Akkordokat

akkordokat
1. sor: tigris és tengeri spricc Polycarpa aurata 2. sor: kék szajkó és Enchelycore anatina
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokat
Nemzetközi tudományos név
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   158852 NCBI   7711 EOL   694 FW   273393

A Chordates ( lat.  Chordata )  a deuterostomák egy fajtája , amelyre jellemző az endodermális axiális váz jelenléte húr formájában , amelyet magasabb formákban gerinc helyettesít . Az idegrendszer fejlettségi foka szerint a húrok típusa az összes állat közül a legmagasabb helyet foglalja el. A világon több mint 60 000 chordátfaj ismert.

Cameron (2020) meghatározása szerint a húrok jelentik a legnagyobb koronacsoportot , ideértve a tengeri lámpalázat ( Petromyzon marinus ), de nem a lila strongylocentrotust ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . A húrok fogalma olyan gerinceseket és néhány gerinctelent egyesít , amelyeknek legalább életciklusuk bizonyos szakaszában van egy notochord , egy üreges háti idegzsinór , kopoltyúrések , egy endostílus és egy farok, amely a végbélnyílás mögött helyezkedik el, és a végbélnyílás hasi oldalára tolódik el. a test. A chordate típus három altípusra oszlik: nem koponya , zsákállatok , gerincesek  – az egyetlen altípus, amelynek koponyája van. Korábban a hemichordátákat tekintették a negyedik altípusnak , amelyek most külön csoportba kerültek az osztályozásban.

Szerkezeti jellemzők

A chordaták olyan állatok, amelyeket kétoldali szimmetria jellemez, és legalább a fejlődés bizonyos szakaszaiban a következő jellemzők jelen vannak:

• Chord , amely egy rugalmas rúd, amelyet a bélcső hátsó oldalának kiemelkedése hoz létre. A legtöbb gerincesnél az embrionális fejlődés során a húrt teljesen vagy részben felváltja a gerincet alkotó porc és csontszövet .
• Dorsalisan elhelyezkedő idegcső . Gerinceseknél gerincvelővé és agyvé fejlődik .
• A kopoltyúrések  páros nyílások a garatban . Az alsó akkordokban részt vesznek a víz táplálékhoz való szűrésében. A szárazföldi gerinceseknél a kopoltyúrések a korai embriogenezisben kopoltyútasakok formájában képződnek.
• Az izmos farok  a posztanális testrész, amely a végbélnyílás testéhez képest caudálisan helyezkedik el, és a ventrális oldalra tolódik el (a notochord és az idegcső bejut, de a bél nem).
• Az endostyle  egy horony a garat ventrális oldalán. Az alsó húrokban , szűrőbetétekben nyálka termelődik benne, amely segít összegyűjteni a táplálékrészecskéket és eljuttatni a nyelőcsőbe. Jódot is felhalmoz , és valószínűleg a gerincesek pajzsmirigyének előfutára. Mint ilyen, csak a futóegérnek van endostílusa gerinceseknél .

Eredet

Jelenleg egyetértés van abban, hogy a húrok egy monofiletikus csoport (egy közös ős leszármazottai, amely maga is hordás volt), és a gerincesek ( lat.  Vertebrata ) legközelebbi rokonai a zsákállatok ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Mivel a korai chordátumok kövületei gyengén konzerváltak, a típus tagjainak rokonságát csak a molekuláris filogenetika segítségével lehet kideríteni .

A kétoldali állatok két nagy csoportra oszthatók - protosztómákra és deuterostomákra . A akkordákat a deuterostomák közé sorolják. Nagyon valószínű, hogy az 555 millió évvel ezelőtt élt Kimberella kövület a protosztómokhoz tartozott [6] . Ernietta , aki 549-543 millió évvel ezelőtt élt az Ediacaranban , már egyértelműen deuterostoma volt [7] . Így a protosztómák és a deuterosztómák már ezen állatok létezése előtt, vagyis a kambrium korszak kezdete előtt elkülönültek [8] .

Két, a chordátumokhoz közel álló csoport – tüskésbőrűek és hemihordátumok  – első ismert kövületei a korai, illetve a középső kambriumból származnak [9] [10] . Ezen kívül a Chengjiang Yunnanozoon biótából ismert egy kövület , amelynek a hemichordátákhoz vagy chordátokhoz való tartozását nem határozták meg [11] [12] . Egy másik, ugyanahhoz a biótához tartozó kövület, a Haikouella lanceolata egyértelműen egy húr, és valószínűleg egy gerinces. Vannak rajta szív, artériák, idegcső és agy, farok, kopoltyúszálak, esetleg szemek jelei, ugyanakkor a szájnyílás körül csápok vannak [12] . A szintén Chengjiang faunából származó Haikouichthys és Myllokunmingia , valamint a Burgess Shale -ből származó pikaya primitív gerincesek [13] [14] . A korai chordátumok kövületei meglehetősen ritkák, mivel nem voltak kemény testrészeik.

A húrok kapcsolatának kutatása a XIX. század 90-es éveiben kezdődött. Anatómiai, embriológiai és paleontológiai adatokon alapultak, és különböző filogenetikai fákat eredményeztek . Egy ideig a húrok legközelebbi újkori rokonait a hemichordátáknak tekintették [15] , de később kiderült, hogy a hemihordatákból és tüskésbőrűekből ( Ambulacraria ) álló csoportot alkottak [16] .

A chordátok és az Ambulacraria evolúciós vonalainak molekuláris óra módszer alapján történő elválasztásának idejét 896 millió évvel ezelőttre becsülték [17] .

Az alábbiakban a mitokondriális DNS-szekvenciák összehasonlításán alapuló kladogram látható [18] (a Xenoturbellida helyzete jelentősen eltér néhány más molekuláris vizsgálattól) [19] :

Osztályozás

Általában három altípusa van az akkordoknak (néha négy). A legmagasabb altípus a gerincesek , amelyekhez az összes hordófaj körülbelül 95%-a tartozik. Az alsó húrok közül megkülönböztetik a nem koponya- és zsákcsontokat .

Az akkordák három általánosan elismert altípusát az alábbiakban soroljuk fel, a hozzájuk tartozó osztályokkal és alosztályokkal együtt [20] .

Típusakkordok (Chordata )

• Cranialis ( Acraniata ) vagy Cephalochordata (Cephalochordata) altípus

• Osztályú lándzsa ( Leptocardii )

• Tunicata (Tunicata) vagy lárva- chordata (Urochordata) altípus

• Appendicularia osztály (Appendicularia)
• Ascidia osztály (Ascidiacea)
• Salpa osztály (Thaliacea): szikfélék , tűzgolyók és hordók

• Gerincesek altípusa (Vertebrata)

• † Conodonts osztály (Conodonta)

• Superclass Jawless ( Agnatha ) - parafiletikus csoport

• † Anaspida osztály , vagy héj nélküli vagy pajzs nélküli (Anaspida)
• † Osztály páratlan vagy cefalaspidomorfok (Cephalaspidomorphi)
• † Parnonozdrevye osztály vagy pterospidomorfia (Pteraspidomorpha)
• † Thelodonti osztály _
• Mixin osztály (Myxini)
• Lámpás osztály (Petromyzontida)

• Infratípusú állkapcsok (Gnathostomata)

• † Placoderm vagy lemezbőrű hal (Placodermi )
• † Akantódok vagy tüskés fogú (Acanthodii )
• Porcos hal (Chondrichthyes) osztály

• Elasmobranchii alosztály : cápák és ráják
• Egész fejű alosztály (Holocephali)

• Csontos halcsoport ( Osteichthyes)

• Ray- uszonyos halak (Actinopterygii)
• Lebenyúszójú vagy húsos karéjos (Sarcopterygii) osztály → Tetrapoda ( Tetrapoda) szuperosztály

• Szuperosztályú tetrapoda ( Tetrapoda )

• Osztály kétéltűek , vagy kétéltűek (Amphibia) / Batrachomorphs (Batrachomorpha)
• Sauropsida (Sauropsida) osztály , hagyományosan - hüllők vagy hüllők (Reptilia)

• † Parareptilia alosztály (Parareptilia)
• Diapsida alosztály → Madarak osztály (Aves)

• Synapsida osztály (Synapsida) → Mammalia (Mammalia) osztály

A szauropszidák (hüllők és madarak) és szinapszidok (emlősök és kihalt rokonok) az amnion kládhoz tartoznak, a gerincesek többi osztálya az anamnia parafiletikus csoportjába tartozik .

Alkalmanként a tűzoltók, salpok és hordók egységeit a Tunicata altípusba sorolják. A gerinceseknek jó néhány alternatív osztályozása is létezik. Jelenlétük különösen annak a ténynek köszönhető, hogy a gerincesek számos hagyományosan megkülönböztetett csoportja parafiletikus. Például a lebenyúszójúak parafiletikusak (ahhoz, hogy ez a csoport monofiletikussá váljon, a szárazföldi gerinceseket is be kell vonni ebbe ) és a hüllők (a kladisztikus szisztematika szempontjából a madarak osztályát kell belefoglalni).

Egy nagyon gyakran használt, nem szisztémás csoport a gerinctelenek , amely magában foglalja a húrok két alfiléjét ( cefalohordaták és zsákállatok ) és az összes többi állati törzset. Használata hangsúlyozza a gerincesek jelentőségét az állatvilágban és az emberi életben.

Kronogram

Az ábra a modern akkordosztályok kronogramját mutatja.

A kladisztikus megközelítéssel a taxonómiai csoportok hierarchiájának összehasonlítása a filogenetikai fa ágaival bizonyos nehézségekbe ütközik. Például ebben a megközelítésben a lebenyúszójú halak osztálya 8 saját halfajt tartalmaz, valamint az összes szárazföldi hordátot (tetrapodát), mivel ezek a lebenyúszójú halak leszármazottai. Eközben a tetrapodákat hagyományosan kétéltűek, hüllők, madarak és emlősök osztályaira osztják, vagyis a kladisztikus rendszerben számos hagyományos osztály alárendelt egy másik osztálynak.

Nem kevesebb probléma merül fel a szuperosztályú tetrapodáknál. Lehetetlen külön ágat kiemelni a hüllők számára, mivel ők nem egy monofiletikus csoport (a hüllőkből származó madarakat hagyományosan külön osztályba sorolják). Ennek eredményeként megkülönböztetik a hüllőket és madarakat magába foglaló sauropsid osztályt, és vékony vonallal jelzi a madarak elválasztását a szauropsidáktól. Ugyanakkor figyelembe kell venni, hogy a fán feltüntetett madárfajok száma beleszámít a szauropsid fajokba.

Altípusok

Cefalothordátok

A Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) vagy a nem koponyafélék ( lat.  Acrania ) [21]  kisméretű tengeri halszerű állatok, amelyek a húrok összes jellemzőjével rendelkeznek. Nem koponya  - az alsó húrok altípusa, ellentétben más húrokkal ( zsákállatok és gerincesek ), amely megőrzi a típus fő jellemzőit ( húr , idegcső és kopoltyúrések) az élet során. Az agy hiányzik, az érzékszervek primitívek [22] . Bentikus életmódot folytatnak, táplálékuk jellegéből adódóan szűrőbetétesek [23] [24] . Összességében a nem koponyafélékben körülbelül 30 faj található, amelyek egy osztályt alkotnak - lándzsa .

Shellers

A Tunicata ( lat.  Tunicata, Urochordata ) az akkordák egyik altípusa . 5 osztályt foglalnak magukban - ascidiánok , függelékek , salpok , tűzhordozók és hordótartók . Egy másik besorolás szerint az utolsó 3 osztályt tekintjük a Thaliacea osztály egységeinek [25] . Több mint 1000 faja ismert. Legtöbbjüknek csak lárvaállapotában van notochordja. Az egész világon elterjedtek, és a tengerfenéken élnek.

A héjak három fő osztálya:

• Az ascidiánok  az alsó lágytestű, szűrőt tápláló húrok, felnőttkorukban ülő életmódot folytatnak [26] ;
• az appendicularisok egész életükben megőrzik a lárvatulajdonságokat, például a farkot. Emiatt sokáig az ascidiánok és a salpák lárváinak számítottak [27] . A hosszú farok jelenléte miatt a zsákállatok lárváit latnak nevezik .  urochordata [26] ;
• a zsákállatok harmadik csoportja  – a szabadon úszó salpok planktonnal táplálkoznak . Életciklusukban két generáció ismeretes: egy magányos hermafrodita és egy bimbózó gyarmati aszexuális. Ezeknek az állatoknak a lárvái az akkordák összes fő jelével rendelkeznek, beleértve a notochordot és a farkot. Fel vannak szerelve még kezdetleges agyvel, valamint fény- és helyzet- (gurulás) érzékelőkkel [26] .

Gerincesek

A gerincesek ( lat.  Vertebrata ) a húrok legmagasabb altípusa . Domináns (a rovarokkal együtt ) a talajon és a levegőben, egy állatcsoport. Különböző koponya jelenlétében, valamint az agy és az érzékszervek fejlettségében különböznek a többi chordátumtól . A notochordot a magasabb húrok legtöbb képviselőjében a gerinc helyettesíti [28] , amely védi a gerincvelőt , és általában porcból és csontszövetből áll . Az endostyle , mint olyan, csak a lámpaláz lárváiban van jelen [ 29] . Az alsó húrok - nem koponya- és zsákállatokhoz  - képest lényegesen magasabb szintű szervezettség jellemzi őket, ami mind szerkezetükben, mind élettani funkcióikban egyértelműen kifejeződik. A gerincesek között nincs mozgásszegény (tapadó) életmódot folytató faj. Széles körben mozognak, aktívan keresik és befogják az élelmet, keresik az ellenkező nemű egyedeket szaporodás céljából, és menekülnek az ellenség üldözése elől.

A lámpásoknak fejletlen koponyájuk és maradványcsigolyáik vannak , ezért gerinceseknek tekinthetők [30] . A kisszámú porcos lemezből, kezdetleges csigolyából álló kopoltyúvázzal rendelkező myxinidákat nem mindig tekintik valódi gerincesnek [31] , de a molekuláris filogenetika kimutatta, hogy ez a lámpaláz testvércsoportja, amely velük együtt egy csoportot alkot . ciklostomák [32] .

Közeli rokonok

Hemishordates

A Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) a tengeri bentikus gerinctelenek egy fajtája a deuterostomák csoportjából. Puha testű féregszerű állatok. A világon 130 faj ismert [33] , Oroszországban - 4 faj [34] . Kezdetben a hemichordátákat a húrok altörzsének vagy közeli rokonának tekintették, amelyekkel a kopoltyú rések, a háti idegtörzs és egy húrszerű szerv ( stomochord ) egyesíti őket, amely a bél nyúlványa, amely támogatja az orrát. . A stomochord azonban nem homológ a notochorddal . Ezen túlmenően, ellentétben a húrokkal, a hemichordátokban a test egyértelműen 3 részre oszlik: az orrra (entero- légzőkben ) vagy a fejpajzsra (szárnyakban), a gallérra és a törzsre. Számos eltérés is van az akkordoktól: a szív felépítése, az idegrendszer és a belső szerveződés egyéb jellemzői, például a hemichordátoknak a hátizom mellett van egy hasi idegszála is. Két osztály létezik: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 modern faj - és pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 modern faj [33] . Ez utóbbiak közé tartoznak a paleozoikumban elterjedt, korábban külön osztálynak tekintett graptolitok [33] .

A tüskésbőrű lárvák ( tornaria ) hasonlósága a tüskésbőrűek kétszárnyú lárváihoz tette lehetővé, hogy a hemihordátokat a tüskésbőrűek és a húrok közötti köztes kapcsolatnak tekintsük .

Tüskésbőrűek

A tüskésbőrűek ( lat.  Echinodermata ) a kizárólag tengeri fenéken élő állatok egy fajtája , többnyire szabadon élő, ritkábban ülő állatok, amelyek az óceánok bármely mélységében megtalálhatók . Körülbelül 7000 modern faj létezik (Oroszországban 400) [35] . A tüskésbőrűek a chordátumokkal együtt a deuterostoma ( Deuterostomia ) ágához tartoznak . A típus modern képviselői a tengeri csillagok , a tengeri sünök , a törékeny csillagok (kígyófarkúak), a holoturiánok (tengeri uborka) és a tengeri liliomok . Ez a típus hozzávetőleg 13 000 kihalt fajt is magában foglal, amelyek a korai kambrium korától virágoztak a tengerekben .

A tüskésbőrűek háromféleképpen különböznek a húroktól:

• bilaterális ( bilaterális ) helyett radiális szimmetriával rendelkeznek ;
• testük felépítése gyűrűhöz hasonlít (csővel-lábas kerék formájában);
• testüket egy kalcitváz támasztja alá , amely anyag nem található meg akkordokban.

Annak ellenére, hogy a tüskésbőrűek testét egy elmeszesedett héj (csontváz) jól védi a környezeti hatásoktól, kívülről vékony bőr borítja. A tüskésbőrűek lábait izmok veszik körül, és a légzés és a táplálkozás funkcióját látják el - szivattyúként működnek, keringetik a vizet az erek közelében, gázokat cserélnek és kiszűrik az élelmiszer-részecskéket a vízből. A módosított tolllábak védekező funkciót is ellátnak. Egyes tüskésbőrűek, például a krinoidok , ülők (a sziklákhoz tapadnak), és kevesen képesek nagyon lassan mozogni. Más tüskésbőrűek is mozgékonyak, mint például a tengeri csillag , a tengeri sün és a tengeri uborka [36] .

Lásd még

• Gerinctelenek
• Félszavak

Jegyzetek

1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (német) . – Lipcse: Engelmann, 1874.
2. ↑ Nielsen C. A magasabb akkordrendszerű taxonok szerzősége  // Zoologica Scripta  : folyóirat  . - 2012. - Kt. 41 , iss. 4 . - P. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], átalakított kládnév // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 661. o. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
4. ↑ Markov A. V. A lándzsa genom segített felfedni a gerincesek evolúciós sikerének titkát . Elementy.ru (2008. június 23.). Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 4. (határozatlan)
5. ↑ Yastrebov S.A. A deuterosztómák közös őse hasonló lehet a chordáthoz . Elementy.ru (2015. március 18.). Az eredetiből archiválva: 2018. december 4. (határozatlan)
6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Új adatok a Kimberelláról , a vendai puhatestű-szerű szervezetről (Fehér-tenger régiója, Oroszország): paleoökológiai és evolúciós vonatkozások . - In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geológiai Társaság. – London, 2007. – 20. évf. 286. - P. 157-179. - (Különleges kiadványok). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
7. ↑ Dzik, J. (1999. június). "A prekambriumi metazoánok szerves hártyás csontváza Namíbiából". Geology 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (2002. július 1.). " Az utolsó közös kétoldali ős ". Fejlesztés 129(13): 3021-3032
9. ↑ Bengtson, S. (2004). Korai csontvázkövületek. Lipps, JH és Wagoner, BM. "Neoproterozoikum-kambriumi biológiai forradalmak". Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
10. ↑ Bengtson, S. és Urbanek, A. (1986). " Rhabdotubus , egy közép-kambriumi rabdopleurida hemichordát". Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
11. ↑ Shu, D., Zhang, X. és Chen, L. (1996. április). "A Yunnanozoon újraértelmezése a legkorábbi ismert hemichordátként". Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY. és Li, CW (1999. december). "Egy korai kambriumi koponyaszerű akkordozat". Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. és Zhang, XL. (1999. november). "Alsó-kambriumi gerincesek Dél-Kínából". Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. és Zhang, XL. (1996. november). "Egy Pikaia-szerű akkord a kínai alsó-kambriumból". Nature 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
15. ↑ Ruppert, E. (2005). "A hemichodátákat és akkordokat egyesítő kulcsszereplők: homológiák vagy homopláziák?". Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Magasabb szintű metazoan kapcsolatok: közelmúltbeli fejlődés és fennmaradt kérdések  //  Organisms Diversity & Evolution. - 2011. - Kt. 11, sz. 2 . - P. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
17. ↑ Blair, JE és S. Blair Hedges, SB (2005). "A deuterostoma állatok molekuláris filogenetikai és eltérési ideje". Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. A Xenoturbella bocki mitokondriális DNS-e : genomi architektúra és filogenetikai elemzés // Theory in Biosciences. - 2007. - Vol. 126, 1. sz . - P. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS Egy új spirális filogenetika a gnathiferans közé helyezi a rejtélyes nyílférgeket  // Current Biology  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29. sz. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
20. ↑ Benton MJ gerinces paleontológia. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 p. - P. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
21. ↑ Koponya nélküli - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból . 
22. ↑ Benton, MJ Gerinces paleontológia : Biológia és evolúció  . - Blackwell Publishing , 2000. - P. 6. - ISBN 0632056142 .
23. ↑ Gee, H. Evolúciós biológia: Az amphioxus elszabadult   // Természet . - 2008. - június ( 453. évf. , 7198. sz.). - P. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
24. ↑ Branchiostoma . lander egyetem. Letöltve: 2008. szeptember 23. (határozatlan)
25. ↑ Thaliacea a tengeri fajok európai nyilvántartásában
26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Gerinces paleontológia : Biológia és evolúció  . - Blackwell Publishing , 2000. - P. 5. - ISBN 0632056142 .
27. ↑ Appendicularia (PDF)  (nem elérhető link) . Ausztrál Kormányzati Környezetvédelmi, Vízügyi, Örökségvédelmi és Művészeti Minisztérium. Hozzáférés dátuma: 2008. október 28. Az eredetiből archiválva : 2011. március 20. (határozatlan)
28. ↑ A gerincesek morfológiája . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 27.. (határozatlan)
29. ↑ Torok - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból . 
30. ↑ A Petromyzontiformes bemutatása (a link nem elérhető) . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 28. Az eredetiből archiválva : 2018. január 24.. (határozatlan) 
31. ↑ A Myxini bemutatása . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 28. Az eredetiből archiválva : 2012. május 27.. (határozatlan)
32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - december ( 49. évf. , 6. sz.). - P. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE et al. A Hemichordata globális sokfélesége  (angol)  // PLOS One . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2016. - 1. évf. 11, sz. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
34. ↑ Adatok Oroszország és az egész világ fajszámáról az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézetének honlapján
35. ↑ ZOOINT 21. rész
36. ↑ Cowen, R. Az élet története  (határozatlan) . — 3. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Irodalom

• N. N. Gurtova, B. S. Matvejev, F. Ya. Dzerzsinszkij. Gerinces állatok gyakorlati zootómiája (alsó húrok, pofátlanok, halak) . - M . : Felsőiskola, 1976. - S. 351.
• Chordates  // Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 692. - 831 p. — 100.000 példány.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy katalán nagy kínai Nagy norvég Nagy orosz Nagy Szovjet (1 kiadás) Bolsaya Juzhakova Brockhaus és Efron Britannica (online) Universalis
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WORMS
Bibliográfiai katalógusokban BNF : 120181434 GND : 4147895-2 J9U : 987007285614705171 LCCN : sh85024735 NDL : 00570575 NKC : ph116303