt ujjuk van [15] [19] .

Tollazat

A swift tollazata sűrű, többnyire fekete vagy barna színű, a fekete-fehér színeket képes kombinálni. Ez alól kivételt képeznek a szorosan rokon trópusi fajok, a vörösnyakú amerikai swift [3] ( Streptoprocne rutila ) és a venezuelai slice ( Streptoprocne phelpsi ), amelynek torka, álla és gallérja élénkvörös minden kifejlett hím és néhány kifejlett nőstény esetében [4] [ 4] 15] . A 20. század közepén a fényes tollazatot az ivardimorfizmus jelének tartották, de később kiderült, hogy ez életkori sajátosság, mivel a nőstények később szerzik meg [20] . A swifteknek nincs dekoratív tollazata. A háti pterilia általában kettéágazik, néha a hasi pterilia is kettéágazódhat [4] .

Sok swift tollazata frissen, közvetlenül vedlés után szükségszerűen kék, zöld vagy lila fémes fényben ragyog [4] . A fülöp-szigeteki tűfarkú [3] ( Mearnsia picina ), a lila tüskés farok, a tüskés fürtös ( Hirundapus caudacutus ) és a fehérhasú szalangana [3] ( Collocalia esculenta ) [15] tollazata a legragyogóbb. . Ennek a tulajdonságnak az okai továbbra is tisztázatlanok: a fényesség összefüggésbe hozható a közvetlen napsugárzás elleni védelemmel repülés közben, és hatással lehet a hőszabályozásra vagy az aerodinamikára [15] .

Más madarakhoz képest a swift könnyen felismerhető jellegzetes hosszú, kard alakú szárnyukról . Kilenc vagy tíz hosszú elsődleges tollból áll, amelyet nyolc-tizenegy nagyon rövid másodlagos toll [15] [17] és két vagy három szárnytoll [ 17] követ . A leghosszabb elsődleges toll hossza háromszorosa lehet a legrövidebb másodlagos toll hosszának [15] [17] . Összehasonlításképpen a fecskéknél (Hirundinidae) ez az arány általában nem haladja meg a kettőt. A szárny ilyen felépítése annak köszönhető, hogy a csat (a kéztőízület része, amelyhez az elsődleges repülési tollak csatlakoznak) hossza jelentősen meghaladja a sugár és az ulna hosszát [15] . A szárny első lábujján lévő kanos szög valószínűleg az ősöktől örökölt [18] .

A swift farka általában meglehetősen rövid, villás vagy egyenesre vágott [4] . Tíz farktollból [15] [17] áll, kivéve a fekete sebesült ( Apus apus ) tizenkét farktollait . Sok tipikus swift (Apodini) jellemzője, hogy mély villa van a farkán, míg a szalangaiaknál csak egy kis bemetszés található. Egyes fajok a külső tollak kitágulása miatt széles farkvillával rendelkeznek, ez vonatkozik a villafarkú slickre ( Panyptila ), a törpesarkúra ( Tachornis ) és a tenyérslickre ( Cypsiurus ). A tüskés farok esetében a farktollak tengelyei túlnyúlnak a hálójukon , és jellegzetes tüskéket alkotnak, amelyekről a nevüket kapták. A farok felépítése, ezek a swiftek hasonlítanak a harkályokhoz (Picidae) és a pikákhoz (Certhiidae), amelyek függőleges felületeken támasztják alá. Kisebb mértékben ez a tulajdonság a Cypseloidinae alcsalád képviselőire jellemző. Egyes tüskésfarkokban, különösen a rövidfarkú tűfarkúban [3] ( Chaetura brachyura ) és a tűfarkú denevérben [3] ( Neafrapus boehmi ) a farok nagyon rövid lehet, manőverezőképességüket valószínűleg a szélesebb másodlagos repülési tollak [15] .

Sok vonuló sebesültnél a vedlés a téli szállások felé történő vonulás kezdete előtt kezdődik , közben leáll, és annak befejeződése után ér véget [15] [21] . Kivételt képez a füstös tűfarkú ( Chaetura pelagica ), amelynek vedlése október elején, a vonulás legelején ér véget. A fekete slice fiatal egyedei a második telelésig megtartják tollazatuk egy részét, néhány tollat ​​akár másfél évig is használnak, míg az imágók nem mindig cserélik le a külső elsődleges légytollát, amelynek élettartama elérheti a két és egy évet. fél év, míg a későbbi vedlés ebből a tollból kezdődik. A szaporodási időszakban egyes slicevérek hullhatnak, különösen a tűfarkú ( Chaetura ), valamint a fehérhasú hegyvidéki cickány [3] ( Aeronautes saxatalis ). Az ülő swiftek általában a költési időszak vége után kezdenek el vedlni [15] . A vedlés során a szárny alakja a swiftben megváltozhat, különösen a kilencedik és a tizedik elsődleges repülési toll hosszában, valamint a farok alakjában van észrevehető különbség, különösen a mélyen villás farokkal rendelkező madaraknál. [21] .

Viselkedés

Hangosítás és echolocation

A swift nagyon zajos, hangos madarak, a költési időszakban a legkülönfélébb hangokat mutatják, a családtagok gyakran hasonlóan énekelnek [22] . A fészkelőkolóniák közelében rajokban repülő swift hangos kiáltása az egyik megkülönböztető jellemzőjük. Az ilyen viselkedés jele a telephez közeledő sebesültek ismételt hívása. A hívások gyorsan lefedik az egész kolóniát, és sok madár elhagyja fészkét, hogy csatlakozzon a nyájhoz. A swift különösen hangos esténként [23] .

A Black Swift párok „swee-ree”-t adnak, míg az osztrák biológus, Erich Kaiser tanulmányai kimutatták, hogy a hímek „ree”, a nőstények „swee-ree” hangot adnak ki. A tudós szerint egy teljes hívás lehetővé teszi a többi madarak számára, hogy megértsék, hogy mindkét szülő jelen van a fészek közelében, ami azt jelenti, hogy megtámadják a potenciális ragadozót, aki hozzá akar jutni. Kaiser azt is felvetette, hogy hasonló felosztás jellemző a család többi tagjára is. A hangjelzések fontosnak tűnnek a madarak ivarának meghatározásához, különösen a sötétben fészkelő madarak esetében, valamint a párképzéshez [22] .

Sok swift képes echolokációra [8] [15] [22] . Hiányzik a denevérek (Chiroptera) magas visszhangélessége, amelyre szükségük van a rovarok elkapásához, a swiftek ezt a képességüket arra használják, hogy fészket építsenek a sötét barlangokban, sötétedés után visszatérjenek oda [15] , és később táplálkoznak is, mint sok más madárfaj. Ez utóbbi nyilvánvalóan lehetővé teszi a swiftek számára, hogy versenyezzenek a bulldog denevérekkel (Molossidae), mivel ennek a családnak a képviselői gyengén képviseltetik magukat az echolokációra képes swiftek körében [22] .

A swiftek visszhangos jelei jellemzően az emberi fül számára elérhető spektrumban helyezkednek el, és egy tárgy fésűn való futása hangjához hasonlítanak [22] . Lord Medway és John David Pye kutatása szerint a legtöbb echolocating swift dupla kattintást ad a tájékozódáshoz, míg az Aerodramustelli és legalább az Aerodramus maximus lowi egyszeri kattintást. Ugyanakkor Charles Collins és Robert Cushman Murphy azt javasolta, hogy a jól fejlett térbeli emlékezet szükséges adalék a swiftek visszhang-meghatározó képességéhez [15] .

Az echolokációra képes swiftek többsége a szalangai törzsbe tartozik. A tudósok azt javasolták, hogy a törzsön belül külön Aerodramus nemzetségbe különítsék el őket [15] , de lehetséges, hogy ez a képesség túlmutat rajta. Echolocation -szerű hangokat ad ki a fehértorkú sáp [3] ( Cypseloides cryptus ) és a foltos homlokú swift, valamint a gyengén tanulmányozott egérfutó [3] ( Schoutedenapus myoptilus ). A swifts madaraktól eltérő madarak közül csak a guajarosban ( Steatornis caripensis ) fordul elő echolokáció [22] .

A swift tollazata különféle hangokat adhat ki. A tollak rezgéséből dobolásra emlékeztető hangok keletkeznek, a fekete swift V-alakú repülése, melynek során mindkét szárnya magasan a test fölé emelkedik, rövid „trrr…t”-t hoz létre, a pikkelyes swift farktollai pedig [3] ( Tachymarptis aequatorialis ) vízszintesen olyan szélesre nyílnak, hogy a külső farktollak szinte érintik a szárnyat, és a rezgés közben a „prrrpt-prrrpt-prrrpt” hang hallatszik [22] .

Repülés

Az összes madár közül a swift alkalmazkodott leginkább a repüléshez [18] [23] [24] , sok időt töltenek a levegőben [18] : táplálkoznak, vizet isznak, fürdenek, és egyes fajok alszanak és párosodnak is [25] ] . Így a legújabb tanulmányok szerint a fekete swift az év nagy részében leszállás nélkül is a levegőben maradhat (kivéve a párzási időszak két hónapját) [26] .

A swift manőverezőképességében rosszabb, mint a fecskék, és nem képesek alacsony sebességgel repülni. A swiftek repülési technikája testtömegüktől és szárnyhosszuktól függ, a repülés céljától függően változhat, ami megnehezíti a madarak azonosítását a levegőben. Ugyanakkor, ha egyidejűleg több fajt figyelünk meg az égen, akkor meg lehet különböztetni a nehezebb és széles szárnyú , rövid farkú sápadt sárvédőt ( Apus pallidus ) a könnyű, vékony szárnyú fekete szárnyastól. sokkal mélyebb villa a farkán. Repülés közben is megkülönböztethető az egyenesen repülő Hydrochous gigas salangan a sokkal kisebb szalanganoktól, amelyek repülés közben egyik oldalról a másikra mozognak [24] .

Erős vízszintes tolóerőt, amely a swiftek nagy sebességét okozza, az elsődleges és másodlagos tollak generálják, míg a hosszú elsődleges tollak lefelé irányuló erőt is biztosítanak, míg a másodlagos és belső elsődleges tollak emelést [15] [24] . A szárnyütések repülés közben meglehetősen kemények és gyorsak, másodpercenként négy-nyolc ütés [25] . Utánuk siklás következik kinyújtott rögzített szárnyakon [18] . A swiftek repülés közbeni anyagcseréje alacsony , nem igényelnek erőteljes mellizmokat, és a mell/teljes testtömeg aránya a fehérhasú swift ( Tachymarptis melba ) esetében 15,5%, míg a sápadt swift esetében 19,5%. galambok (Columbidae) - tipikus szárnycsapkodó madarak - 26,5%. A swift jól alkalmazkodik a nagy magasságban való élethez. Alacsony koncentrációjú körülmények között az optimális oxigénszállítás a hemoglobin szenzibilizációnak köszönhető . Az oxigén-anyagcserét megkönnyíti az eritrociták nagyobb mérete, mint más madarakban [15] .

A kismadarak közül a swifteket tartják a leggyorsabbnak, rendszeresen 110 km/h sebességgel is képesek repülni [25] , az ilyen mutatókat Doppler radar segítségével rögzítették a költési időszakban a barlangokba való belépéskor a felhős tűfarokban. A nagyobb slicefajok még gyorsabbak, a swift sebessége elérte a 170 km/h-t [18] [15] . A sebesség háromszorosáról – a csúcson akár 300 km/h-ról [18]  – nem erősítették meg az információt. Az egyetlen ragadozó, amely képes elkapni a swiftet repülés közben, néhány nagy sólyom ( Falco ) [25] .

Az az állítás, hogy a swift a levegőben alszik, csak a fekete swift esetében igazolódott be. Feltehetően ez igaz lehet a sápadt és fehérhasú slickre is, hiszen ezek a fajok kivételes oxigéngyűjtő képességgel rendelkeznek. A hemoglobin koncentrációja a vérükben nagyon magas, és hasonló a több mint 2500 méteres magasságban élő kolibri mutatóihoz . Gyakran ez a viselkedés figyelhető meg fiatal madaraknál, amelyek 1000-2000 m, esetenként 3000 m magasságban foglalják el a légteret, és ritka szárnyszárnyakkal és szélben siklással tartják a magasságot, ami emelést biztosít [23] . A repülési sebesség ebben az esetben 40-60 km/h [18] .

Kikapcsolódás

Swift éjszaka pihen. A madarak nem alszanak mélyen, egyes kolóniákon egész éjjel kopognak. Megfigyelték, hogy rossz időben a madarak általában a potenciális fészkelőhelyeken tanyáznak. A fekete sebesült falakon, mélyedésekben és fatörzseken, valamint leveleken ül [23] . A meleg tartás érdekében a madarak megbolyhosíthatják a tollaikat, meghajlíthatják a hátukat és egymásra állhatnak [23] [27] , a fehérhasú swift kis sűrű csoportokba gyűlik össze, a tűfarkú slice ( Hirundapus caucacutus ) pedig megbújik. fa üregei. A madarak csak megérinthetik egymást, akárcsak a füstös tűfarkú, vagy felmászhatnak a hátukra, ami a szürkehasú tűfarkúra jellemző [3] ( Chaetura vauxi ) [23] . A felhős tűfarkú Észak-Amerikában megpihenhet a seregély ( Sturnus vulgaris ) és a közönséges réce ( Quiscalus quiscula ) fészkében. Néha a madarak meglehetősen nagy csoportokat alkotnak, különösen a marokkói fagyok idején , három sűrű, akár 350 egyed méretű fehérhasú slickát is feljegyeztek, amelyek a városfal egy részéhez tapadtak [23] [27] . Egyes slicefajok egész évben a fészek közelében vannak, mások a költési időszak után a fészek közelében alkotnak csoportokat. Általánosságban elmondható, hogy a swift esetében a fészekben eltöltött idő az éghajlati és földrajzi viszonyoktól, a madarak életkorától, a költési időszakban tanúsított viselkedésétől és a vándorlási igénytől függ [23] .

A rovarsűrűség napi eloszlása ​​miatt a slickák általában elég későn, napkelte után ébrednek fel, az északi slicepopulációk jóval később emelkednek fel, mint a déliek. A nap korábbi kezdete a jó időnek és a telepen élő fiatalok hiányának köszönhető. A kis szárnyas ( Apus affinis ) általában reggel és este táplálkozik, a forró napon fészkekbe bújva, míg a madarak a gyengén megvilágított kolóniákban átlagosan 10-13 perccel tovább tartózkodnak, mint a jól megvilágított telepeken. Hideg vagy esős napokon, valamint enyhe szeles napokon a füstös tűfarok hosszabb ideig tartózkodik a menedékben, és korábban tér vissza oda. A menhelyen akár 300 madár is összegyűlhet [23] .

A vízesések közelében vegyes fészkelő klaszterek találhatók, amelyek főként a Cypseloidinae alcsalád képviselőire jellemzőek [23] [27] . A fehértorkú és a nyakörvű szárnyas [3] ( Streptoprocne zonaris ) párjai vizet fröcskölhetnek a fészek közelében, ez utóbbi megakadályozza, hogy más madarak a közelben szálljanak le az egyik vagy mindkét szárny felemelésével. A foltos előlű amerikai swift laza szárnyakkal tud kapaszkodni egy sziklapárkányon, míg a második madár a vállakba és a hát felső részébe kapaszkodik, és az elsőhöz a farkával kötődik. Ezt a viselkedést Manuel Marin és Frank Garfield Stiles [23] figyelte meg .

A fehérhasú durvalábú swift és a jelek szerint a tüskésfarkú swift kábulatba eshet. Utóbbi hőmérséklete az éjszakai két órán belül 38,5 ºC-ról 28 ºC-ra süllyedt, mindössze 3 fokkal maradt a környezeti hőmérséklet felett, és reggelre néhány perc alatt visszaállt korábbi értékére. Állapotuk hasonló a valódi éjfélékhez (Caprimulgidae), különösen az amerikai fehértorkú éjféléhez ( Phalaenoptilus nuttallii ). Erős testhőmérséklet-ingadozásokat más swift esetében is feljegyeztek [23] [27] .

Elosztás

Tartomány

A swift szinte mindenhol, minden olyan régióban él, ahol a táplálékukhoz szükséges feltételeket biztosítani tudják [25] [28] . Kivételt képeznek a sarki régiók ( Arktisz , Antarktisz , Grönland , Izland és Észak - Szibéria [29] ), Chile és Argentína déli része , Új-Zéland , szinte egész Ausztrália [25] , egyes szigetcsoportok [28] , mint pl. valamint a Szahara és Tibet központi régiói [29] . A swiftek nagyfokú elterjedését elősegíti rendkívüli mobilitásuk, egyes sliftek olyan óceáni szigeteken élnek, amelyek soha nem tartoztak a kontinentális szárazföldhöz [28] .

A Swift nomád mozdulatokkal bővítheti hatókörét . Egyes vándorlások nagy új régiók gyors gyarmatosításához vezetnek, nevezetesen a fehérfarkú swift [3] ( Apus caffer ) Spanyolországban , a halvány swift [ [3] ( Cypsiurus parvus ) ) Dél- Afrikában . Mások továbbra is összetett regionális elméletek tárgyát képezik: a fekete swift és ősei már a negyedidőszakban átvándoroltak a Kanári-szigeteken , és néhány egyed elég sokáig maradt a szigeteken a szaporodáshoz. És már az elszigetelt területen zajló természetes szelekció magyarázza a Kanári-szigeteken és Madeirán szaporodó egyszínű sárvédő (Apus unicolor) és a fekete slice közötti morfológiai különbségeket . Hasonló fejlődés ment végbe a hawaii libánál ( Branta sandvicensis ). Az elmúlt években a szigeteken kezdtek megjelenni a fekete selyemfészek [28] .

Számos swift-faj számára elérhető az Atlanti-óceánon való átvonulás mind nyugati, mind keleti irányban. A Karib -térségben a fehérhasú slickát többször is feljegyezték, Európában, Grönlandon és Tenerifén  - a füstös tűfarkút, Európában pedig az Aleut és a Seychelle -szigeteken  - a tüskés farkú slicket, az Alaszkához közeli Pribilof-szigeteken és a Prince -en. Edward-sziget  - a kontinentális Alaszkában és Nagy-Britanniában  , a fehér csíkos swift ( Apus pacificus ), amely Ázsia keleti részén él . Az Észak-Amerika nyugati részén élő szürkehasú tűfarkút többször is láttak a keleti parton, kőrisfarkú tűfarkút [3] ( Chaetura andrei ) - a Falkland-szigeteken fekete amerikai swift [3] ( Cypseloides niger ) - Massachusettsben Skandináviában a Földközi -tenger déli részéről származó fehérfarkú slicket , a Brit-szigeteken pedig fehérhasú slicket jegyeztek fel . A vándorlásokat a szigeti swiftek is végrehajthatják. Különösen Floridában figyelték meg az antillák törpepúpját [3] ( Tachornis phoenicobia ) [28] .

Három nemzetségből négy faj fészkel Oroszországban [29] .

Élőhely

A swifts élőhelye a legváltozatosabb. Hegyeken és síkságokon, nyílt tereken és erdőkben élnek, fészkelnek sziklákon, barlangokban, odúkban vagy üregekben. Elsajátította az épületek fülkéit, a padlástereket és a kéményeket [8] .

A swift olyan helyeken él, ahol elegendő rovarkoncentráció található a levegőben, és megközelíthető szállás- és szaporodási helyeken. Az ilyen körülmények gyakran hosszú napi mozgást igényelnek. A sok tojást tojó madarak a fészekhez közelebb takarmányoznak, míg a kisebb markolatú madarak nagy távolságokat repülhetnek, hogy takarmányt keressenek. E tekintetben bőséges lehetőségeket mutat a galléros amerikai swift. A Venezuela északi részén található Henri Pittier Nemzeti Park közelében ezek a madarak több kilométerre is táplálkozhatnak a magaslati területekről, ahol fészküket építik. Eső esetén a közeli városok utcáin kereshetnek élelmet [30] . A kenyai Rift Valley tavaiban napközben több tízezer barna [3] ( Apus niansae ) és pikkelysömör táplálkozik a tavak felett, este pedig a viszonylag szárazon térnek vissza. szavanna a Pokolkapu- szoros közelében [28] .

A rovarok felhalmozódását, majd a swifteket általában a víz közelében találják. Különösen a Cypseloidinae és a Hydrochous gigas alcsalád képviselői függenek tőle . Ugyanakkor a sápadt sebesült néha behatol a száraz területekre is, ahol a Szahara közepén oázisokban találkozik, a fehérhasú durva lábú swift pedig az Egyesült Államok déli részén és Észak-Mexikó száraz területein, de általában táplálékot keres. a közeli nedves gyepekben [30] .

Konkrétabb élőhelyigényt jelent a pálmafákon élő, tőlük ritkán elrepülő pálma- és törpe swift , vagy a baobabok közelében előforduló tűfarkú denevér ( Adansonia digitata ). Néhány swift, köztük a mocsári tűfarkú ( Rhaphidura sabini ), kizárólag reliktum erdőkben él [30] .

Migráció és elmozdulás

A legtöbb, a trópusokon kívül költő swift jelentős távolságra vándorol [28] [29] . Egyes swift-fajok, különösen a fekete slice, nagy kolóniákat alkotnak a vándorlás előtt, gyakran keveredve. Portlandben ( Oregon állam ) egy 20-30 ezer szürke hasú tűfarkú őszi kolóniát jegyeztek fel. Az ilyen felhalmozódás segít megőrizni a zsírtartalékokat a vándorlás előtt, és elősegíti a vedlést . Az őszi vonulásra készülve a füstös tűfarkú 51%-kal növelheti tömegét. A tényleges vándorlás azonban kis csoportokban történik [23] .

A swiftek vonulási ideje a táplálék mennyiségétől, így az időjárástól is függ. Szembetűnő példa a Finnországból 1986 őszén történt vándorlás, amikor szeptember közepén mintegy kétezer felnőtt madár tért vissza, majd éhen vagy a novemberi fagyok beköszöntével elpusztult. Feltehetően a rossz időjárás miatt a madarak nem tudtak annyi zsírt hízni, hogy délre repüljenek. Hasonlóképpen, a Honduras partjainál fekvő Sisne -szigeteken 200-300 kormos tűfarkú halt éhen az októberi héten [28] .

A madarak általában nagyon gyorsan vándorolnak. A fekete sebesült 1275 km-es négy nap alatt, a fehérhasú swift pedig három nap alatt 1620 km-t repült. Ugyanakkor a madarak széles fronton vonulhatnak, csak a tenger felett használnak vonulási folyosókat. Különösen a fekete amerikai swift csökkenti a távolságokat Észak-Amerikából Dél-Amerikába való vándorlása során, átrepülve a Csendes-óceán keleti részén , és a füstös tűfarok a Karib-tenger felett . A vándorlás során a madarak nagyon magasra repülnek, és csak akkor láthatók a földről, ha a rossz időjárás miatt az állományok a magasságuk csökkentésére kényszerítik. Néhány madár éjszaka is repülhet. A fekete sebesült a Szaharától délre eső területeket elérve nem áll meg telelni, hanem folytatja vándorlását a kontinensen [28] .

Az éves vándorlások mellett a madarak a kedvezőtlen időjárási viszonyoktól is elmozdulhatnak. A Black Swift csapatai a viharfrontok elé repülnek , majd átkelnek rajtuk, és már a front mögött visszatérnek eredeti helyükre. Ugyanakkor a madarak kihasználják azt a rengeteg levegőben szálló planktont, amelyet vihar közbeni légkonvekció okoz. A Swiftek a közeledő hidegfrontra is reagálhatnak , még nagy távolságból is. Az északi féltekén az óramutató járásával megegyező irányban keringenek az alacsony nyomású zónától délre vagy délnyugatra lévő meleg területeken, és a rovarok számának csökkenésével hagyják el a területet. Az alacsony nyomású zónákat követve több tízezer fekete seggfej akár kétezer kilométeres távolságot is megtehet, így a dél-angliai madarak Németországban táplálkoznak . A költési időszakban az ilyen állományok főként olyan madarakból állnak, amelyek nem tojtak, de a szülők is részt vehetnek bennük, így a fiókák egy ideig figyelem és táplálék nélkül maradnak. Hasonló repüléseket Észak-Amerikában a fekete amerikai swift hajt végre [28] .

A trópusokon a költési időszakot magassági mozgások és a madarak elterjedése követi. A nyakörvű swift és az afrikai fajok aszály idején átutazzák a szavannát , követve a tüzek által megzavart rovarokat [28] .

Élelmiszer

Diéta

Minden swift táplálkozásának alapja a rovarok és a pókok , amelyekhez a madarak kizárólag menet közben jutnak hozzá [31] . Alapvetően ezek a "levegő planktonok" - rosszul repülő kis rovarok, passzívan sodródnak a légáramlatok között, vagy kis pókok, akik pókhálót használnak a megtelepedéshez [18] . A swift tápláléka nem pontosan egyezik a környéken élő rovarok összetételével - különböző körülmények között a különböző rendek képviselői alkotják a táplálék fő részét. A gyomor és a bólusok tartalmának elemzése kimutatta, hogy a hártyafélék (Hymenoptera), különösen a méhek , a darazsak , a hangyák , a kétszárnyúak , a hemipterák , a coleoptera alapúak . A madarak általában elkerülik a csípős rovarokat, de olyan rovarokkal táplálkoznak, amelyek utánozzák őket. Ismeretes, hogy a Kongói Demokratikus Köztársaságban élő fekete sebesült főként Meliponini csípős méhekkel táplálkozhatott . Egy másik tanulmányban azonban fehérhasú swift-eket találtak harapással a torkukon [31] .

A fekete swift vizsgálatai szerint zsákmánya főleg homoptera proboscideans (Homoptera) és viszonylag ritkán kétszárnyú [32] . Megfigyelték, hogy a levéltetvek ( Aphididae ) és a kétszárnyúak [33] [34] dominálnak a fekete slice táplálékában . Bizonyítékok vannak arra, hogy a fekete slice fészkének közelében gyűjtöttek pelleteket , amelyek 40%-ban hymenoptera és 40%-a bogarakból állt [35] .

A táplálékforrások eloszlása ​​összefügg a madarak méretével és esetleg a speciális táplálkozási preferenciákkal [23] . A kis swift tápláléka változatosabb, mint a nagyok. Mennyiségi értelemben a nagy swift kevesebb, általában nagyobb méretű rovart fog el. Például egy Black Swift bólus átlagosan 300-500 rovarmaradványt tartalmaz, míg egy fehérhasú Swift bólus 156-220 rovart tartalmaz. A nagy szárnyasok könnyebben zsákmányolják a rajzó rovarokat olyan helyeken, ahol bizonyos fajok nagyobb területen koncentrálódnak, ami szűkebb specializációjukhoz vezetett. Például Venezuelában 800 szárnyas hangyát találtak a nyakörvű swift gyomrában , és 681 Solenopsis geminata tűzhangyát a fehérfejű slice [3] ( Streptoprocne semicollaris ) gyomrában . A kis swiftek a rajzó rovarokat is zsákmányolhatják, de korlátozott táplálkozási területük van. Általában nagyobbak a karmaik, mint a nagy swift-eké, és a gyorsan növekvő utódok gyakori táplálását igénylik, ami megakadályozza, hogy a madarak messze repüljenek a fészkektől [31] . Az amerikai swift (Cypseloides) vizsgálatai szerint a kis fajok - a foltos szárnyú amerikai swift - főként 1-5 mm hosszú rovarokat fognak (a táplálék 87,3%-a), a közepes fajok - a fehértorkú amerikai swift - 3- 5 mm (41,3%) és 10-12 mm (38,4%), a legnagyobb - fekete amerikai swift - 8-11 mm (82,3%) [36] .

A swifteket erős földrajzi különbségek jellemzik az étrendben. Különösen Északnyugat- Olaszországban a sápadt swift főként kis kétszárnyúakkal és hártyásszárnyúakkal, míg a fekete szárnyas nagy levéltetvekkel és Coleoptera-kkal táplálkozik; Gibraltárban a sápadt swift tápláléka főként nagy rovarokból áll; egy marokkói vizsgálat pedig a pókok jelentős hányadát tárta fel, ami azonban a mintavétel rövid időszakának tudható be [31] . Egyes swift-fajok étrendjében jelentős szezonális változások figyelhetők meg. A táplálkozó rovarfajok tömeges felhalmozódásának csökkenése a madarak költési időszakának végén a bogarak arányának növekedéséhez vezet a fekete slice takarmányában ebben az időben [31] [36] . Tekintettel arra, hogy a bogár tömegének nagy része kemény külső váz , kevésbé táplálónak tekinthető, mint például a levéltetvek. A július 30-án vett bólusok 898 rovarból 13 bogarat, augusztus 30-án pedig 348 rovarból 106 bogarat tartalmaztak [36] . Ugyanakkor a csíkos tűfarok [3] ( Chaetura spinicaudus ) zsákmánytípusainak elemzése Costa Ricában a nedves és száraz évszakban nem mutatott ki szignifikáns különbségeket [31] .

A swiftek úgy isznak, hogy vizet gyűjtenek az állcsontjukba, amikor átrepülnek a tározók felszínén [18] [31] . Ugyanakkor a tározó mérete nagyon kicsi lehet, és a vízzel együtt a madarak rovarokat is gyűjthetnek [31] .

Az élelmiszerek kinyerésének jellemzői

A rovarok méretén túl a különböző slicefajok rétegződése a madár zsákmányának különböző magasságok megválasztása miatt is előfordul [31] [37] . Rovarra vadászva a swift nagy függőleges teret használ - 2 m és 5800 m közötti magasságban, leggyakrabban 50 m magasságig [38] [39] . Alapvetően a swift sokkal magasabban kapja el a zsákmányt, mint az erdő lombkorona. Európában a felső határ körülbelül 100 méter, amely felett a rovarok száma csökken. Ecuadorban végzett tanulmányok szerint egy légoszlopban a nagy swift magasabban vadászik, mint a kicsi. Hasonló eredményeket kaptak a malajziai Niah -barlangok és a zimbabwei Kariba - tározó közelében . Egyes fürtösök, különösen a pápuai tűfarkú [3] ( Mearnsia novaeguineae ), a szürkefarkú tűfarkú [3] ( Chaetura cinereiventris) és a felhős tűfarok, közvetlenül az erdő lombkorona felett ragadják meg a rovarokat, és néha leereszkednek. még a rovarokat is eltávolítja a levelekről, bár ez a viselkedés inkább a mozgékony fecskékre jellemző. Szintén az erdő kupolája közelében táplálkozik a fehérhasú szalangana, amelynek étrendjében sok olyan rovar található, amelyek más swiftek számára hozzáférhetetlenek [31] .

Általában egy bizonyos időpontban gyorsítja az etetést. A vízlakó gigas szürkületben táplálkozik, kisebb sebesültek - reggel és este, a meleg nappali órákban szünetet szervezve, a barlanglakó fajok késő este táplálkoznak visszhangos képességük miatt, a fehérhasú swift és Aerodramus unicolor zsákmány . rovarokon éjszaka megvilágított területeken vagy teljes sötétségben. A család talán több tagja éjszakai vadász, mint azt korábban gondolták. Ismeretes, hogy a fehérhasú hegyvidéki slice olyan mezőgazdasági gépeket követ, amelyek megzavarják a rovarokat a zsákmány után, míg Dél-Amerikában a nyakörvű slice a szezonális tüzek által megzavart rovarokat zsákmányolhatja [31] .

A táplálékszerzés fő módja a „levegő vonóháló”, amikor a madarak nyitott szájjal repülnek át a légi planktonok halmozódásain [18] . A swiftek közötti fajok közötti verseny attól függ, hogy milyen szélesre tudják kinyitni a szájukat [31] [36] . Finn Salomonsen dán ornitológus , aki a Bismarck-szigetvilágban élő négy slicefajon vizsgálta ezt a tulajdonságot , rájött, hogy mindegyiknek megvan a maga táplálkozási része [37] . Valószínűleg az evolúció korai szakaszában a siklócák a légykapófélékhez (Muscicapidae) és a siklófélékhez (Hemiprocne) hasonlóan rohantak zsákmányért a süllőről , majd elkezdtek vadászni az egyes rovarokra a levegőben, mint a fecskék, majd elsajátították a „vonóhálózást” [18 ] . A swift gyakran nagy vegyes állományokat alkot más gyors madarakkal, beleértve a fecskéket is, kihasználva a táplálék rövid távú koncentrációját [23] .

Reprodukció

A swift szaporodási időszaka a rovarok számától függ. A trópusokon általában egybeesik az esős évszakkal , a mérsékelt szélességi körökön általában a nyári szaporodás dominál [40] [41] . A malajziai Niah mészkőbarlangokban végzett kutatások kimutatták, hogy a fekete fészkelt salangan ( Aerodramus maximus ) és az Aerodramus salangana legtöbb egyede szeptember és április között fészkel. Ugyanakkor a fekete fészkelt szalangánok magasan táplálkoznak az égen, és gyakrabban tapasztalnak problémákat a rendszeres etetés során. Ennek a fajnak a tojásai és fiókái a hőmérséklet csökkenése ellenére hosszú ideig nélkülözhetik a kotlótyúkot, és maguk a madarak, beleértve a fiókákat is, elviselik az éhezési időszakokat. A fehérhasú salanganának három költési időszaka van [40] . Az amerikai swift egy-három hónappal az esős évszak kezdete után rakja le tojásait, amely fészekanyagot és megfelelő feltételeket hoz a fészkelődéshez [40] [41] . A Streptoprocne nemzetség tagjai éppen ellenkezőleg, a száraz évszak végén rakják le tojásaikat , így az esős évszak elején a rovarbőség akkor következik be, amikor a fiókák már kikeltek [40] . A Maláj-félsziget nyugati partjainál fekvő Penangban található hínár-salangana ( Aerodramus fuciphagus ) úgy tűnik, elegendő rovarkészlettel rendelkezik a táplálékhoz, a fiókák a száraz évszakban kelnek ki [40] [41] .

A szaporodási időszak időtartama összefügg a rovarok jelenlétével is. Különösen a fekete swiftre jellemző az egy tengelykapcsoló , míg a délen élő halvány swiftre két kuplungot tud készíteni. Az egyenlítői szélességi körökben egyes swiftek egész évben szaporodhatnak, de még ilyen éghajlaton is korlátozott a többi faj szaporodási ideje [40] .

A fiókák fejlődése erősen összefügg a táplálkozási körülményekkel és a zsákmány mennyiségével is. Tőlük függ a növekedés üteme és a fiókák fészekből való távozásának időpontja. Az enyhe mediterrán éghajlat a nagyon száraz vagy nagyon nedves időben nehezen költöző sápadt szárnyasoknak kedvez, míg az északabbra fekvő Black Swift fiókái jobban ellenállnak az időjárás viszontagságainak. A dél-franciaországi Nîmes -ben végzett tanulmány , amely a költési siker és a meteorológiai adatok közötti korreláció elemzését is tartalmazza 13 évre vonatkozóan, kimutatta, hogy az észak-északnyugati szél sokkal negatívabb hatással volt a feketék táplálékmennyiségére és szaporodási sikerére. gyorsabb, mint a csapadék és a hőmérséklet. Északnyugat-Olaszországban a zord időjárás miatt a nőstények a szokásosnál egy hónappal később tojtak le tojást, a tengelykapcsoló mérete nem változott, az északibb területeken nem lehetséges a hosszú késés. Ezzel szemben a Black Swift esetében a hideg időjárás a tengelykapcsoló méretének csökkenéséhez vezetett [40] .

Egyelőre nem sikerült mesterségesen gyorscsibéket nevelni, ami a folyamat bonyolultságára utal. Úgy tűnik, ez drága a felnőtt madarak számára. A fészkelő feladatokat általában a hímek és a nőstények is ellátják [40] .

Párzási viselkedés

Az 1950-es években Richard Bobby Fischer megjegyezte, hogy a swift párzási viselkedését még mindig kevéssé ismerték. A füstös tűfarokkal kapcsolatos kutatásai szerint a párzási viselkedés két fázisra osztható. Amikor a swiftek csak nyári szállásukra térnek vissza, 4-7 egyedből álló csoportokba gyűlnek össze, de nem táplálkozásra. Ezek a csoportok gyakran összerepülő párokra bomlanak, úgy tűnik, az ilyen párok szinkronrepülésének lehetősége a további tenyésztési siker mutatója. A következő fázisban öt percig két hím üldözi a nőstényt akadályok között, olykor 150 méterre repülve a legközelebbi fészkelőhelyektől, esetenként az egyik hím fizikailag megtámadja a másikat. Ugyanakkor minden madár hangosan és áthatóan sikolt (korábban azt hitték, hogy csak a nőstény ad hangot). A galléros, fehértorkú és vörösnyakú amerikai swift szintén üldözi, néha három hím üldözi a nőstényt, mielőtt a nyájhoz csatlakozna. Mélymerülés közbeni üldözés közben V-alakú testtartás alakítható ki, a madár mindkét szárnya magasan a test fölé emelkedik. Ez a testtartás különösen hangsúlyos a már kialakult pároknál, általában az üldöző madaraknál, de lehet a vezető madaraknál is, ritkábban fordul elő, ha három madár vesz részt az üldözésben. A fekete swiftben a szárnyak a hát mögött találkoznak egy érezhető pukkanással, gyorsan leesnek, majd ismét a hát mögött csapódnak. A swift párzási viselkedésének további jellemzői közé tartozik a rövid farkú tűfarkú párok párhuzamos repülése, amelyet rendkívül lassú szárnycsapással és ketyegő hangokkal adnak ki [23] .

Úgy tartják, hogy a swift a levegőben párosodik , de ez eddig nem sikerült meggyőzően bebizonyítani. A légi párosodással összetéveszthető viselkedést dokumentálták a fekete swift, a fehérhasú swift és a család számos más tagja esetében. A fekete sebesült nősténye magasra emelt szárnyakkal előre zuhan, az őt gyorsan követő hím pedig abban a pillanatban próbál felmászni rá, amikor a nőstény vízszintes repülés közben kiegyenlít. Ebben az esetben a hím szárnyai szinte függőleges helyzetben, a nőstény szárnyai vízszintes helyzetben vannak, enyhe lejtéssel [40] [42] . Egy pár fehérhasú durva lábú swift repül egymás felé, majd egyesülés után néhány másodpercig „forgatja a kereket”, a földre zuhan. A pálmafürtök kiesnek a fáról, és oroszlánhal -szerű spirális forgást mutatnak, ezt többször megismételve, de nincs bizonyíték arra, hogy a párzás repülés közben történne [40] . Egy másik leírás szerint a hím párzás közben repülés közben alulról felrepül a nőstényhez, lefelé háttal megfordul a levegőben, és a kloákára helyezi a kloákát [18] . Ugyanakkor számos slicefajnál, köztük a feketenél is feljegyeztek párzást a fészekben, ami megkérdőjelezi a levegőben való párzás hipotézisét [40] [42] . Marin és Stiles szerint a levegős párzás nagy kockázatot jelent a peték meghibásodására és a terméketlenségre, ami a kis tengelykapcsolójú fajok számára hátrányos [40] .

A swift monogám [8] , a swift párok hosszú ideig fennmaradnak, míg egy pár jelenléte és az ezzel járó lehetőség a korábbi tojásrakásra nem befolyásolja a tojásrakás sikerességét [40] . A párok a madarak első nyarán [40] [42] jönnek létre, és fészkelhetnek együtt, de nem tojnak. David Luck brit ornitológus kutatása kimutatta, hogy a fekete slicepárok együtt maradnak, miközben visszatérnek ugyanabba a fészekbe. napok. A fészken a madarak enyhén felemelt szárnyakkal és rövid kiáltással köszöntik egymást [42] . A trópusokon a swift párok egész évben együtt maradhatnak, beleértve a fészket is. A vándorló slice minden évben megújítja fészkét [40] .

Nests

A legtöbb swift sötét helyeken, gyakran teljes sötétségben épít fészket, amihez szükségük van visszhang-meghatározási képességre – a madarak barlangrendszerekben jelentős távolságokat repülnek. A swiftek általában nagyon szigorú helyszíni követelményeket támasztanak a fészek építéséhez. A fekete seprűben ezek közé tartozik a víz jelenléte, a ragadozók számára elérhetetlenség, a sötétség, az akadálytalan repülés lehetősége közvetlenül a fészek felett, a kőfülkék jelenléte, amelyekre fészket lehet építeni. A tenyérsebesek esetében a repülési távolság a fészekig 40 méter is lehet [40] . A tüskésfarkú swift, hogy bemásszon a fészekbe, az alatta lévő törzsre ül, majd farkára támaszkodva felkapaszkodik, akár a harkály. Sok fajnál a követelmények a környező madarakra és növényekre vonatkoznak. A törpe és a tenyérsöcske különböző típusú tenyértől függ. Az etióp swift [3] ( Apus horus ) gyurgyalagok ( Meropidae ), jégmadár (Alcedinidae) és fecskék (Hirundinidae) kolóniáiban tenyészik. A fehérfarkú rétisas és esetenként a barna rétisas [ [1] ( Apus nipalensis ) a rézfecske ( Hirundo daurica ) régi fészkeit használja . Az ilyen befogás elkerülése érdekében egy másik fecske - vörösmellű ( Cecropis semirufa ) - ritkán épít fészket 1 métert meghaladó magasságban. A kaliforniai szürke hasú tűfarkú gyakran épít fészket a tarajos epefű ( Dryocopus pileatus ) üregeibe [40] . Egy megfelelő üreg vagy fülke elfoglalása érdekében a swift elpusztíthatja más madarak fészkeit, lenyelve a tojásokat és a fiókákat [18] . A fészkelőhelyek kiválasztásakor a legtöbb swift nem kerüli el faja más párjainak szomszédságát, ami kis telepek kialakulását eredményezi [43] . A szakirodalom arról ad tájékoztatást, hogy sok swift állandóan ugyanazon a területen és lehetőség szerint ugyanazon a helyen fészkel [44] . Megfelelő fészkelőhelyek hiányában az Apodinae swift elfoglalhat fészkelőket vagy madárodúkat, esetenként akár más madarak fészkét is. Így van információ arról, hogyan foglalta el a házi verebek ( Passer domesticus ) fészkét egy fekete sebesült pár, és dobta ki kikelt falazatát [45] .

A nyál használata a fészeképítésben az Apodinae alcsalád legtöbb tagjának megkülönböztető jellemzője. Az Aerodramus nemzetségbe tartozó swiftek többet használnak nyálat, mint a többi swift, míg az algaevő szalangana kizárólag nyálból készít fészket. A nagy mennyiségű nyáltermelést elősegíti a szublingvális mirigy jelentős növekedése mindkét nemben a költési időszakban [15] [40] . A fészket nyál segítségével függőleges falhoz is rögzítik, de vannak kivételek. A nagy [3] ( Panyptila sanctihieronymi ) és a kis [3 ] ( Panyptila cayennensis ) villafarkú swift nyálból és növényekből a filchez hasonló anyagot képeznek , amelyből csőszerű struktúrákat hoznak létre, amelyek az alapról lelógnak, ill . hosszában a függőleges felülethez rögzítve a szerkezet hossza ebben az esetben elérheti a 66 cm-t [40] . Tojásaikat a fészek belső falán lévő zsebekbe rakják, amelyeket több évig használnak, minden alkalommal új zsebet szerelve fel [46] . Antillei, közép-amerikai [3] ( Tachornis furcata ) és villásfarkú [3] ( Tachornis squamata ) törpe swiftek az Újvilágban szárított pálmalevelekre építenek fészket, a belső falat bolyhos magdobozokkal borítják be, a külső pedig tollas [46 ] [40] , a pálmafürtök hasonló módon építik fészküket [40] .

A swift építőanyagként használhat levegőben lebegő törmeléket , amelyet csőrükben szállítanak a fészeképítés helyszínére. Mancsaikkal gyűjtik össze a fák kérgét, a nyirkos kőfalakról a zuzmókat és a májmohákat [40] gallyak, fűszálak, növényi rostok és tollak segítségével. A madarak menet közben ragadják meg az anyagokat [8] , gyakran lopnak másoktól, köztük rokonaiktól [40] . Egyes swifteknél a fészek mérete rekordnagyságú a madarak méretéhez képest [46] .

A Cypseloidinae alcsalád képviselőinek és esetleg a fészekrakáskor nyálat nem használó tüskés fürtös ( Hirundapus ) képviselőinek fészkei alapvetően különböznek egymástól. Rutinszerűen kaparja a fészket a galléros slice, a fehérfejű slice , a nagy tüskefarkú ( Hirundapus giganteus ) és a tüskés slice, valamint a talán kevésbé vizsgált tüskés slicefa [40] . Az amerikai swift a víz közelében lévő sziklákhoz rögzíti fészkét, és gyakran a vízesés alá kell repülniük a vízoszlopon keresztül, hogy elérjék a fészekfészket [46] .

A swift általában megvédi fészkét. A madarak jelet adnak ki, mielőtt belépnének a fészek üregébe. A válasz lehetővé teszi nemcsak annak meghatározását, hogy foglalt-e, hanem azt is, hogy a pár kialakult-e. A jogsértőkkel való konfliktusok órákig eltarthatnak, és végzetes következményekkel járhatnak. Az egyik madár felemelt szárnyakkal közelíti meg a másikat, enyhén oldalra dőlve, hogy feltárja az erős lábakat. Gyenge és ezért hatástalan csőrt ritkán használnak ilyen küzdelemben [40] [42] . Más fajokkal való összecsapásokban a fekete seregszem általában győz a házi veréb ( Passer domesticus ) felett, de veszít a seregély ( Sturnus vulgaris ) elleni küzdelemben . Egy fehérhasú sikló és egy sziklagalamb ( Columba livia ) harca során a két swift felülről és alulról belekapaszkodott a galambba, és ütközéshez vezette, így az utóbbinak súlyos sérüléseket okozva. A kisvárosi martin ( Delichon urbica ) több egyede egyesülhet, hogy elűzze a nagyobb tömör vagy fehérhasú slickákat [40] .

Tojás

A család tagjai kicsi, egyöntetű, fénytelen fehér tojásokat tojnak, magas sárgája tartalommal, amelyek mérete a villafarkú swift 15,5 × 10 mm -től a galléros amerikai swift 43 × 28,5 mm -ig terjed. A kuplung mérete is jelentős eltéréseket mutat: egyes szalangánokban egy tojástól a tűfarkú és tüskés swift hétig [40] . Az algaevő első és második csuklójának átlagos mérete nem tér el egymástól, a tunéziai halvány swift első kupluma átlagosan 2,89, a második 1,95 tojásból áll [41] . A kuplungban lévő tojások mérete jól korrelál a fiókák fejlődésével, a nagyobb tojásból származó fiókák gyorsabban szárnyra kelnek. Ez talán a fiókák közötti verseny optimalizálásának köszönhető rossz időjárás esetén [40] .

Néhány swift a fészekre ragasztja a tojásait. A nőstény tenyérswift a fészek oldalához nyomja a tojást, és a tojás melletti fészek nyállal, hogy összetartsa őket, mivel a tojásokat meglehetősen nyíltan rakják [40] . A kotlás során a madarakat a szélben ringó pálmalevélbe erősen kapaszkodva tartják [46] [47] . Elképzelhető, hogy a villafarkú törpe swift tojásokat is ragaszt a fészekre [40] .

A swift általában 2-3 napos időközönként tojik. A lappangási idő 17-25 nap, és az első tojással kezdődik [46] , egyes fajoknál meghaladja a 30 napot [47] . Mindkét szülő kotlik a tojásokat [46] [47] . Az időintervallumok két perctől majdnem hat óráig terjedhetnek, tíz óra alatt kétszer vagy tizenkettőt válthatnak a szülők. Néha a tojásokat akár hat és fél óráig is felügyelet nélkül hagyják, és ez a viselkedés nem csak a trópusi éghajlaton volt megfigyelhető [47] . Az Aerodramus terraereginae egyedülálló inkubációs stratégiát dolgozott ki a korlátozott és változó élelmiszer -ellátáshoz kapcsolódóan az ausztráliai queenslandi Chillago környékén . A nőstény szezononként két tojást tojik, a második tojást az első után 50 nappal rakják le, és az első csibe kelteti. Az első fióka a felnőtt madárhoz hasonló kotlási testtartást alkalmaz, valószínűleg a szűk fészek miatt. Ha az első fióka a második megjelenése előtt kirepült a fészekből, a kifejlett madarak folytatták a kotlást, de a második tojásrakás időpontját úgy választották meg, hogy ez szinte soha nem történt meg. Nem volt azonban szignifikáns különbség az első és a második tojás lappangási ideje között. Így a teljes inkubációs idő három héttel csökken [40] .

Egyes tűfarkúak és a fehérfarkú salangana [3] ( Aerodramus spodiopygius ), amelyek nagy csomókat alkotnak, gyakran különböző nőstényektől származó tojásokat tartalmaznak ugyanabban a fészekben. Kimutatták, hogy egy harmadik felnőtt is részt vesz a kotlásban és az etetésben a füstös tűfarokban, sőt gyakrabban teszi ezt, mint a szülők. Általában három kifejlett madarat találnak a fészekben, de Ralph Warren Dexter (1912-1991) amerikai ornitológus tanulmánya szerint 22 esetből 6 esetben négy felnőtt madár szolgált a fészekben. A segítők fiatal vagy nagyon idős madarak, gyakrabban hímek, mint nőstények. A fiatal madarak még nem tudják megvédeni a fészket, és biztonságos alvóhelyre van szükségük [40] .

Csajok

A swift fiókái általában vakok és meztelenek [40] [46] , de hamarosan vastag fehér vagy szürke pehely borítja őket [46] . A Cypseloidinae alcsalád és a tipikus swift törzs képviselőit születésüktől fogva pehely borítja [40] . A pelyhek megjelenése a fiókákban összefüggésbe hozható a nyitott fészkekkel [46] [40] , amikor a hőmérséklet 15°C és 41°C között mozog [40] . A nyitott fészekből való kiesés kockázatának csökkentése érdekében a fiókák karmaikkal szorosan az aljzatba kapaszkodnak [46] . A pálmacsavar fiókái a megjelenés után azonnal nagyon nyugtalanul viselkednek, és a negyedik napon egy pálmaágra kerülnek a fészkelőkamrából [40] .

A kifejlett madarak rovarokkal etetik a fiókákat, amelyek nagy számban kerülnek a nyelvalatti zsákba. Ritka az etetés [46] , előfordul, hogy a szülők több napra elhagyják a fészket, a fiókák pedig toporzékolásba kerülnek [47] . Leggyakrabban a fészekben lévő fiókák nagy száma serkenti a gyakoribb táplálkozást, de ez csökkenti a táplálék mennyiségét. A fekete seggfejű utódok méretével végzett kísérletek azt mutatták, hogy a nagyobb fiókaszám miatt megnövekedett etetési gyakoriság ellenére az egy fiókára jutó teljes táplálék mennyisége, valamint a felnőtt madarak és fiókák súlya csökkent. Veszélyesen alacsony testsúly elérésekor a szülők abbahagyták a fiókák etetését, ami lehetővé tette számukra, hogy önállóan életben maradjanak, és táplálják a túlélő fiókákat. Átlagosan a swifteknél a gyakori táplálkozás lerövidíti a fészkelési időszakot. A csibék takarmányozási módjai még ugyanazon a fajon belül is nagyon eltérőek. A kifejlett swiftek egy rovarból álló bolust közvetlenül a fiókák torkába torkollnak, vagy szétosztják őket közöttük [40] . Egy Black Swift bólusz legfeljebb 2000 rovart tartalmazhat, általában 300-500-at, míg egy fehérhasú bolusban 156-220 rovar található, bár ez a madár nagyobb. Ahogy a fiókák nőnek, a szülők nagyobb rovarokat visznek be a bolusba [36] . Az emésztetlen rovarmaradványokat a fiókák a szájon keresztül pellet formájában dobják ki [46] . A fürge csibék gyakran nagy mennyiségű zsírt tartalmaznak, ami segít túlélni őket ritka etetés és rossz időjárás esetén. A madarak hosszan tartó éhezési időszakokat élhetnek át , amikor néhány hétig nagyon kevés táplálékot kapnak. Ebben az esetben a fiókák súlya a felére csökkenthető [36] [40] . Luck tanulmányában a fekete fürge csibék átlagosan 2,75-56 g-ot híztak négy hét alatt, majd a tollazat növekedésével fogytak. A fiókák tömegének változása nagymértékben függ az időjárási viszonyoktól, az azonos fajhoz tartozó tíznapos fiókák súlya 5-50 gramm is lehet. Ez a változás kevésbé gyakori a trópusi éghajlaton, ahol a hőmérséklet-ingadozások általában kisebbek, bár megfigyelték, hogy gyakrabban fordul elő a második vagy parazita csibékben [41] .

A slickák fészkelési ideje hosszabb, mint a többi hasonló méretű madaraké, és nincs összefüggésben maguknak a slickeknek a méretével. A fekete sebes fiókák átlagosan 42 napig tartózkodnak a fészekben, rossz időben - akár 56 napig, és idő előtti távozás is előfordul a fészekből. A leghosszabb ideig – különösen rossz időben – 65-70 napig a foltos szárnyas sárkány fiókái maradnak a fészekben [40] [41] . A fészekből való indulást megelőző héten a madarak fogynak, ami segít elérni a gyors és mozgékony repüléshez szükséges optimális szárnyterhelést [40] . A fészek elhagyása előtt a fiatal madarak különféle szárnygyakorlatokat végeznek. A tűfarkú denevércsibék, amelyek fészkük mély lyukakba helyezkednek el, felmásznak a falra, és gyorsan verik a szárnyaikat, miközben a gyakori pihenőidőben a farkukkal támogatják magukat. A csibék lefelé nyújtott szárnyakkal a padló fölé emelkedhetnek. Feltételezhető, hogy a fiókák a fészek elhagyására készen képesek tartani ezt a pozíciót [40] .

A fészekből kirepült fiókák teljesen önállóak [40] [46] , tudnak repülni és nem igényelnek szülői gondoskodást [46] , ami szintén összefügghet a fiókák ilyen hosszú fészekben töltött idejével. [40] . Általában a fiatal swift nem tér vissza a fészekbe, miután először kirepült onnan. Ennek ellenére egyes fajok fiókái az első repülés után egy hétig pihennek a fészek közelében nappal, míg más madarak imágókkal együtt térnek vissza a fészekbe [23] .

A swift a második vagy harmadik évben válik ivaréretté [48] .

Ökológia és túlélés

A swift nagyon hajlamos a parazitizmusra , ami valószínűleg a madarak anatómiai jellemzői miatti tisztítási nehézségeknek tudható be. Sok gerinctelen élősködik az egyes madarakban és a swift fészkeiben is . Afrikában a fő paraziták a vérszívók ( Crataerina , Pseudolynchia , Ornithomya ), a tollfalók ( Dennyus , Eureum ) és az Ixodida . Egyes gerinctelenek endemikusak a swift bizonyos csoportjaiban, ami együtt evolúciójukra utal [23] . A fehérfarkú salangana Myophthiria fijiarum tetűvel való fertőzése Fidzsi - szigeteken nagy fészeksűrűséggel jár [40] . Kalimantan északi részén a szalangánok tojásai és fiatal fiókái gyakran fertőzöttek Rhapidophora oophaga -val [49] . Az Oxfordi Egyetemen végzett Crataerina pallida és Dennyus hirundinis kísérlet kimutatta, hogy a tengelykapcsoló sikere független a paraziták számától [40] .

Sok swift azonban tisztán tartja a fészkét. A fehérfarkú szalangana fiókái az első naptól kezdve a fészek széléről ürülnek, a swift sok más fióka is így tesz. A füstös tűfarkú imágói a nagyon fiatal fiókák ürülékét kidobhatják a fészekből, vagy lenyelhetik. A tojáshéjat és az elhullott tojásokat is rendszerint kidobják a fészekből, a tenyérsúllyal a héjat apró darabokra törik. A fekete seggfejek fészkei szennyezettebbek [40] .

Az Aerodramus sawtelli fiókáit rákok zsákmányolják, amelyek időnként a barlangok falai mentén másznak be fészkekbe, a pálmasarok tojásai és fiókái pedig a vörösszárnyú hosszúfarkú seregély ( Onychognathus morio ) különféle madarak prédájává válhatnak . az afrikai bagolyhoz ( Bubo africanus ) [40] [49] . A sárvédőket veszélyeztetik a gyors ragadozó madarak: a vándorsólyom ( Falco peregrinus ) gyakran a fehérhasú felvidéki sárkányra, a hobbi ( Falco subbuteo ) - a kis sárosra, az ezüstös hobbi ( Falco concolor ) - a fehérre. hasas swift, és a széles szájú kánya ( Macheiramphus alcinus ) - a szalangán [23] [49] . Ugyanakkor a swiftek megtámadhatják a ragadozókat, gyorsan manőverezve és zavaró hangjelzéseket bocsátanak ki [23] .

A tenyérfürtös csibék túlélési aránya rendkívül alacsony, eléri a 26%-ot, míg a füstös tűfarkú csibék túlélési aránya 96,1% [40] . Az első év után a swift halálozási aránya nagyon alacsony. Például a gibraltári sápadt sebesült kolóniában a halálozási arány az első évben 67,3%, a következő években pedig 26% volt. A fekete fürtös, a homályos tűfarkú és a vörösnyakú amerikai swift halálozási aránya rendre 15-19%, 15-17%, illetve 19-29% [40] . A magas mortalitás gyakran rossz időjáráshoz kapcsolódik, a madarak elpusztulnak a hidegben és az esőben, valamint a velük összefüggő táplálékhiányban [49] .

Az átlagos várható élettartam a természetben 7-10 év [29] . A rekordéletkort a fehérhasú fürtös - 26 év [40] , a fekete rózsa - 21 év [29] és a felhős tűfarkú - 14 év [40] jegyezték fel .

Kapcsolat egy személlyel

A swiftek kapcsolata az emberekkel rendkívül ellentmondásos. Egyrészt az emberek elpusztítják a természetes élőhelyeket, csökkentik a rovarok számát rovarirtó és gyomirtó szerekkel , finomságokat készítenek a madárfészkekből. Ugyanakkor az ember által épített építmények és az ültetett pálmafák további fészkelőhelyeket biztosítanak. Az ilyen fészekrakás nemcsak a szaporodás sikerességét növeli, hanem hozzájárul a körzet bővítéséhez is. Egyes slickfajok, köztük a füstös tűfarkú is teljesen átállt a mesterséges építményekre fészeképítésre, az elmúlt 100 évben mindössze tíz fészket találtak ezüstjuharon ( Acer saccharinum ). Ugyanakkor általában a tetőjavításokat, a rovarhálók felszerelését és a tetőn végzett egyéb munkákat a slickák jólétének figyelembevétele nélkül végzik, és halálukat okozhatják [50] .

A swifts, mint más rovarevő madarak, természetes rovarszabályozók. A dél-kínai Yunnan tartományban található házsárgájával végzett tanulmányok szerint e faj étrendjében a rovarok 67,5%-a mezőgazdasági kártevő, és a rovarok 13%-a hasznos. Hasonló eredményeket kaptak egy kínai fehércsíkos swift vizsgálata is. Dél-Indiában bizonyos rovarkártevőkkel táplálkozik a kissárga és az ázsiai pálmavirág [1] ( Cypsiurus balasiensis ), de populációik jelentősen lecsökkent a nagy mennyiségű peszticid miatt [50] .

Fecskefészkek

A kizárólag nyálból készült hínár szalangana fészkei a kínai konyha csemege [50] . Három további szalanganfaj hoz ehető fészket: az ehető szalangán ( Aerodramus germani ), a fekete fészkelésű szalangán ( Aerodramus maximus ) és az Aerodramus unicolor . A költési időszakban gyűjtött, tiszta fehér színű, szennyeződésmentes fészkek különösen értékesek. Az ehető madárfészek fő elemei: sziálsav  - 9%, galaktózamin  - 7,2%, glükózamin  - 5,3%, galaktóz  - 16,9%, fruktóz  - 0,7%, aminosavak ( aszparaginsav , glutaminsav , prolin , treonin , valin ) és ásványi anyagok sók (főleg nátrium és kalcium)” [51] . Feltételezték, hogy elősegítik a sejtosztódást, és az AIDS -ben az immunhiány elleni küzdelem egyik összetevőjeként használhatók [50] .

Az ehető fészkekkel való kereskedést már a 17. században folytatták a Ming-dinasztia végén és a Cseng állam kezdetén , vannak javaslatok egy korábbi hagyományra - a 6. vagy 8. századból. A fészekkereskedelem ma már több millió dolláros üzlet. Az 1990-es évek elején a fészkek 367-611 dollárba kerültek kilogrammonként, a jó minőségű fészkek ára akár 1225 dollár is lehetett. Később az ára kilogrammonként 36 ezer dollárra emelkedett. A fő kereskedelem Hongkongban összpontosul . Egyes becslések szerint Indonézia évente körülbelül egymilliárd dollár értékben exportál fészkeket [50] .

Egy kilogrammban 80-120 fészek van, csak Indonéziában évente akár 200 tonna fészket is gyűjtenek. A szezon során kétszer rakják össze a fészket, így a költő madarak kénytelenek harmadszor is megépíteni, míg a nyálmirigyek súlyos kimerülése miatt a fészkek vért tartalmaznak. Ez együtt az ehető fészkekkel rendelkező swift populációjának csökkenéséhez vezet. Egyes becslések szerint 1959-ben a malajziai Sabah államban található Gomantong barlangokban mintegy 190 ezer tojást és fiókát dobtak ki belőlük a fészekgyűjtés során. A Niah barlangjaiban a madarak száma egy időben elérte a 4,5 milliót, de az 1980-as évek végén és az 1990-es évek elején 150-298 ezerre becsülték. A fészkek számának jelentős csökkenése ellenére 1995-ben az ehető fészkek exportjának részesedése Sarawak gazdaságában 10 400 000 USA dollár volt [50] .

Egy ilyen piacot számos illegális művelet vesz körül, beleértve a „legalizált gyilkosságokat”, amelyeket később önvédelemként adnak ki [50] . Az ehető fészkek gyűjtése Délkelet-Ázsiában gyakran illegális. Még az olyan jól ismert és védett fészkelőhelyek is, mint a Niah-barlangok, ahol 1989-1991-ben és 1993-1997-ben teljesen betiltották a hivatalos fészekgyűjtést, vonzzák az orvvadászokat , miközben megfigyelik a kisebb barlangokat, különösen Thaiföld szigetein az Andamán-tengeren , lehetetlen. A gyűjtési módszerrel járó veszélyeken túlmenően (az emberek bambusz szerkezeteken másznak fel a barlang teteje alá), ezekben a régiókban konfliktusok vannak az engedéllyel rendelkező fészekgyűjtők és az orvvadászok között [52] .

A tudósok megjegyzik, hogy az ehető fészkekkel rendelkező madarakat fehérhasú szalangánok és denevérek váltják fel. Az ázsiai országokban olyan építményeket kezdtek építeni, amelyekre a swift fészket rakhat. A fészket általában fehérhasú szalangánok építik, az emberek algák szalangai tojásait rakják le, akiknek fiókái, amikor felnőnek, kolóniákat hoznak létre ezeken a mesterséges építményeken [52] .

Természetvédelmi állapot

A swift besorolásától függően különböző számú faj tartozik a védetté minősítésbe. A Nemzetközi Természetvédelmi Unió veszélyeztetettként sorol fel egy swift-fajt, az Aerodramus bartschi [ -et ; Sebezhető  - hat faj, nevezetesen Aerodramus elaphrus [ , Aerodramus sawtelli , Schoutedenapus schoutedeni ( amelyet a Nemzetközi Ornitológusok Szövetsége a Schoutedenapus myoptilus [53] alfajának tekint ), briliáns gyors [3] ( Apus acuticauda ), füstös tűfarkú, fekete amerikai swift. Öt swift-faj közel áll a sebezhetőséghez : Mauritius salangana [3] ( Aerodramus francicus ), Cypseloides rothschildi , Fülöp tűfarkú, Hydrochous gigas , Aerodramus vulcanorum . További hat faj esetében nem elegendőek a biológiai adatok : Foltos-homlokú Swift, Cypseloides storeri , Apus sladeniae , Fülöp-szigeteki Salangan ( Aerodramus whiteheadi ), Aerodramus papuensis , Aerodramus orientalis [54] .

A swift számos faját nemzeti törvények és nemzetközi szerződések védik. Különösen az unicolor swift szerepel a Species of European Conservation Concern lista negyedik kategóriájában, amelybe a sápadt és fehérhasú slickákat is tervezik. Az Aerodramus bartschi 1984 óta szerepel az Egyesült Államok Vörös Könyvében . Amint azonban az Aerodramus unicolor Srí Lanka - i helyzete mutatja , a jogalkotási kezdeményezések önmagukban nem elegendőek. Az ehető fészket termelő fajok egyike sem tartozik a nemzetközi jog hatálya alá [52] .

Az ember ritkán vadászik swiftre. A Hirundapus celebensis madarakat a Fülöp -szigeteken elpusztítják , miközben méhkasok közelében vadásznak, a fekete slickákat pedig elkapják és megeszik Malawiban és Libériában . Ráadásul a Kongói Demokratikus Köztársaságból és Thaiföldről csak néhány feljegyzés ismert ember által megölt swiftről. Gyakrabban halnak meg a swiftek emberi tevékenység következtében véletlenül, vezetékeknek és repülőgépeknek ütközve, úszómedencékből klórozott vizet iszva, kéményekben megfulladva és kandallókba zuhanva [52] [49] . A különféle ragadozókhoz hasonlóan a swift-ek is nagy mennyiségű peszticidtől szenvednek , ami a ragadozó madarak esetében csökkenti a szaporodási sikert. Az Aerodramus bartschi , amely csak a csendes-óceáni Guam szigetén található , szöveti koncentrációja 0,27 per millió DDT volt [52] .

Egyes erdei slicefajok elterjedési területe láthatóan csökken, fészkek építéséhez reliktumerdőkre van szükségük , bár a mellékerdőben is táplálkozhatnak . A Cape swifts [3] ( Apus barbatus ) például csak nagy fákat használ fészkeléshez és pihenéshez. Emellett felvetették, hogy Észak-Amerika egyes területein az öreg erdő teljes kiirtása a szürke hasú tűfarkúak eltűnéséhez vezethet [52] .

A globális éghajlatváltozás nagy hatással lehet a swiftekre . A megfelelő számú rovar a sikeres szaporodás előfeltétele, és függ a hőmérséklettől és a csapadéktól. Globális felmelegedés esetén a hagyományosan trópusi fajok az északi és déli vidékekre is átterjedhetnek: házi rétisas, kissáros és fehérfarkú fürtös. Ugyanakkor a swiftek számának negyedidőszakban bekövetkezett változásával kapcsolatos részletes ismeretek hiánya nem teszi lehetővé a problémára gyakorolt ​​antropogén hatás teljes körű felmérését [52] .

Evolúció

A gyors alakú fajok kladogramja Ksepka et al. [55]

A swift család tagjainak legkorábbi fosszilis maradványait Dániában és Németországban találták meg az 1980-as években, és a középső eocénből származnak . Kihalt Scaniacypselus Harrison nemzetségként írták le őket , 1984 [56] [57] . Harrison a Procypseloides Harrison , 1984 [56] nemzetséget is a swiftekhez rendelte . A tudósok az alsó-eocén fürgeszerű madarait a swift-ek vagy bagoly éjfélék őseinek tulajdonítják [57] . A modern Cypseloides és Chaetura nemzetségek képviselői a felső-eocén óta ismertek [4] .

Richard Kendall Brooke dél-afrikai ornitológus szerint, aki áttekintette a swiftek közelmúltbeli evolúcióját, valamint az anatómiai és morfológiai különbségeket és a fészkelési mintákat, a legprimitívebb csoport az újvilági korlátozott Cypseloidinae. Ezt követi a Collocaliini és a Chaeturini, az evolúció csúcsát pedig jelenleg az Apodini csoport jelenti. Brook észrevette, hogy a Chaeturini az óvilágban nagyon különbözik egymástól, kisebb számú alfajjal és nem átfedő elterjedési területtel rendelkeznek, míg az újvilágban a madarak nagyon hasonlítanak egymáshoz, nagy számú alfajjuk van és kiterjedt. tartományok. Véleménye szerint ez azt mutatja, hogy a madarak az Óvilágból terjednek az Újvilágba [9] [58] [59] . Harrison a taxonokat a singcsont hosszának csökkenésének és erősségének növekedése szerint a következőképpen rendezte: Eocypselus  - Hemiprocnidae - Cypseloidinae - Apodinae - Chaeturini (eredetiben Chaeturini). Ugyanakkor megjegyezte, hogy más fosszilis maradványok nem férnek bele ebbe a láncba [56] . Egyes tanulmányok szerint az Eocypselus nemzetséget a swift és a kolibri közös ősének tekintik [55] .

A német paleontológus, Gerald Mayr tanulmányai megerősítették a modern swift-ek monofíliáját, amely az ujjak proximális falanxának nagymértékben lecsökkent és a vállüreg hiányára vezethető vissza. Megmutatta a swift monofíliáját a kihalt Scaniacypselus nemzetséggel együtt [57] . 2020-ban Albert Chen és Daniel Field angol őslénykutatók filogenetikailag azonosították az Apodidae-féléket, mint a legkisebb koronakládot , amely a kormos swift ( Cypseloides fumigatus ), a galléros swift ( Streptoprocne zonaris ), a fehérhasú szalangán ( Collocalia esculetutagiil ) és a clouded chaletitagiil . ), és fekete sebesült ( Apus apus ) [60] .

Szisztematika

Történelmi vázlat

Carl Linnaeus "The System of Nature" című művének tizedik kiadása, amely 1758-ban jelent meg, és amely a modern biológiai szisztematikát eredményezte, négy fecskefajt tartalmazott, amelyeket a fecskékhez rendeltek: Hirundo esculenta ( Collocalia esculenta ), Hirundo Apus ( Apus apus ). ), Hirundo pelagica ( Chaetura pelagica ) és Hirundo melba ( Tachymarptis melba ) [53] [7] . Már Scopoli 1777-es munkájában a swifteket külön Apos nemzetségbe különítették el [10] [12] , az Illiger (1811) [12] ugyanezt a nézőpontot követte . 1827-ben a francia zoológus, Ferdinand Joseph L'Herminier a kolibrik és éjfélék közé egy különálló swift családot helyezett el, amelybe beletartoznak a slickek is. A 19. század közepére ezt a besorolást a legtöbb tudós támogatta [61] , és Philip Sclater brit zoológus 1865-ben javasolta a swiftek felosztását Chaeturinae és Apodinae alcsaládokra (az eredetiben Cypselinae), a a lábak madarakban [59] [61] . A Cypselinae alcsaládba két nemzetség és 19 faj tartozott, míg a tudós a további osztódás lehetőségéről beszélt, a Chaeturinae alcsaládba pedig négy nemzetség, köztük a slice és a Collocalia nemzetség , amelyek felsorolása nem szerepelt a leírásban [61 ] .

1892-ben Ernst Hartert német ornitológus három csoportra osztotta a Chaeturinae-t: a normál farktollakkal rendelkező salanganok (Collacalia ) , a nagyon kemény, éles végű farktollakkal rendelkező tüskefarok (Chaetura) és a kissé kemény, de nem éles farktollakkal rendelkező Cypseloides [62]. . Hartert úgy vélte, hogy a családot először Sclater művében írták le [14] , de a modern forrásokban a leírást neki tulajdonítják [63] . James Lee Peters amerikai ornitológus által 1940-ben közzétett osztályozásban a tudós kilenc swift nemzetséget azonosított a Chaeturinae alcsaládban. A Collocalia nemzetség változatlan maradt, míg a Hirundapus , Streptoprocne , Zoonavena , Mearnsia a Chaetura nemzetségből, a Nephoecetes pedig  a Cypseloides nemzetségből izolálódott . A Cypseloides és Streptoprocne nemzetségek közötti kapcsolatnak az Aerornis nemzetséget , amelyben két  fajt – az A. senex-et és az A. semicollaris-t – tartotta, a S. rutila swifteket pedig a Chaeturának tulajdonította ( Hartert a Cypseloides -be foglalta őket ). Összességében folytatta Sclater osztályozását [62] . Idővel a tudósok ismét egyesítették a Chaetura , Hirund-apus , Zoonavena , Mearnsia nemzetségeket , és az egyes fajok tekintetében kisebb kivételekkel visszatértek Hartert osztályozásához. A Cypseloides , Streptoprocne , Aerornis és Nephoecetes nemzetségek is összeolvadtak . Ugyanakkor Lak úgy vélte, hogy általában véve egy ilyen besorolás továbbra is a Hartert által korábban bevezetett tulajdonságokon alapul. Úgy vélte, hogy a Chaetura nemzetség tagjai a specializálódás eredményeként fejlesztették ki farktollaikat, míg a Cypseloides nemzetség swiftjei a súrlódás miatt elvesztették tollaikon a tüskéket [62] .

Peters az Apodinae alcsaládot hét nemzetségre osztotta, amelyek 10 fajt tartalmaztak. Ugyanakkor a Harterthez hasonlóan az Apus , Aeronautes , Panyptila nemzetségek madarai pamprodactyl lábszerkezetűek, míg a Tachornis , Cypsiurus , Reinarda nemzetségekben az ujjak páronként különböző irányba irányulnak. Ez utóbbi csoportba tartozott a később Hartert osztályozásában leírt Micropanyptila nemzetség is . A további felosztás a csupasz lábak és a tollakkal borított lábak szembeállítása volt [62] . Lak teljesen felhagyott az ilyen osztályozással, és öt nemzetséget azonosított az alcsaládban, köztük 19 fajt, míg két nemzetség az óvilágra korlátozódott, három pedig az új nemzetségre [62] .

A madarak fészkelő mintáinak tanulmányozásával foglalkozó Lak 1956-ban publikált egy kritikai elemzést a swift szisztematikájáról. Őt követően a belga természettudós, Anton De Ro 1968-ban megkérdőjelezte a swiftek Chaeturinae és Apodinae alcsaládokra való felosztását, kiemelve a Scoutedenapus nemzetséget , amelynek képviselői, különösen a S. myoplitus és a S. schoutedeni megjelenésében tipikus swiftekre hasonlítanak. , az anizodaktil pedig a lábak szerkezetét - tűfarok (a lábak szerkezete volt a fő jellemző, amely megkülönbözteti a Chaetura és Apus nemzetségeket ). Lak részletes munkája alapján, amely a slickek egyéb jellemzőit is magában foglalja, Brook azt javasolta, hogy a slickákat a Cypseloidinae alcsaládra, amely a Lak által egy nemzetségbe egyesített madarakat foglalja magába, és az Apodinae alcsaládba, amely az összes többi slickát magában foglalja. Brook a Schoutedenapus nemzetséget az Apodinae alcsaládba sorolta. A tudós nem végzett részletes elemzést e nemzetség képviselőiről, hanem a farok szerkezete alapján javasolt egy jellegzetes mély villát - ez az Apus , Cypsiurus , Panyphila és Tachornis jellemzője is . Azt is javasolta, hogy az Apodinae alcsaládot három törzsre osztsák [59] .

A Brook által az alcsaládok és törzsek meghatározására használt jellemzők közül sok később megkérdőjeleződött, de maga a Cypseloidinae és az Apodinae alcsaládokra való felosztása megmaradt [20] .

Modern taxonómia

A Nemzetközi Madártani Szövetség a swifteket a swifts rendbe sorolja, amely hagyományosan magában foglalja az igazi swifteket, a swifteket és a kolibrikákat . Egyes tudósok a baglyos éjféléket swift-szerű fajoknak nevezik , miközben fenntartják a rend monofíliáját [57] [64] , mások a fenti családokat az éjfélék kiterjedt rendjébe sorolják [65] .

Általánosan elfogadott, hogy a valódi swift két alcsaládját különböztetjük meg: Cypseloidinae és Apodinae [17] [29] , köztük 19 nemzetség [29] [53] . A Cypseloidinae alcsaládba a Cypseloides és Streptoprocne nemzetségek tartoznak , amelyek a legprimitívebb amerikai fajokat foglalják magukban [9] [29] [58] , amelyek képviselőinek két nyaki artériája, primitív szájpadlása [58] [9] és éles és kemény farka [ 9]. 25] . Ráadásul nem használnak nyálat a fészek építésekor. Az Apodinae alcsalád képviselői ezzel szemben nyálat használnak fészeképítéskor (kivétel a Hirundapus ), emellett egy nyaki artéria, jól fejlett szájpadlás [9] és puha farok [25] is van .

Sok tudós három törzsre osztja az Apodinae alcsaládot [9] [17] [29] :

A tüskésfarkú törzset néha külön Chaeturinae alcsaládba sorolják [17] . A Schoutedenapus helyzete is bizonytalan marad [9] [58] , és Mark Holmgren amerikai ornitológus a tipikus fürge törzsbe sorolta. Úgy vélte továbbá, hogy a fás slickákat nem szabad külön családnak tekinteni, hanem a sárkányfélék családjába tartozó Hemiprocnini törzsnek kell tekinteni [9] .

A swift taxonómia problémái azzal is összefüggenek, hogy a morfológiai elemzés szerepe erősen eltúlzott. Különösen a sebes fészkek morfológiájának vizsgálata nem járul hozzá osztályozásukhoz [9] . A legnagyobb nehézségek a szalangánok morfológiai elemzése során adódnak. Peters az egyik legnehezebben besorolható madárcsoportnak nevezte őket [9] [58] . Brook 1970-ben három részre osztotta a nemzetséget: Hydrochous , Collocalia , Aerodramus . Brooke szerint a Hydrochous magában foglalja a Hydrochous gigas -t , a Collocalia -t  , a ragyogó swift-eket, amelyek nem képesek visszhangzásra, és az Aerodramus -t, a nem ragyogó swift-eket,  amelyek képesek visszhangzásra. Ugyanakkor a molekuláris filogenetika és az echolokáció közötti egyetértés magasabb, mint a fészkelő viselkedés között. Ráadásul egy tetűnemzetség mindhárom csoporton és csak rajtuk parazitál. A citokróm b összehasonlítása azonban azt mutatja, hogy a Collocaliini nem egy monofiletikus törzs [9] . Ugyanakkor a korábban filogenetikai jellemzőnek tekintett Cypseloidinae faroktüskéi a testmérettől és a madár ültetési jellemzőitől függenek [9] .

A tudósok egyetértenek abban, hogy a swift taxonómiájában való valódi konszenzus eléréséhez minden taxont teljes mértékben elemezni kell az összes rendelkezésre álló módszerrel [9] .

Jegyzetek

  1. 1 2 3 Gluscsenko Yu. N., Koblik E. A., Arkhipov V. Yu., Glushchenko V. P., Eliszeev S. L., Korobov D. V., Korobova I. N., Loginov N. G. ., Malykh I. M., O. G. R. Csernij, Szemjonov V. A. Csernij, Szemjonov V. A. megfigyelések Thaiföldön 2006-2018-ban  // Russian Ornithological Journal. - 2018. - T. 27 , sz. 1627 . - S. 2960 . Az eredetiből archiválva: 2018. november 5.
  2. "Birds of the Orosz Föderáció" adatbázis Archív másolat 2020. november 25-én a Wayback Machine -en a Severtsov Ökológiai és Evolúciós Intézet honlapján
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 28 29 30 31 32 33 Állatnév Ötnyelvű magyar szó , magyar nyelvű szó. Madarak. Latin, orosz, angol, német, francia / Szerk. szerk. akad. V. E. Sokolova . - M . : orosz nyelv , RUSSO, 1994. - S. 151-154. - 2030 példány.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , p. 54.
  5. Galushin V. M., Drozdov N. N., Ilyichev V. D., Konsztantyinov V. M., Kurochkin E. N., Polozov S. A., Potapov R. L., Flint V. E., Fomin V. E. A világ állatvilága: Madarak: Kézikönyv. - M . : Agropromizdat, 1991. - S. 178-180. — 311 p. — ISBN 5-10-001229-3 .
  6. 1 2 3 4 5 Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - P. 51-52. — 432 p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  7. 1 2 Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum osztályok, ordines, nemzetségek, fajok, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - 1. köt. 1. - P. 192. - 824 p.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , p. 56.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Apodidae család , Systematika.
  10. 1 2 3 Scopoli C., Wolfgang G. Introductio ad historiam naturalem sistens gena lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. - Prága: Apud Wolfgangum Gerle, 1777. - P. 483. - 540 p.
  11. Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - P. 254. - 432 p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. 1 2 3 4 5 Illiger C. Prodromus systematis mammalium et avium . - Berolini : Sumptibus C. Salfeld, 1811. - P. 229. - 301 p.
  13. Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - P. 129. - 432 p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  14. 1 2 Hartert E. Fam. Macropterygidae  (angol)  // Podargidae, Caprimulgidae und Macropterygidae. - Berlin: R. Friedländer und sohn, 1897. - P. 62-90.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HBW Alive: Apodidae család , morfológiai vonatkozások.
  16. Solomakhina L.A. A madarak szemfenékének normál változatai // VetPharma. - 2016. - 3. sz . - S. 56-65 .
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Chantler, Driessens, 2000 , p. 19.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Koblik, 2001 , p. 55.
  19. 1 2 Collins CT A pamprodaktyia újraértelmezése Swiftsnél: konvergens megragadási mechanizmus gerinceseknél  // Auk. - 1983. - 1. évf. 100. - P. 735-737. Archiválva az eredetiből 2021. április 13-án.
  20. 1 2 Holmgren J. Egy szegényes filogenetikai fa a swifts számára, Apodi, összehasonlítva a DNS-analízis filogeniákkal // Bull. BOC. - 1998. - Vol. 118. - P. 238-249.
  21. 12 Chantler , Driessens, 2000 , p. 38.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae család , Voice.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 HBW Alive: Apodidae család , Általános szokások.
  24. 1 2 3 Chantler, Driessens, 2000 , p. 41.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Letöltve: 2019. március 7. Az eredetiből archiválva : 2018. június 27.
  26. Anders Hedenström, Gabriel Norevik, Kajsa Warfvinge, Arne Andersson, Johan Bäckman, Susanne Åkesson. Éves 10 hónapos légi életszakasz a Common Swift Apus apusban .
  27. 1 2 3 4 Chantler, Driessens, 2000 , p. 31.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Apodidae család , mozgások.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Koblik, 2001 , p. 58.
  30. 1 2 3 HBW Alive: Apodidae család , élőhely.
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Apodidae család , táplálék és takarmányozás.
  32. Prokofyeva I.V. Megfigyelések a fekete gyorscsibék etetésével kapcsolatban // A madarak táplálkozásbiológiája, fejlődése és viselkedése. — orosz ornitológiai folyóirat. - Leningrád, 1976. - S. 127-137.
  33. Lack D., Owen D.E. The food of the swift // Journal of Animal Ecology. - 1955. - 24. sz . - P. 239-252.
  34. Lyuleeva D.S. A fekete slick Apus apus tevékenységének és éjszakai repülésének napi megoszlása  ​​// Orosz Ornitológiai Lap. - 2006. - 15. szám (306) . - S. 7-9 .
  35. Tischmacher J. Etude du regime alimentaire du martinet noir (Apus apus) dans les Basses-Pyrénées // Bull. Közép etűdök a reech scientnél. - 1961. - 3. sz . - S. 399-401 .
  36. 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , p. 33.
  37. 12 Chantler , Driessens, 2000 , p. 34.
  38. Rezanov A. G. A swift és a fecskék táplálkozási viselkedéséről hosszan tartó esőzések és hidegek idején // Russian Ornithological Journal. - 2003. - 12. szám (226) . - S. 660-663 .
  39. Bulyuk V. N., Chernetsov N. S. Összehasonlító elemzése az együttélő fekete slickek, sarlós- és városi fecskék térbeli és időbeli eloszlásának élelmiszerforrások felhasználása során // Russian Ornithological Journal. - 1993. - 2. sz . - S. 239-252 .
  40. - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 HBW Alive: Apodidae család , tenyésztés.
  41. 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , p. 29.
  42. 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , p. 27.
  43. Prokofjeva I.V. Az Apus apus fekete slickek viselkedési jellemzői a fészkelő időszakban // Orosz Madártani Lap. - 2006. - T. 15 , 333. sz . - S. 951-956 .
  44. Lyuleeva D.S. Swifts: Öt swift-faj (fekete, fehérsávos, kisméretű, fehérhasú és tűfarkú) vándorlása és fészkelése Oroszországban és a szomszédos országokban // Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetének közleménye. - 1993. - 254. sz . - S. 1-176 .
  45. Litun V.I. A fekete sebesült fészkelőbiológiájához // A fészkelő madarak ökológiája és vizsgálati módszerei. - Szamarkand, 1979. - S. 131-132 .
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , p. 57.
  47. 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , p. 28.
  48. Koblik, 2001 , p. 57-58.
  49. 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , p. 36.
  50. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae család , Kapcsolat az emberrel.
  51. Shun Wan Chan. Az ehető madárfészek tudományos kutatásának áttekintése  (angol)  (elérhetetlen link) (2006). Letöltve: 2019. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2007. október 27.
  52. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae család , állapot és megőrzés.
  53. 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (szerk.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . NOB madárviláglista (v11.2) (2021. július 15.). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Hozzáférés időpontja: 2021. augusztus 16.
  54. Apodidae  . _ Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  55. 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) szárnyformájának fosszilis bizonyítékai (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - 20. évf. 280 , sz. 1761 . - P. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Az eredetiből archiválva : 2019. március 29.
  56. 1 2 3 Harrison CJO A Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi fosszilis swifts revíziója, három új nemzetség és két új faj  leírásával //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geology. - 1984. - 1. évf. 21 , iss. 4 . - P. 157-177.
  57. 1 2 3 4 Mayr G. A korai hármas szárnyasok és kolibri (Aves: Apodiformes) törzsfejlődése  // Auk. - 2003. - 20. évf. 120. - P. 145-151. Az eredetiből archiválva : 2006. július 21.
  58. 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , p. húsz.
  59. 1 2 3 Brooke RK Taxonómiai és evolúciós megjegyzések a swifts (Aves: Apodidae) alcsaládokhoz, törzsekhez, nemzetségekhez és alnemzetekhez // Durban Museum Novitates. - 1970. - 1. évf. IX. - P. 13-24.
  60. Chen A., Field DJ A Caprimulgimorphae (Aves) és főbb alkotó kládok filogenetikai definíciói a filogenetikai nómenklatúra nemzetközi kódexében //  Vertebrate Zoology : Journal. - 2020. - 1. évf. 70 , iss. 4 . - P. 571-585 . ISSN 1864-5755 . - doi : 10.26049/VZ70-4-2020-03 .  
  61. 1 2 3 Sclater PL Notes on Generation and Species of Cypselidae  // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1865. - P. 593-617. Archiválva : 2020. október 27.
  62. 1 2 3 4 5 D hiánya. A swifts nemzetségeinek és fészkelőhelyeinek áttekintése // Auk. - 1956. - 1. évf. 73. - P. 13-32.
  63. Apodidae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2019. augusztus 17.)
  64. Hackett SJ et al. A madarak filogenomiai vizsgálata feltárja evolúciós történetüket   // Tudomány . — 2008-07. - P. 1763-1768. - doi : 10.1126/tudomány.1157704 .
  65. Caprimulgiformes _ _ A világ élő madarainak kézikönyve . Letöltve: 2019. február 18.  

Irodalom

Linkek