Ízeltlábúak

ízeltlábúak
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúak
Nemzetközi tudományos név
Arthropoda Siebold , 1848 [1] [2]
Altípusok

Az ízeltlábúak vagy ízeltlábúak ( lat.  Arthropoda , más görög szóból ἄρθρον  - " ízület " és πούς , nemzetség p. ποδός -  " láb "), a protosztómák egyik típusa , beleértve a rovarokat , lórákokat , rákféléket és rákféléket . Fajszámát és elterjedtségét tekintve az élőlények legvirágzóbb csoportjának tekinthető.

Eloszlás és életmód

Az egyik elfogadott becslés szerint a mai napig több mint egymillió ízeltlábúfajt írtak le (főleg rovarok [3] ), ami az összes leírt állatfaj több mint 80%-a [4] . Az ízeltlábúak élő fajainak összlétszáma elérheti a 10 milliót [5] . Egyes szerzők ennél is tovább mennek, és azt javasolják, hogy csak a bogárfajok ( Coleoptera rend ) száma érje el a 8,8 milliót, az ízeltlábúak összlétszáma pedig meghaladja a 30 milliót [6] . Az ízeltlábúak a chordátumokkal együtt egyike annak a két domináns állattípusnak, amelyek elsajátították a szárazföldi életmódot [7] . Megtalálhatóak a tengerben és az édesvizekben, valamint a szárazföldön, barlangokban élnek, hegyekre másznak a hóhatárig, és miután elsajátították a repülést, elérik a közel 100 km/órás sebességet és több mint egy kilométeres mászási magasságot. . Közülük a szabadon élő formák dominálnak, de a parazitizmus kifinomult formáit is felmutathatják. Ezek általában magányos állatok, de egyes rovarok rendkívül magas szintű szocialitást mutatnak [6] .

A szerkezet és az életmód főbb jellemzői

Az ízeltlábúak teste tagokra tagolódik és tagmákra van osztva . Teljesen kitintartalmú kutikula borítja , melyben sűrűbb területek tűnnek ki: szkleritek és rugalmas hártyák. Csak vedlés idején nő . A rákfélék csontváza kalcium-karbonáttal (CaCO 3 ) van impregnálva . Legalább néhány végtag tagolt, mozgás, légzés, védelem, befogás stb. funkciókat lát el. Az emésztőrendszer differenciált. A gyomorban kitinos képződmények vannak, amelyek szilárd élelmiszerek őrlésére szolgálnak. Az orális apparátust módosított végtagok alkotják. A légzés kopoltyús ( rákféléknél ), tüdőben vagy légcsőben ( pókféléknél és rovaroknál ). A keringési rendszer nem zárt [kb. 1] . Az erek kinyílnak a testüregbe , keringetik a hemolimfát . Az idegrendszer az agyból (elülső, középső, hátsó agy) és a hasi idegláncból áll. Sok ízeltlábúnak jól fejlett érzékszervei vannak . A kiválasztó szerveket metanephridia és malpighi erek képviselik [8] . Többnyire elkülönítve. A hermafroditizmus esetei ritkák. A fejlesztés teljes vagy nem teljes átalakulással megy végbe. Hiányos metamorfózis esetén a rovaroknak nincs bábállapotuk.

Az ízeltlábúak szerepe a természetben igen jelentős. Szinte minden élőhelyen laknak és érintik. Az ízeltlábúak táplálékul szolgálnak más állatok számára, részt vesznek a talajképzésben és a természetben a szerves anyagok körforgásában, beporozzák a növényeket, fertőző betegségeket hordoznak és károsítják a termést [8] .

Egyes képviselői ( méhek , selyemhernyók ) sajátos háziállatok [8] .

Evolúció

Az ízeltlábúak egyszerűsített kladogramja (Budd, 1996) [9]

Utolsó közös ős

Az ízeltlábúak utolsó közös ősét szegmentált szervezetként rekonstruálják, amelynek minden szegmensét saját szklerit borítja, és egy pár végtagot visel [10] . E végtagok típusának kérdése nyitott marad. Ennek az ízeltlábúnak szája a hasi oldalon, szemei ​​pedig a hátoldal elülső részén voltak. Az antennák a száj előtt helyezkedtek el. Valószínűleg úgy táplálkozott, hogy fenéküledékeket engedett át önmagán [10] .

Kövületek

Az egyik hipotézis szerint az ízeltlábúak már a kambriumi robbanás előtt keletkeztek [11] . Ennek a hipotézisnek a támogatói az első ismert ízeltlábúakat a Parvancorina és Spriggina ediacarai bióta képviselőinek tartják , akik körülbelül 555 millió évvel ezelőtt éltek [12] [13] [14] . Kínában már a kora kambriumi (539-541 millió év) rétegekben is találtak szembetűnő kis ízeltlábúakat, amelyek a kagylók héjához hasonlóak [15] [16] . A legkorábbi talált trilobita fosszíliák a korai kambriumból származnak (530 millió évvel ezelőtt), de a fajok sokfélesége és a még korai trilobiták világméretű elterjedése arra enged következtetni, hogy addigra már régóta léteztek [17]. . A Burgess Shale (körülbelül 505 millió éves) faunális kövületeinek újbóli vizsgálata számos ízeltlábút tárt fel, amelyek nem sorolhatók egyetlen ismert csoportba sem. Ezzel kezdetét vette egy új vita a kambriumi robbanásról [18] [19] [20] . Egy ugyanebből a faunából származó Marrella- kövület szolgáltatta a kutatóknak a vedlés első egyértelmű bizonyítékát [21] .

A rákfélék legkorábbi kövülete a kambriumból származik, 513 millió évvel ezelőtt [22] , valamivel később, 500 millió évvel ezelőtt pedig már garnélarákra emlékeztető tízlábúakat is találnak [23] . Az ordovícium időszakától kezdve a fosszilis rákfélék meglehetősen gyakoriak [24] .

Az ízeltlábúak a legkorábbi ismert szárazföldi állatok. A késő szilur korból származnak , körülbelül 419 millió évvel ezelőtt. Valószínű, hogy az ilyen típusú állatok mintegy 450 millió éves szárazföldi nyomokat is hagytak maguk után [25] . Az ízeltlábúaknak számos előzetes adaptációja volt a földhasználathoz, beleértve az ízületes külső vázat , amely védelmet nyújt a kiszáradás és a gravitáció ellen, valamint a víz jelenlététől független mozgási módokat [26] . Ugyanakkor az édesvízi óriásrákos skorpiók méretüket tekintve bajnokok lettek az ízeltlábúak között, elérve a 2,5 m hosszúságot [27] .

A pókfélék legrégebbi ismert képviselője , a Palaeotarbus jerami körülbelül 420 millió évvel ezelőtt élt (a szilúr korszak) [28] [kb. 2] . A 386 millió évvel ezelőtt ( devon ) élt Attercopus fimbriunguis birtokolta az első ismert szerveket a pókhálószálak izolálására, de nem voltak pókhálószemölcsei , ezért nem tekinthető valódi pókoknak [30] (amelyek először a késő karbon korszakban jelennek meg , 299 millió évvel ezelőtt [31] ). A jura és kréta kőzetekből számos pókkövület ismert, köztük számos modern család képviselői [32] . Az első ismert tüdőt lélegző skorpiók a karbon elejétől származnak [33] .

A legrégebbi ismert rovart , a Rhyniognatha hirstit és a két legrégebbi ismert hatlábú egyikét (a Rhyniella praecursorral együtt ) egy Rhyni kovakőben találták meg 1919-ben. A kövületek a korai devonból származnak , körülbelül 410 millió éve. A Rhyniognatha feltehetően edényes növények sporofiljaival táplálkozott, vagy ragadozó lehetett. Ez lehetett az egyik első ízeltlábú, amelynek szárnya volt [34] .

Osztályozás

Az ízeltlábúak csoportjának helyzete a taxonómiai hierarchiában nem egyértelmű. Egyrészt egyes szerzők (például Sidney Menton ) egy olyan változatot javasoltak, amely szerint az ízeltlábúak különböző altípusai egymástól függetlenül származnak féregszerű ősöktől (más szóval, ízeltlábúak polifíliáját feltételezték ). Ezek a szerzők különösen úgy vélték, hogy a légcső (Uniramia) altípus közelebb áll az onychophora-hoz (Onychophora), mint a többi ízeltlábúhoz. A legtöbb tudós azonban nem fogadta el ezt a nézetet. Ez is ellentmond a genetikai vizsgálatoknak [35] .

Egy hagyományosabb változat szerint az annelidák (Annelida) az ízeltlábúak és az onychophora legközelebbi rokonai. Később egyes szerzők konvergens evolúcióról kezdtek beszélni , mivel úgy gondolták, hogy az ízeltlábúak közelebb állnak a fonálférgekhez (ezekkel közös a vedlési képességük), mint az annelidákhoz. Mindenesetre az ízeltlábúak mint típus monofíliáját feltételezzük [36] [37] . Két valószínű genealógia definiál két magasabb taxont, amelyekhez az ízeltlábúakat be lehet sorolni: ízelt ( Articulata) és vedléses (Ecdysozoa) [38] .

Az ízeltlábúak csoporton belüli altaxonok besorolása szintén nem egyértelmű. 4 fő csoportnak ( rákfélék , chelicerae , légcső -lélegeztetők és kihalt trilobitok ) van altípusa [39] . Rajtuk kívül számos magas rangú (főleg az alsó - kambriumból származó ) kövületcsoport található, amelyeket nehéz bármely alcsoporthoz kötni, akár az ismert csoportoktól való eltérés, akár családi kapcsolataik kétértelműsége miatt.

A százlábúakat és a rovarokat gyakran ugyanabba a csoportba, a balénba sorolják . Néhány friss kutatás[ mi? ] azonban azt jelzik, hogy a rovarok közelebb állnak a rákokhoz, mint a százlábúkhoz.

Íme néhány a legismertebb osztályozások közül, amelyekben ezeket a főcsoportokat különféle módon altípusokká (vagy típusokká) és szuperosztályokká kombinálják.

I. osztályozás

Az ízeltlábúak polifiletikus eredetének hipotézise alapján . Ebből a szempontból az ízeltlábúak típusa itt három független típusra oszlik [40] .

Típus Cheliceraceae
Típus Rákfélék
Típus Légcső

Onychophora altípus Altípus Részleges bajusz

Osztályozás II

Az ízeltlábúak monofiletikus eredetének hipotézise alapján . Ugyanakkor az ízeltlábúak típusa az onichoforokkal és a tardigrádokkal kombinálódik a Lobopoda csoportba [9] [41] .

Trilobitoformes altípus ( Trilobitomorpha  - parafiletikus taxon)

† Class Trilobites ( Trilobita )

Cheliceraceae altípus ( Chelicerata )

Tengeri pókok osztály ( Pantopoda ) Arachnida ( Arachnida ) osztály ( pókok , atkák , skorpiók ) Merostomata ( Merostomata ) osztály ( lórák ) † Eurypterids ( Gigantostraca ) osztály (óriás tengeri skorpiók)

Mandibula altörzs ( Mandibulata )

Szuperosztályú rákfélék ( Custacea ) Remipedia osztály ( Remipedia ) Cephalocaridae osztály ( Cephalocarida ) Branchiopoda osztály ( Branchiopoda ) Kagylók osztálya ( Ostracoda ) Mystacocaridae osztály ( Mystacocarida ) Maxillopoda osztály ( Maxillopoda ) Karpoeda osztály ( Branchiura ) Magasabb osztályú rákok ( Malacostraca ) ( homárok , garnélarák , rákok stb.)

Altípus Nem bajusz ( Atelocerata ) vagy légcső

Szuperosztályú ezerlábúak ( Myriapoda ) Symphyla osztály ( Symphyla ) osztályú állatok ( Chilopoda ) osztályú kétlábúak ( diplopoda ) Pauropoda osztály ( Pauropoda ) Szuperosztályú rovarok ( Insecta ) Hipomaxilláris osztály ( Entognatha ) Nyitott állú ( Ectognatha ) osztály (a legtöbb rovar)

Pancrustacea

Egészen a közelmúltig a fenti rendszer többé-kevésbé általánosan elfogadott volt. Jelenleg intenzív felülvizsgálat alatt áll. Így a "pancrustacea" fogalma azon a tényen alapul, hogy a rákfélék és a rovarok (együtt alkotják a Pancrustaceát) közelebbi rokonai, mint a százlábúak és a rovarok (más osztályozásban az Atelocerata csoportba kombinálva) [39] :

Ízeltlábúak karbantartása

Számos pók-, rovar-, rák- és százlábúfaj sikeresen szaporodik fogságban.

Emberi felhasználás

Az ízeltlábúakat tudományos célokra laboratóriumi kutatási célokra és díszállatként tartják. Néhány látványos bogár- és lepkefaj szaporodása kereskedelmi forgalomba került [42] . Számos rák- és garnélafajt tenyésztenek táplálékforrásként [43] .

Lásd még

Jegyzetek

Hozzászólások
  1. ↑ Néhány kihalt kivételével, mint például a Fuxianhuia protensa .
  2. ↑ Ezt a kövületet eredetileg Eotarbusnak hívták , de átnevezték, mivel egy másik karbon nemzetség már ezt a nevet viselte [29] .
Felhasznált források
  1. ↑ von Siebold CT Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold CT, Stannius H. (szerk.). - Berlin: von Veit & Comp, 1848. - S. 679. - (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  2. ↑ Hegna TA, Legg DA, Møller OS, Van Roy P., Lerosey-Aubril R. Az "Arthropoda" taxon helyes szerzője  // Arthropod Systematics and Phylogeny. - 2013. - Kt. 71, 2. sz . - P. 71-74.
  3. ↑ Thompson JN (1994), The Coevolutionary Process , University of Chicago Press , p. 9, ISBN 0-226-79760-0 , < https://books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=ízeltlábúak+faj+szám > 
  4. ↑ Thanukos Anna. Az ízeltlábúak története . Kaliforniai Egyetem, Berkeley . Letöltve: 2014. december 30. Az eredetiből archiválva : 2008. június 16..
  5. ↑ Odegaard, Frode. Hány fajta ízeltlábú?  Erwin becslése felülvizsgálva . - 2000. - Vol. 71 , iss. 4 . - P. 583-597 . - doi : 10.1006/bijl.2000.0468 .
  6. ↑ 1 2 R. N. Burukovszkij. Gerinctelenek állattana. – 2010.
  7. ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004) , pp. 518-522.
  8. ↑ 1 2 3 Markun T. A. Ízeltlábú típus . Az egészség szigete . Letöltve: 2014. december 18.
  9. ↑ 1 2 Budd GE (1996), Az Opabinia regalis morfológiája és az ízeltlábúak törzscsoportjának rekonstrukciója , Lethaia T. 29 (1): 1–14 , DOI 10.1111/j.1502-3931.19931.tb.183. 
  10. ↑ 1 2 Bergström, Jan & Hou, Xian Guang (2005), Early paleozoic non-lamellipedian arthropods , in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships , vol. 16, Crustacean Issues, Boca Raton: Taylor & Francis , ISBN 0-8493-3498-5 , doi : 10.1201/9781420037548.ch4 , < http://www.crcnetbase.com/doi/abs . Archiválva : 2016. április 12. a Wayback Machine -nál 
  11. ↑ Michael SY Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. A fenotípusos és genomiális evolúció sebessége a kambriumi robbanás során // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889-1895. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.055 [1] Archiválva : 2015. szeptember 24. a Wayback Machine -nél
  12. ↑ Glaessner MF (1958), New fossils from the base of the Cambrian in South Australia , Transactions of the Royal Society of South Australia 81:185-188 , < http://www.samuseum.sa.gov.au/ Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf > Archiválva : 2007. szeptember 29. a Wayback Machine -nél 
  13. ↑ Lin JP, Gon SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, Hu SX, Yuan JL, Yu MY, Peng J. (2006), A Parvancorina - like arthropod from the Cambrian of South China , Historical Biology T 18 (1): 33-45 , DOI 10.1080/08912960500508689 
  14. ↑ McMenamin MAS (2003), a Spriggina egy trilobitoid ekdizozoán , Programok kivonatai (Geological Society of America). — V. 35 ( 6 ) : 105 
  15. ↑ Braun A., J. Chen, Waloszek D. és Maas A. (2007), First Early Cambrian Radiolaria , Special Publications (Geological Society, London) . - T. 286: 143-149, ISSN 10.1144/SP286.10 , doi : 10.1144/SP286.10 , < http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team_pdf0.pdf > Archivált : 2011. július 18. a Wayback Machine -nél 
  16. ↑ Tornyos szivacsok egy korai kambriumban, Lagerstätte: Nem kétoldali és kétoldali epifauna rétegek közötti eltérés a neoproterozoikum-kambriumi átmenetnél , Geology vol . )030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2  
  17. ↑ Lieberman BS (1999-03-01), A kambriumi sugárzás darwini örökségének tesztelése trilobita filogenetikai és biogeográfiai felhasználásával , Journal of Paleontology 73 (2): 176 , < http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/ content/abstract/73/2/176 > Archivált : 2008. október 19. a Wayback Machine -nél 
  18. ↑ Whittington HB (1979). Korai ízeltlábúak, függelékeik és kapcsolataik. In MR House (Szerk.), The origin of major gerinctelen csoportok (pp. 253-268). The Systematics Association különkötet, 12. London: Academic Press.
  19. ↑ Whittington HB (1985), The Burgess Shale , Yale University Press, ISBN 0-660-11901-3 , OCLC 15630217 
  20. ↑ Gould (1990)
  21. ↑ García-Bellido DC, Collins DH (2004), Veddő ízeltlábúak befogva , Nature T. 429 (6987): 40, PMID 15129272 , DOI 10.1038/429040a 
  22. ↑ Budd GE, Butterfield NJ és Jensen S. (2001. december), Crustics and the "Cambrian Explosion" , Science T. 294 (5549): 2047, PMID 11739918 , DOI 10.1126/science.45.4294. 
  23. ↑ Callaway E. (2008. október 9.), A megkövesedett garnélák a legkorábbi csoportviselkedést mutatják , New Scientist , < https://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html ?feedId=online-news_rss20 > . Letöltve: 2008. október 21. Archiválva : 2008. október 15. a Wayback Machine -nél 
  24. ↑ Zhang X.-G., Siveter DJ, Waloszek D. és Maas A. (2007. október), Egy epipoditot hordozó koronacsoportú rák az alsó-kambriumból , Nature T. 449 (7162): 595-598, PMID 17914395 , DOI 10.1038/nature06138 
  25. ↑ Pisani D., Poling LL, Lyons-Weiler M. és Hedges SB (2004), The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods , BMC Biology Vol . 2:1, PMID 14731304 , DOI 6/1. 1741-7007-2-1 
  26. ↑ Cowen R. (2000), History of Life (3 kiadás), Blackwell Science, p. 126, ISBN 0-632-04444-6 
  27. ↑ Braddy SJ, Markus Poschmann M. és Tetlie OE (2008), Óriáskarom feltárja a valaha volt legnagyobb ízeltlábúat , Biology Letters 4. kötet (1): 106-109, PMID 18029297 , DOI 10.1098/rsbl.49107 
  28. ↑ Dunlop JA (1996-09), A trigonotarbid pókfélék a Shropshire-i felső siluriából , Palaeontology 39(3): 605-614 , < http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/ Oldalak%20605-614.pdf > Archiválva : 2008. december 16. a Wayback Machine -nél 
  29. ↑ Dunlop JA, A trigonotarbid pókféle Eotarbus Dunlop helyettesítő neve , Palaeontology 42 (1): 191 , DOI 10.1111/1475-4983.00068 
  30. ↑ Selden PA, Shear WA, Fosszilis bizonyítékok a pókfonók eredetére , PNAS , PMID 19104044 , DOI 10.1073/pnas.0809174106 
  31. ↑ Selden PA (1996. február), Fossil mesothele pókok , Nature T. 379 (6565): 498-499 , DOI 10.1038/379498b0 
  32. ↑ Vollrath F., Selden PA (2007. december), The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs , Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38. kötet: 819-846, doi : 10.1146/annurev. ecolsys.37.091305.110221 , < http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf > Archiválva : 2008. december 9. a Wayback Machine -nél 
  33. ↑ Jeram AJ (1990. január), Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion , Nature T. 343 (6256): 360-361 , DOI 10.1038/343360a0 
  34. ↑ Michael S. Engel és David A. Grimaldi . Új fény a legrégebbi rovarra   // Természet . - 2004. - 20. évf. 427 , sz. 6975 . - P. 627-630 . - doi : 10.1038/nature02291 . — PMID 14961119 .
  35. ↑ Gillott C. (1995), Entomology , Springer, p. 17-19., ISBN 0-306-44967-6 
  36. ↑ Adrain J. Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, szerkesztette Gregory D. Edgecomb  . - Palaeontologia Electronica, 1999. A könyv: Ízeltlábúak kövületei és  törzsfejlődése (neopr.) / GD. - Columbia University Press , 1998. - S. 347 .
  37. ↑ Chen J.-Y., Edgecombe GD, Ramsköld L. és Zhou G.-Q. Fejszegmentáció a korai kambriumi Fuxianhuia  -ban : következményei az ízeltlábúak evolúciójára . — Tudomány . - 1995. - 1. évf. 268. - P. 1339-1343. - doi : 10.1126/tudomány.268.5215.1339 .
  38. ↑ Osztályozás a zin.ru webhelyen Archiválva : 2018. november 17., a Wayback Machine -nél .
  39. ↑ 1 2 Az ízeltlábúak törzsfejlődése mitokondriális szekvenciákból kikövetkeztetve: Stratégiák a mintában és a helyettesítési arányokban bekövetkező többszörös változások félrevezető hatásainak korlátozására (lefelé irányuló kapcsolat) . Letöltve: 2011. június 28. Az eredetiből archiválva : 2012. október 9.. 
  40. ↑ Gillott, Cedric. rovartan. - Springer, 1995. - P. 17-19. – 820p. - ISBN 978-0306449673 .
  41. ↑ Budd GE (1993), kambriumi kopoltyús karéjos lábú, Grönlandról , Nature T. 364 (6439): 709-711 , DOI 10.1038/364709a0 
  42. ↑ Polzikov V.V. Közép-Oroszország ízeltlábúi. Befogás és alkalmazkodás, tartás és tenyésztés . - M. , 2006.
  43. ↑ Szuprunovics A.V., Makarov Yu.N. Tenyésztett gerinctelen állatok. Gerinctelenek tápláléka: kagyló, osztriga, fésűkagyló, rákok, garnélarák . - Kijev: Naukova Dumka, 1990. Archív másolat (elérhetetlen hivatkozás) . Letöltve: 2017. március 15. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 8.. 

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Protostomák (protostomia)
Spirál
Gnathifera
Csápos
Vedlés
Panarthropoda
 Modern ízeltlábúak : altípusok, szuperosztályok és osztályok
Királyság Állatok Alkirályság Eumetazoi Kincs Bilateria Kincs protosztomák Kincs Vedlés
Rákfélék (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Millipedes (Myriapoda)
Hatlábú (Hexapoda)