Pollen

Pollen , elavult.  pollen , - magnövények pollenszemeinek felhalmozódása [1] . A pollenszem egy hím gametofit , amely mikrospórákból mikrosporangiumban fejlődik ki, és ellátja a beporzás funkcióját , vagyis a petesejtekben található női gametofiton megtermékenyítését .

Épület

A pollen a porzók portokjában fejlődik ki . A fiatal portok külső héjával határos rétegét válaszfalak osztják két rétegre, amelyekből a külső a pollenkamra falát, a belső pedig a pollensejteket termelő vagy anyasejtekből álló archespóra képződik. . Ekkor a pollen anyasejtek általában megnövekednek és megvastagodnak a héj. Vagy kapcsolatban maradnak egymással (a legtöbb kétszikű ), vagy elkülönülnek (sok egyszikű növény). Ezután minden egyes termelő sejtet négy speciálisan termelő sejtre osztanak, vagy ismételt kettéosztással (egyszikűekben), vagy a hasadással kapott négy mag körül azonnal négy sejtből álló héj jelenik meg (a legtöbb kétszikűben ). Az egyes speciális termelősejtek belsejében lévő tartalom egy új héjba, a sporodermába kerül , amely egy külső vastag rétegre, exine -re és egy belsőre, intinere differenciálódik . A zsurló, páfrányok és mohák spóráit az exine felett egy másik réteg jellemzi, amelyet pehelyágynak vagy periszpóriumnak neveznek. A sporodermát vizsgáló tudományt palinológiának nevezik , míg a pollen belső részét az embriológia [2] .

A keletkező pollensejtek többnyire hamarosan teljesen szétválnak, néha négyesben (tetradák vagy négyesek) kapcsolatban maradnak - például sok orchideában ( gyorsítótár , fészkelő ), gyékény , annónia , rododendron stb. Az orchideákban Az Orchideae törzs , a pollensejtek nagy számban kapcsolódnak pollentestekké ( lat.  massulae ), amelyek viszont egy tömeggé, az úgynevezett polliniummá kapcsolódnak össze , amely kitölti a teljes pollenkamrát. Ugyanez figyelhető meg sok Asclepiaceae esetében is .

A pollensejtek mérete 0,0025 és 0,25 mm között van. Főleg ellipszoid vagy gömb alakúak, néha csiszoltak vagy szögletesek. A külső réteget, az exint gyakran különféle szobrok borítják fésűk, gumók, tüskék stb. formájában, amelyek néha szárazak és simaak. A sporodermán lehet egy átmenő lyuk vagy egy könnyen kinyújtható hely, amelyet nyílásnak neveznek. Sok tűlevelű virágporában vannak légzsákok, amelyek a sporoderma kinövései, és a pollen repülésének megkönnyítésére szolgálnak [2] .

A virágpor, mint a környezeti információk közvetítője a növényekben

A klasszikus genetikában létező elképzelések szerint a pollen csak genetikai információt hordoz , és a nőivarra eső virágpor mennyisége nem játszik szerepet, hiszen egy pollenszem elegendő a megtermékenyítéshez . 1977-ben V. Geodakyan felvetette, hogy a nőivarú virágra hulló pollen mennyisége ökológiai információkat is hordozhat a terület helyzetéről [3] [4] . A nagy mennyiségű pollen az optimális környezeti feltételeket jelzi (elterjedési terület közepe, sok hím növény, jó növekedési feltételek és időjárás), míg a kis mennyiségű pollen éppen ellenkezőleg, a kedvezőtlen körülményekről hordoz információt: ez vagy a periférián történik. , ahol a népsűrűség meredeken csökken , vagy a központban, amikor ott szélsőséges körülmények lépnek fel, amelyek elsősorban a férfiakat szüntetik meg.

A pollen mennyisége meghatározhatja a növénypopuláció ivararányát , diszperzióját és ivardimorfizmusát . A nagy mennyiségű pollen ezeknek a jellemzőknek a csökkenéséhez és a populáció stabilizálásához vezet. Kis számuk növekedésükhöz és a lakosság destabilizálásához vezet.

A másodlagos ivararány pollenmennyiségtől való függését három családba tartozó négy kétlaki növényfajnál igazolták - sóska savanyú (hajdina) [5] [6] , fehér homokszem (szegfűszeg) [7] [8] , kender [9] és japán komló (kender) [10] [11] . A pollen mennyiségének növekedésével az utódokban a hím növények száma csökken, és fordítva. A pollen mennyisége a telepítési sűrűségtől függ, így a sűrű telepítéseknél a nőivarú növények arányának növekednie kell.

D. Ter-Avanesyan 1949-ben fedezte fel gyapotban , tehénborsóban és búzában , hogy az utódok fenotípusainak sokfélesége függ a pollen mennyiségétől . Mindhárom fajnál kis mennyiségű virágporral megtermékenyítve az utódok diverzitásának növekedését figyelték meg [12] [13] .

A virágpor szerepe a méhek életében

Miután áthaladt a méhek lábain, a pollenből virágpor lesz , azaz virágpor, amelyet a méhek összegyűjtöttek és enzimeikkel feldolgoztak .

A virágpor (méhek virágpora) a második legtöbbet fogyasztott és a méhcsalád első fontos élelmiszerterméke. A méhek sok erőfeszítést tesznek, hogy felhalmozzák a virágport – számukra létfontosságú élelmiszer-alapanyagot.

A pollen az állatvilágban a tápláléklánc részeként egy természetes koncentrátum, amely fehérjéket , sok vitamint , értékes ásványi anyagot , valamint esszenciális szabad aminosavak teljes készletét tartalmazza . Az általános aminosav-összetétel szerint a virágpor közel áll más fehérjében gazdag élelmiszerekhez - húshoz, tejhez, tojáshoz [14] . A megtermékenyítés növeli a fehérje mennyiségét a pollenben. A vöröshere esetében a megfigyelések során két év átlagában a kontroll növények pollenje 24,3%, a keleti mák 33,4%, a műtrágyázott növények pollenje pedig 30,8, illetve 36,4% fehérjét tartalmazott [15] .

A pollennek köszönhetően a tegnapi lárva tömege néhány nap alatt több százszorosára nő, a szárnyak megerősödnek és kiegyenesednek, az összes működő mirigy kialakul. A virágpor nyersanyagként is szolgál a méhpempő készítéséhez, amely a királynő  táplálására szolgál .

Egy méhcsaládban virágporra elsősorban a dajkaméheknek van szükségük. Intenzíven fogyasztják ezt a fehérje-lipid táplálékot, amely a méhpempő előállításához szükséges, amelyet a fiatal méhkirálynő, illetve az első 3 napban a munkásméhek lárvái táplálnak. Az újszülött méhek virágporral is táplálkoznak: kevés a nitrogén a szervezetükben , fehérjékre és vitaminokra van szükségük. A virágporra az építő méheknek van szükségük a viaszmirigyek , drónok működéséhez  - a normál pubertás és működéshez. A szezon során a méhcsalád 35-40 kg virágport gyűjt és fogyaszt el.

A méhek testének felületén olyan antibiotikus anyag található, amely a magasabb rendű növények pollenjének és magjának csírázását gátló hatású . Az irodalomban vannak olyan információk, amelyek igazolják, hogy a testből származó pollen és a pollen gyorsan elveszíti csírázóképességét, és nem alkalmas beporzásra. Ugyanakkor a méhek testére eső virágpor eltérő idő alatt elpusztul. Az 1965-ös kísérletekben a foszfor-kálium műtrágyák kijuttatása 9,5-11%-kal járult hozzá a méhek testén található lóhere pollen életképességének megőrzéséhez [16] . Érdekes természeti jelenség, hogy a méhek testén elpusztul a virágpor. Ez egyrészt ellentmond a méhek segítségével történő pollenátvitel célszerűségének, másrészt fontos lehet a jövő generációja számára erősebb elv kiválasztásának mechanizmusában [17] .

A pollenszemek mikrobiotája

Kimutatták, hogy a különböző növényfajok pollenszemcséit a felületükön élő baktériumok meghatározott csoportja ( mikrobióma ) jellemzi [18] [19] [20] [21] [22] .

A pollenszemek mikrobiótájának szerveződése

A pollen mikrobióta metagenomikus vizsgálata meglehetősen nagy diverzitást mutat. Négy növényfaj – lógó nyír ( Betula pendula ), repce ( Brassica napus ), rozs ( Secale cereale ) és őszi rózsafű ( Colchicum autumnale ) – esetében több mint ezer különböző baktériumfaj létezését mutatták ki, amelyek mintegy száz családot képviselnek. [21] .

Lényeges, hogy a laboratóriumi körülmények között termesztett formák a virágporszemek teljes mikrobiotájának kisebb részét (44 faj, azaz kevesebb, mint 5%) teszik ki a fent említett növények esetében [21] . Ennek ellenére meglehetősen sok tenyésztett baktérium található a pollenszemek felületén - 10 6 (lelógó nyír) sejttől 10 9 (őszi colchicum) sejtig egy gramm pollen [21] .

A pollenszemcsék felületének pásztázó elektronmikroszkópos vizsgálata lehetővé teszi a baktériumkolóniák azonosítását, beleértve a biofilmek formájában szerveződőeket is [18] [21] .

A növények kölcsönhatása saját mikrobiótájukkal

Kimutatták, hogy a növény kölcsönhatásba lép saját mikrobiómával, és különösen antimikrobiális peptideket ( antimikrobiális peptideket , AMP -ket ) szintetizál [ 22 ] .  Közülük a defenzin - szerű peptidek a leginkább tanulmányozottak, és úgy tűnik, a legelterjedtebbek . Így a Talya lóhere ( Arabidopsis thaliana ) körülbelül 800 ciszteinben gazdag peptid génje közül körülbelül háromszáz gén pontosan a defenzinszerű peptidek génje [23] . A defenzineket egy specifikus tercier szerkezet jellemzi, amely a cisztein-maradékok között diszulfidhíddal rendelkezik.

Az antimikrobiális peptidek pollenben való fontosságát jelzi, hogy az Arabidopsis thaliana 300 defenzinszerű peptidje közül 80 homológ egy defenzinszerű peptiddel, a PCP-A1-gyel, amelyet korábban a káposzta ( Brassica ) pollenhéjából izoláltak [22]. [24] . Számos antimikrobiális peptidről kimutatták, hogy megakadályozza az önbeporzást azáltal, hogy kölcsönhatásba lép a bibeszövetekben lévő receptorokkal [25] , azonban a pollenszem mikrobiotára gyakorolt ​​hatásukat nagyon kevéssé tanulmányozták.

Az Arabidopsis thaliana esetében a 800 ciszteinben gazdag peptidgén közül legalább 200 expresszálódik az embriózsákban [26] . Feltételezték, hogy ezek a peptidek antimikrobiális gátat képeznek az embriózsákban. Lehetséges, hogy ez a gát elszigeteli az embriózsákot a baktériumoktól, amelyek a pollencső petefészken keresztüli növekedése során bejuthatnak [22] .

Tisztázni kell, hogy bizonyos antimikrobiális peptidek funkcióit is azonosították, amelyek nem kapcsolódnak a mikroorganizmusok elleni védelemhez és a beporzás során történő önfelismeréshez. Számos olyan peptidet tanulmányoztak, amelyek a szinergid sejtben képződnek, és irányítják a pollencső növekedését; olyan antimikrobiális peptideket is azonosítottak, amelyek elindítják a pollencső felszakadását az embriózsák bejáratánál [27] .

A pollen mikrobiom szerepe az állatokkal való interakciókban

A pollen mikrobiómának a beporzókkal , valamint az emberi immunrendszerrel való kölcsönhatása a pollenre adott allergiás reakció során továbbra is kevéssé ismert [22] .

Lásd még

• Beporzás
• nemek aránya
• Perga

Jegyzetek

1. ↑ Pollen // Minta - Remensy. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 21. köt.).
2. ↑ 1 2 Meyer N. R. Sporoderm // Növényélet  : 6 kötetben  / ch. szerk. Al. A. Fedorov . - M .  : Oktatás , 1978. - T. 4: Mohák. Klubmohák. Horsetailek. páfrányok. Gymnosperms  / szerk. I. V. Grushvitsky, S. G. Zhilin . - S. 29-32. — 447 p. — 300.000 példány.
3. ↑ Geodakyan V. A. (1977) A pollen mennyisége, mint a keresztbeporzó növények evolúciós plaszticitásának szabályozója. DAN USSR, 234. kötet , 6. sz. 1460-1463.
4. ↑ Geodakyan V. A. (1978) A pollen mennyisége, mint az ökológiai információ közvetítője és a növények evolúciós plaszticitásának szabályozója. Zhypn. teljes biológia. 39. 5. sz. 743-753.
5. ↑ Correns S. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). Biol. Zbbl." 42 , 465-480.
6. ↑ Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Ivararány a Rumex acetosa L. magjaiban ritka vagy bőséges beporzás eredményeként. Acta Biol. Cracov" Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. ↑ Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. ↑ Mulcahy DL (1967) Optimális ivararány Silene alba. „Öröklődés” 22. 3., 41. sz.
9. ↑ Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. Flóra 18/19
10. ↑ Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Szamár. Adv. Sc., p. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , 3. sz., 248. o., 768. hivatkozás).
11. ↑ Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1958) Van-e negatív visszacsatolás a nemi meghatározásban? Journal of General Biology. 46. ​​2. sz. 201-216.
12. ↑ Ter-Avanesyan D.V. (1949) Tr. szerint kb. botanika, genetika és nemesítés. 28 119.
13. ↑ Ter-Avanesian DV (1978) A pollenmennyiség jelentősége a megtermékenyítés szempontjából. Bull.Torrey Bot.Club. 105 1. szám, 2-8.
14. ↑ Khismatullina N. Z. Apiterápia. - Perm: Mobil, 2005. - 74. o.
15. ↑ Buhareva, 1971 , p. 17-18.
16. ↑ Buhareva, 1971 , p. 17.
17. ↑ Buhareva, 1971 , p. tizennyolc.
18. ↑ 1 2 H. Colldahl, L. Nilsson. Lehetséges kapcsolat egyes allergének (pollen, atka) és bizonyos mikroorganizmusok (baktériumok és gombák) között. Morfológiai vizsgálat pásztázó elektronmikroszkóppal  // Acta Allergologica. - 1973. október - T. 28. , 1. sz. 4 . – S. 283–295 . — ISSN 0001-5148 . Archiválva az eredetiből 2018. május 25-én.
19. ↑ Robert R. Junker, Alexander Keller. A levelek és virágszervek közötti mikroélőhelyek heterogenitása elősegíti a baktériumok sokféleségét  // FEMS Microbiology Ecology. — 2015-09-01. - T. 91 , sz. 9 . — ISSN 0168-6496 . - doi : 10.1093/femsec/fiv097 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 29.
20. ↑ Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. A pollenhez kapcsolódó mikrobiom korrelál a szennyezési paraméterekkel és a pollen  allergenitásával // PLOS ONE. — 2016-02-24. - T. 11 , sz. 2 . — S. e0149545 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149545 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 4.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Binoy Ambika Manirajan, Stefan Ratering, Volker Rusch, Andreas Schwiertz, Rita Geissler-Plaum. A virágporhoz kapcsolódó bakteriális mikrobiotát a beporzás típusa befolyásolja, és nagyfokú diverzitást és fajspecifikusságot mutat  //  Environmental Microbiology. — 2016-12-01. — Vol. 18 , iss. 12 . — P. 5161–5174 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13524 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 29.
22. ↑ 1 2 3 4 5 Michael Zasloff. A virágpornak mikrobiomja van: hatása a növények szaporodására, a rovarok beporzására és az emberi allergiára  (angol)  // Environmental Microbiology. — 2017-01-01. — Vol. 19 , iss. 1 . — P. 1–2 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13661 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 29.
23. ↑ Kevin A. S. Silverstein, Michelle A. Graham, Timothy D. Paape, Kathryn A. Vanden Bosch. Több mint 300 defenzinszerű gén genomszervezése az Arabidopsisban  //  Növényélettan. - 2005-06-01. — Vol. 138 , iss. 2 . — P. 600–610 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.105.060079 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 29.
24. ↑ J. Doughty, S. Dixon, S. J. Hiscock, A. C. Willis, I. A. Parkin. A PCP-A1, egy defenzinszerű Brassica pollenburok fehérje, amely megköti az S locus glikoproteint, a gametofitikus génexpresszió terméke  // The Plant Cell. - 1998. augusztus - T. 10 , sz. 8 . - S. 1333-1347 . — ISSN 1040-4651 . Archiválva az eredetiből 2018. augusztus 21-én.
25. ↑ június B. Nasrallah. Az én felismerése és elutasítása a növényi szaporodásban  (angol)  // Tudomány. - 2002-04-12. — Vol. 296 , iss. 5566 . — P. 305–308 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tudomány.296.5566.305 . Az eredetiből archiválva : 2017. december 29.
26. ↑ Matthew W. Jones-Rhoades, Justin O. Borevitz, Daphne Preuss. Az Arabidopsis nőstény gametofita genomszintű expressziós profilja kisméretű, szekretált fehérjék családjait azonosítja  // PLOS Genetics. — 2007-10-12. - T. 3 , sz. 10 . - S. e171 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0030171 . Az eredetiből archiválva : 2022. március 31.
27. ↑ Tetsuya Higashiyama, Hidenori Takeuchi. A pollencső útmutatásában részt vevő mechanizmus és kulcsmolekulák  // Annual Review of Plant Biology. — 2015-04-29. - T. 66 , sz. 1 . – S. 393–413 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-115635 . Archiválva az eredetiből: 2020. június 18.

Irodalom

• Bukhareva G.A. A virágporról és a méhekről // Méhészet  : folyóirat. - 1971. - 6. sz . - S. 17-18 .

• Sladkov AN A Szovjetunió modern növények pollenjének és spóráinak morfológiája a gyakorlati alkalmazási módszerekkel kapcsolatban. - M . : Moszkvai Egyetem Kiadója, 1962. - S. 256.
• Sladkov A. N. Bevezetés a spóra-pollen elemzésbe. - M . : Nauka, 1967.
• Kosenko Ya. A virágpor mikrovilága // Virágtermesztés. - 2008. - 4. sz . - S. 16-17 .
• Pollen // A méhész szótára-kézikönyve / Összeáll. N. F. FEDOSOV - M . : Állam. kiadó mezőgazdasági irodalom, 1955. - S. 297-298. — 420 p.
• Pollen // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.

Linkek

• Pollen Morfológiai Adatbázis. Botanikai Intézet. V. L. Komarova RAS
• Az Osztrák Társaság adatbázisa  - mintegy másfél ezer faj növényi virágporáról készült fényképek, ingyenes regisztráció után
• Csalán beporzása (pollen terjesztése) a YouTube -on

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy norvég Nagy orosz Brockhaus és Efron Britannica (online) Universalis Gránátalma
Bibliográfiai katalógusokban BNF : 119374039 GND : 4046628-0 J9U : 987007563269805171 LCCN : sh85104512 NDL : 00564471 NKC : ph137715