Márna (bogarak)

márna

nagy tölgy márna ( Cerambyx cerdo ) - típusú faja a család típusnemzetségéből - Cerambyx
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:ColeopteridaOsztag:ColeopteraAlosztály:polifág bogarakInfrasquad:CucuyiformesSzupercsalád:KrizomeloidCsalád:márna
Nemzetközi tudományos név
Cerambycidae Latreille , 1802
típusú nemzetség
Cerambyx Linnaeus , 1758
Alcsaládok :

A márnák vagy favágók ( lat.  Cerambycidae ) a bogarak (Coleoptera)  elágazó és számos ( fajszám szerint ötödik ) családja . A család képviselőinek egyik legjellegzetesebb és legjellegzetesebb, bár feltételhez kötött vonása a hosszú, tagolt bajusz, amely gyakran jelentősen meghaladja a testhosszt, esetenként 2-3, sőt 4-5-szörösét is [1] .

Általános jellemzők

Hozzávetőleges becslések szerint a család összlétszáma körülbelül 26 000 faj [2] , de ez nem a végleges adat, mivel évente új fajokat fedeznek fel és írnak le trópusi és egyenlítői területekről, ritkábban Európából , Kis- Ázsiából és Északról . Amerika . Oroszország területén 583 faj [3] [4] , összehasonlításképpen: a volt Szovjetunióban - 880, az USA -ban  - 1200, Kanadában  - 350, Ukrajna területén pedig körülbelül 280 faj [5] . Ugyanakkor a márna az egyik legtöbbet tanulmányozott bogárcsalád.

A favágó bogarak széles körben elterjedtek az egész világon, hat állatföldrajzi régióban, és elterjedésük szorosan összefügg a tápláléknövényekkel, főként a fafajokkal [1] .

A legtöbb márna közepes méretű bogarak , de vannak köztük óriások is, amelyek a világ legnagyobb bogarak közé tartoznak. A család egyik legnagyobb képviselője a Dél-Amerikában előforduló titán favágó ( Titanus giganteus ), amelynek hossza eléri a 167 mm -t [6] , sőt egyes meg nem erősített források szerint akár a 210 mm-t is [7] . Egy másik legnagyobb bogár szintén egy dél-amerikai faj  - a brazil nagyfogú favágó ( Macrodontia cervicornis ), hossza eléri a 169 mm-t (példány J. Sticher gyűjteményéből, Németország) [8] , azonban jelentős része a hossza rendkívül fejlett mandibulákra esik. A Fidzsi -szigetekről származó Xixuthrus heros hosszúszarvú bogár szintén a család három legnagyobb bogárának egyike, hossza eléri a 15 cm-t [9] [10] . A legnagyobb európai faj a márnaasztalos ( Ergates faber ) legfeljebb 6 cm hosszú [11] . Oroszország legnagyobb bogara, az Ussuri relikviamárna ( Callipogon relictus ), legfeljebb 11 cm hosszú, szintén a márnák közé tartozik [12] .

A legtöbb esetben a hímek hosszabb antennájukban, megnyúlt felső állkapcsukban, hegyesebb hasukban és gyakran eltérő színükben különböznek a nőstényektől ( szexuális dimorfizmus ) [1] .

Sok márna éles, csikorgó hangot ad ki, amelyet a prothorax hátsó szélén lévő bordának a mesothorax érdes felületéhez dörzsölnek. Néhány, a Hawaii-szigeteken élő márna képes éles hangokat kiadni, ha a hátsó lábak csípőjét az elytrához dörzsölik. Ezeket a csikorgó hangokat a bogarak ragadozók támadása esetén használják, és valószínűleg elrettentő jellegűek [13] [14] .

A kis Parandra ( Parandra ) nemzetség faja, amely a család egyik legprimitívebb fajtája, nem hasonlít a közönséges márnához . Ezeknek a bogaraknak a lapos és széles teste, nagyon nagy fejjel és erőteljes állkapcsokkal szarvasbikához hasonlít [13] .

A család képviselői nagyon változatosak testalkatban és hosszúságban, színben, elitrális szobrászatban, tüskék, kinövések, gumók jelenléte a pronotumban és az elytra - mindez az entomológusok által gyűjtött bogarak egyik kedvenc családjává teszi őket .

A felnőttek morfológiája

A márnabogár morfológiája egy nagy lucfenyő márna példáján
A bogár hasi oldalának morfológiája
1, 35, 36 - karom, 2, 34, 37 - tarsus, 3, 33, 38 - sarkantyú, 4, 32, 39 - alsó lábszár, 5, 31, 40 - comb, 6 - antennák, 30, 41 - trochanter, 8, 42 - coxa, 9 - állkapocs, 10 - labiális csáp, 11 - mandibula, 12 - kiegészítő nyelv, 13 - nyelv, 14 - áll, 15 - torok, 16 - prothorax, 17, 20, 25 - episternum, 18, 22, 27 - coxalis üregek, 19, 23, 26 - epimerek, 21 - mesothorax, 24 - metathorax, 28 - epipleura, 29 - hasi sternitis 		A bogár hátoldalának morfológiája és a szárny szellőztetése.
1 - összetett szem, 2 - fej, 3 - pronotum, 4 - elytron, 5 - scutellum, 6 - mesoscutum, 7 - metanotum, 8 - abdominalis tergites, 9 - wing bordavéna, 10 - wing subcostalis, 11 - radialis a szárny ereje, 12 - a szárny mediális ereje, 13 - a szárny első anális ereje, 14 - a szárny második anális ereje

Head

A fej általában közepes méretű, csak néha nagy, az erősen fejlett felső állkapcsok miatt (néhány Prioninae ), lekerekített, hátsó részével a prothoraxba kerül . A családon belül két fejtípust különböztetnek meg [1] :

A mandibulák jól fejlettek, sok fajnál nagyok, különösen erősen fejlettek sok Prioninae esetében, amelyeknek többé-kevésbé kifejezett szexuális dimorfizmusa van a felső állkapocs szerkezetében: a hímeknél sokkal fejlettebbek, mint a nőstényeknél. A mandibulák belső széle sima, vagy egy vagy több fogat visel. Az állkapcsok alakja a majdnem egyenes és rövidtől a hosszú és erősen íveltig változik ( Prioninae , például Dorysthenes paradoxus ). Az alsó állkapcsok ( maxillae ) két lebenyből állnak: a belső lebeny rövid vagy hiányzik ( Prioninae ), a Spondylini törzsnél mindkét lebeny redukált és kezdetleges . A mandibularis palps négy szegmensből áll, néha az első szegmens lerövidül vagy csökkent. A felső ajak a különböző csoportok képviselőinél eltérően fejlődik, általában keresztirányú téglalap vagy trapéz alakú [1] [14] .

Derobrachus sp. A fej előre van irányítva - jellemző a Prioninae alcsaládra Clytus arietis . A fej 40°-os szöget zár be a test tengelyével – jellemző a Cerambycinae alcsaládra Acanthocinus aedilis . A fej 90°-os szöget zár be a test tengelyével – jellemző a Lamiinae alcsaládra

A fej oldalain az antennák tövét fedve összetett, összetett szemek vannak , amelyek többé-kevésbé rovátkolt alakúak. Néha a szemek teljesen két részre oszlanak – ez azt a benyomást kelti, hogy a bogárnak két pár szeme van (egyes Lamiinae fajok ). A fej felső oldalán több rosszul körülhatárolt rész különböztethető meg: nyak, nyakszirt, halánték, korona, homlok és clypeus. A nyak a fej kapszula azon része, amely a mellkasba kerül. A fej nyakkal szomszédos részét a fej hátsó részének nevezik, és domború. A fej hátsó részének mindkét oldalán jellegzetes kiemelkedések - halántékok találhatók. A szemek között, a fej hátulja felett egy korona van, amely előrefelé halad a homlokba [14] .

A homlokon, a szemek között antennák (antennák) helyezkednek el, amelyek töve a mélyedésekben található. Az antennák többnyire egyszerűek, ritkán fogazottak, pikkelyesek vagy szegmenseken lamellás kinövésekkel; nagyon ritkán téved. 11 szegmensből állnak, és néhány nemzetségben ( Agapanthia és mások) 12 szegmensből állnak. Néha az egész nemzetségre jellemző a 12 tagú antenna ( Agapanthia ), néha a 12 tagú antennák csak e nemzetség egyes fajaira jellemzőek, mindkét nemben egyformán megfigyelhető ( Prionus insularis ), vagy a hímeknél 12, a nőstényeknél 11 -szegmentált antennák ( favágó-tímár ) [1] . A Prionus nemzetség képviselőinél az antennális szegmensek száma jelentősen növelhető, egyes fajoknál akár 25-31 is, a szegmensek megrövidültek és széles és hosszú lemezes függelékeket hordoznak [14] . A szexuális dimorfizmus az antennák hosszában fejeződik ki (férfiaknál hosszabb, mint a nőknél), sokkal ritkábban magukban a szegmensek szerkezetében vagy számában [1] .

Az antennaszegmensek általában hengeresek, néha kissé megvastagodtak vagy duzzadtak a csúcson, néha olyan erősen, hogy csomósnak tűnnek (a Cerambyx legtöbb faja ) [1] . Az első szegmens néha (a Monochamus , Lamia , Morimus nemzetségekben ) egy cicatrix, egy jellegzetes félhold alakú lapos vetület a csúcs közelében. Az antennákat a háton át lehet dobni, és csak a test felső oldalán lehet kiegyenesíteni, de a márnák soha nem húzzák maguk alá - ez az egyik jellemző, amely megkülönbözteti a márnák családját a többi bogárcsaládtól [1] .

Az antennák általában hosszúak (erről a tulajdonságról kapta a család a nevét), általában hosszabbak, mint a test (néha 4-6-szor), de vannak nagyon rövid antennájú fajok ( rövid szarvú fenyőmárna , dél-amerikai márna kotrógép Hypocephalus armatus ).

A homlok elején egy varrás található. A clypeushoz egy felső ajak kapcsolódik, amely részben lefedi a mandibulákat . A fej alsó részén a nyak és a szájkészülék között a torok található. Elülső és legkeskenyebb, az alsó ajakkal szomszédos részét submentumnak vagy állnak, a tövénél lévő hosszanti barázdákat torokvarratoknak [14] nevezzük .

Mellkas

A mellkas három szegmensből áll, amelyek közül az első a legfejlettebb. A hátoldalon hátnak nevezik: elülső, középső és metanotum. A pronotumnak gyakran van oldalsó tüskéje vagy tüskéi ( titán favágó , Monochamus , nagy tölgy márna , Rhagium stb.) vagy gumó ( Carilia , Pachyta stb. nemzetség), míg másokban egyszerűen lekerekített ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus) . stb.) .). Felülről csak a pronotum látható, míg a mesoscutumot a scutellum kivételével és a metanotumot elytra takarja [1] . Az alsó oldalon a mellkas a prothoraxból, a középső részből és a metathoraxból áll. Ezen szegmensek mindegyike egy központi részből áll - egy korongból, amelyet egy oldalsó - epistern és egy hátsó epimer, oldalak választanak el. A mellkas minden szegmensének hátulján coxális üregek találhatók, amelyekben coxák találhatók - a végtagok egy része [1] .

Elytra és szárnyak

Az elytra általában jól fejlett, hosszú, az alsó szárnyakat és a has egészét fedi, a nőstényeknél gyakran csak a has utolsó szakasza emelkedik ki alóluk [1] . Az elytrának általában jól fejlett humerus gumói vannak elől, és a mesonotumhoz tapadnak. Esetenként nagymértékben lerövidíthetők: a Necydalis nemzetség, a Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ) törzsek egyes nemzetségei. Megrövidült elytra, amely néha a has jelentős részét fedi, néha szinte egyáltalán nem fedi, néhány félsivatagos és sivatagi közép-ázsiai Prionus faj és az Apatophysis nemzetség néhány faja nőstényeiben figyelhető meg . Az elytra szobrászat változatos: az egyszerű, finoman pontozott szúrásoktól és a ráncos gumók és kiemelkedések összetett mintájától, amelyek gödröket és sejteket képeznek, egészen a teljesen sima és fényesig. Az elytra gyakran hosszirányban kiálló vagy rejtett kiemelkedéseket hordoz, néha bordákká alakulva [1] [13] . Az elytra alakja különböző csoportokban változik a keskenytől és a hosszúkástól ( Calamobius , Theophilea ) a szélesig és a rövidig ( Acmaeops ). Számos Lepturinae fajnál az elytra a vége felé erősen beszűkülhet, és egy megnyúlt háromszög formát kaphat. A Dorcadion fajoknál többé-kevésbé ovális alakúak. Az elytra csúcsa lekerekített vagy csonka. Az elytra azon részét, amely a test alsó felére nyúlik, epipleurának nevezik [1] .

A szárnyak a legtöbb nemzetségben jelen vannak [13] . Kantharidoid vagy staphylinoid típusú szárnyvenáció. A különböző csoportok különböző tulajdonságokkal rendelkeznek a szellőzésben. Egyes fajok elvesztették repülési képességüket, szárnyaik lecsökkentek vagy teljesen hiányoznak, és az elytra összeolvadt ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Végtagok

A végtagok öt fő részből állnak: coxae, trochanters, csípő, alsó lábak és tarsalis szegmensek. Márnáknál az elülső coxa golyó vagy kúp alakú, míg a középső gömb alakú. Az alsó lábszár a comb tetejéhez van rögzítve, és a mancs szegmensekkel csatlakozik hozzá. A lábszár tetején két sarkantyú található, és egyes fajoknál egy. A tarsus ötszegmensű, de négyszegmensnek tűnik, mivel a negyedik szegmens fejletlen, és általában egy kicsi, gyakran alig látható gumó vagy csomó képviseli az 5. karmot hordozó szegmens tövében. A harmadik szegmens két részre oszlik, és kétágyas. A tarsus utolsó szegmense két karmot visel. A tarsus minden szegmense többé-kevésbé kiszélesedett, alján sűrű csutakefével [1] .

A tarsalis szegmensek száma változó, például a Parandra és néhány más favágó esetében a tarsók ötszegmensűek [1] .

Az első lábpár a legrövidebb, míg a hátsó pár a leghosszabb. Egyes fajok, például az Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi hímeinek mellső lábai azonban elérhetik a 170 mm-t is, ami meghaladja a bogár testének hosszát [15] [16] .

Has

A has öt szabad gyűrűből áll, amelyek felső oldalán elytra borítja . Tergiteknek , az alsó oldalon pedig sterniteknek hívják őket . A tergitek peremén spirálok találhatók. Az utolsó látható hasi tergitet 9 nevezzük pygidiumnak . A poszt-pygidium is gyakran látható - a hím legjobb és legmegbízhatóbb jele. A nőstények hasa általában masszívabb és szélesebb, mint a hímeknél, ami a petesejtek működéséhez kapcsolódik. Számos faj nőstényének van egy hosszú kitines tojásdad ( Acanthocinus , Leiopus ), és egyes fajoknál a nőstények hasa meghosszabbítható, így a bogár ( Prionus kornarovi ) testhosszát meghaladó petetartó alakul ki [1] .

Színezés

A család képviselőinek színe a legváltozatosabb, és magának a kitinnek a színéből és a szőrszálak eloszlásából áll a testen, ha van ilyen. Bármilyen színű lehet a halványsárgától és fehértől a koromfeketéig, és különféle fémes árnyalatok. Gyakran kialakulhat ez vagy az a minta, amely különféle formájú, méretű és színű foltokból, csíkokból és sávokból áll [1] . A foltok és csíkok által alkotott mintázat gyakran nagyon változó - a csíkok külön foltokra törhetnek, részben eltűnhetnek, vagy éppen ellenkezőleg, összeolvadhatnak. Egyes fajokat a változó színformák nagy százaléka különbözteti meg. A melanizmus széles körben elterjedt az elytrával rendelkező csoportok között, amelyek nem viselnek ilyen vagy olyan mintát, és főként a hegyekben fordul elő [1] . A márnák között ritka, mivel ennek a családnak kevés hegyi képviselője van. Éppen ellenkezőleg, a melanizmus a sima formák között található, például a sztyeppei Dorcadion nagyon gyakran teljesen fekete.


Szexuális dimorfizmus

A szexuális dimorfizmus kifejezett, néha annyira, hogy az azonos fajhoz tartozó hím és nőstény kevéssé hasonlít egymásra. A nőstények nagyobb és masszívabb testükben különböznek a hímektől. A test mérete nem mindig függ a nemtől – a hímek és a nőstények testmérete nem térhet el egymástól, néha a hímek nagyobbak a nőstényeknél a fejlett prothorax (Ergates nemzetség ) vagy a mandibulák ( Macrodontia ) miatt, de a legtöbb esetben a nőstények nagyobbak. , és kivételes esetekben sokkal nagyobbak, mint a hímek, és szélesebb a testük, párhuzamosabbak, kevésbé szűkültek az elytra tetejére [1] . A szexuális dimorfizmus az antennák hosszában fejeződik ki (férfiaknál hosszabb, mint a nőknél), sokkal ritkábban magukban a szegmensek szerkezetében vagy számában [1] .

A Prioninae esetében eltérések vannak a pronotum alakjában, méretében és alakjában ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Ezenkívül ennek a csoportnak a férfi képviselőinél a mandibulák sokkal fejlettebbek, mint a nőknél. Időnként találkoznak egyedei hímek az ún. "nőies típus", fejletlen állkapcsokkal, szerkezetében a nőstények állkapcsához közelít [1] .

A szexuális dimorfizmus egyik megnyilvánulása a család tagjaiban a hímek és a nőstények színének különbsége - például az Anastrangalia nemzetség fajai között különbségek vannak az elytra színében .

A biológia jellemzői

Élelmiszer

Az imágók virágporral , levelekkel , tűlevelekkel táplálkozhatnak, ritkábban fiatal gallyak kérgét fogyasztanak. Ez a táplálék kiegészítő, gyakran megelőzi a párosodást, és a csírasejtek érését megelőző kötelező folyamat.Különösen a Monochamus nemzetség fajainál jelentkezik – a bogarak vékony gallyakat esznek, a pachyta ( Pachyta )  nemzetség képviselőinél egy nagy méretű . nyárcsikorgó ( Saperda carcharias ), de nem mindig kifejezett. Sok faj szívesen repül a folyó fanedvhez. A legtöbb Prioninae nem táplálkozik [1] .

Szezonális és napi aktivitás

A repülés ideje és időtartama nagyon változatos, és a meleg évszak korlátozza a mérsékelt szélességi körökben. Közép-Oroszország déli részén a legkorábbi formák a Dorcadion fajok  , túlnyomórészt tavaszi formák [14] . A legtöbb faj a középső sávban június-júliusban, a déli régiókban május-júniusban jelenik meg. Közép - Ázsiában számos faj létezik, amelyek repülése nyár végén - ősz elején történik. A virágetető bogarak nappal aktívak, és a meleg napszakban a legmobilabbak ( Lepturinae ). A legtöbb Prioninae este és alkonyatkor aktív, napközben pedig különféle félreeső helyeken bújik meg. Este a Cerambyx képviselői mozgékonyabbak . A szárnyatlan Dorcadion nappal aktív, éjszaka pedig menedékekben bújik meg [1] . Egyes fajoknál a hímek aktívabbak és hajlamosabbak a vándorlásra (például a favágó-tímár [14] ), másoknál pedig éppen ellenkezőleg, a nőstények (például a reliktum favágó [17] ).

Repülés

A bogarak repülése meglehetősen nehéz, különösen a nagy fajoknál. Csak néhány faj képes gyorsan és könnyen repülni, nagy sebességgel felszállni, ilyen például az Eutetrapha metallescens , amely a közeli rokon Saperda fajokkal ellentétben nagyon mozgékony és gyakran repül [1] .

Keresztezés

A márnák gyakran keresztezik egymást. Számos hibridet jegyeztek fel az indo-maláj Batocera nemzetség fajairól ; interspecifikus hibridek a Monochamus nemzetségben is ismertek . Kis-Ázsiában párosodást figyeltek meg a Dorcadion nemzetség különböző fajai és a Compsodorcadion alnemzetség képviselői között [1] .

A preimaginális szakaszok morfológiája

Lárva

A lárvák teste lapított vagy prizmásabb, húsos, fehér vagy sárgás színű, sötétebb pronotumtal és fejjel, ez utóbbi a mellkasba húzódik, az állkapcsok előre irányulnak. A prothorax jelentősen megnagyobbodott, észrevehetően nagyobb, mint a mesothorax és a metathorax.

A lágyszárú növények vékony szárában és gyökerében élő szárú hosszúszarvú bogarak ( Agapanthia ) lárváinak testalkata megváltozott - hosszúak, vékonyak, hengeres alakúak, megnagyobbodott protoraxszal és a test utolsó szegmensével, amelyek különösen sűrűn borítottak. szőrszálakkal [1] .

A fejet egy nagy kitinkapszula képviseli . Az egyszerű ocellusok (1-5 pár) hiányoznak ( Clytus , Agapanthia ), vagy a felső oldal elülső peremén ( Prionus , Spondylis , Callidium stb.), az antennák közelében helyezkednek el. Az antennák nagyon rövidek, háromszegmensűek, lefelé hajlottak [1] .

A has 9 szegmensből és az anális mellbimbóból áll, amely a 10. szegmensnek tekinthető. Az anális mellbimbót felülről gyakran a 9. szegmens fedi. Az anális nyílás háromkaréjos, de kivételként keresztirányú rés formájú ( Lamia textor ). A légzőnyílások oválisak, 9 pár mennyiségben. Az első pár a mesothoraxon helyezkedik el, vagy előre van tolva a mesothorax elülső részének artikulációjának helyére, valamivel lejjebb, mint a többi pár [1] .

A melli lábak kicsik vagy kezdetlegesek , vagy minden fajnál hiányoznak. Az egész testet, a fej és a pronotum kivételével, puha bőr borítja [1] .

A testszegmensek felső oldalán éretlen gumók találhatók, mindegyik szegmensen egy és két ovális spirál. A lábak rövidek, alig láthatók. Az evolúciós primitív taxonok ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops stb.) a lárva hasának végén horgokat vagy tüskéket tartalmaznak, amelyek segítik őket a rágcsált járatokban való mozgásban. Az erősen szervezett nemzetségek lárvái ( Phytoecia , Agapanthia stb.) elvesztették ezt az alkalmazkodást.

Ugyanakkor nagyon éles különbségek figyelhetők meg a különböző csoportok lárváinak szerkezetében. A Lamiinae lárvái lábatlanok, fejük nagyon hosszú és mélyen a prothoraxba húzódott; a Lepiurttes lárvái[ pontosítás ] a fej nagyon széles, és csak kissé húzódik a mellkasba [1] .

Chrysalis

A márna bábja az úgynevezett szabad bábokhoz tartozik - minden testrésze jól elkülöníthető, a szárnyak, végtagok és antennák kezdetlegessége szabad (nem összenőtt), csak a testhez nyomódik [1] [13] . A fej általában a mellkas alá van hajlítva, az antennákat a lábak között lehajlítják, és ha nagyon hosszúak, akkor előre is hajlítják őket. A báb színe fehéres vagy sárgás. Jellemző tulajdonsága a tüskék, tüskék, fogak vagy vastag és rövid szőr és sörték jelenléte a testen a legtöbb fajnál [1] .

A különböző taxonómiai csoportok képviselőiben a bábozásnak megvannak a maga különbségei és jellemzői. A legtöbb Prionusban , valamint a Rhagiini törzsből származó többi primitív Lepturinae - ban az utolsó lárva lárva a fából a földbe emelkedik, ahol kamrát épít, amelyben bebábozódik. Hasonló viselkedés jellemző a Dorcadiinira is , de lárváik a talajban élnek és ott bábozódnak. A legtöbb Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae fában bábozódik; mások beleharapnak a fa vastagságába, ahol fűrészporból kamrát építenek ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes stb.), mások a kéreg alá báboznak (például Rhagium ). A progresszív törzsek - Agapanthiini , Phytoeciini , stb. - különféle gyógynövények szárában és gyökerében bábozódnak [13] .

A bábállapot időtartama általában legfeljebb 30-40 nap [1] .

Hosszúszarvú bogarak fejlődése

A legtöbb faj egy-két éves fejlődési ciklussal rendelkezik. A márnák különböző csoportjainak fejlődésében nincs alapvető különbség, mindegyik átesik a tojás , a lárva , a báb és a kifejlett állapoton . Változások csak a párzási viselkedésben és a peterakásban léteznek, de számos ökológiailag eltérő életciklus létezik. Az első a lárvák kifejlődése a fában, felnőtt korban további táplálékkal virágporral - antofilek ( Nivellia , Carilia , Leptura stb.), a fák vegetatív szervei és levük ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx stb.). ) vagy kiegészítő táplálék nélkül - afagi ( Prionus , Hylotrupes stb.). A második a lárvaállapot kialakulása a Compositae ( Asteraceae ) és az Umbelliferae ( Apiaceae ) családba tartozó lágyszárú növények szárában , a kifejlett egyedek kiegészítő táplálásával a lágyszárú növények vegetatív részeivel ( Agapanthia , Phytoecia stb.). A harmadik a lárva állapotának kifejlődése a talajban , a gabonafélék ( Poaceae ) gyökereiből táplálkozva , és az imágók ezenkívül a földi részeikkel ( Dorcadion ) táplálkoznak.

A legtöbb tüske fákban és cserjékben fejlődik ki, de vannak egész nemzetségek, ahol minden faj a lágyszárú növényekkel társul [13] . A Phytoecia nemzetség képviselői az apró lágyszárú növényeket kedvelik, míg az Agapanthia nemzetség képviselői a  nagyobbakat. A távol-keleti márna Thyestilla gebleri kenderszárban fejlődik [ 1] . De a lárvák fában történő fejlődése inkább a hosszúszarvú bogarakra jellemző [13] . Vannak erősen specializálódott fajok, amelyek csak egyfajta fákon élnek (például a kis nyárfacsikorgó csak nyárfán él ). A különböző földrajzi területeken azonban az előnyben részesített fajták eltérőek lehetnek, és ennek eredményeként a takarmányfajták meglehetősen széles skálája jellemző a legtöbb márnafajra. A polifág elterjedt - egy faj számos lombhullató vagy tűlevelű fafajon élhet, valamint abszolút mindenevő, amikor egy faj lárvái tűlevelű és lombos fákban ( favágó-tímár és fekete foltos ragi ) is megélhetnek -, de ezek a fajok, amelyek lárvái erősen korhadt fában fejlődnek [13] . A fákon élő lárvák először a kéreg alatt élnek, szabálytalan széles járatokat forgatva, fúróliszttel megtöltve . Egyes márna-ragia fajok ( Rhagium ) folyamatosan a kéreg alatt maradnak, mások számos mozgást végeznek a fában ( Saperda ) vagy a magban ( Oberea oculata ) [13] . A mozdulatok alakja különböző fajoknál eltérő. Közös jellemző a lekerekített ovális keresztmetszet. A mozgások szokásos iránya többé-kevésbé hosszanti. A legtöbb lárvánál a járatokat a lárvák ürülékével kevert fúróliszttel töltik meg, és néhány faj szellőzőnyílásokat készít a járat hosszában, amelyen keresztül a lisztet kidobják [1] .

Az életciklus első változatában a nőstény csoportokban rakja le a tojásokat a fa felszínére vagy a kéreg repedéseibe. Az ilyen tojásrakás a Lepturinae , Prioninae és Cerambycinae alcsaládok legtöbb képviselőjére jellemző , ami nagyon primitív jelnek számít, mert nincs gond az utódokról. A Lamiinae alcsaládba tartozó fajoknál a tojásrakás folyamata összetettebb. Egy nőstény például egy nagy lucfenyő fekete márna ( Monochamus sartor ) egy speciális lyukat rág egy fa kérgébe - egy rovátkát, ahol leengedi a petezsákját, és lerakja egy tojást. A nyárfacsikorgó ( Saperda populnea ) viselkedése sokkal összetettebb – a nőstény a vékony nyárfaágakon bemetszést ejt, ahová lerakja az egyik tojást, és az általa kiragadott kéregforgáccsal borítja be.

Ezt követően a nőstény körben rágja a hajtás tetejét, hogy néhány nap múlva elsorvadjon, és mire a lárva elhagyja a tojást, kiszárad és eltűnik. A nőstény ilyen cselekedetei a hajtás gyengüléséhez vezetnek, amelyben a lárva fejlődik, és megakadályozza a védőanyagok - terpének - felszabadulását a növényekből . A lárvák, miután kibújtak a tojásból, háncssal táplálkoznak . A nyárfacsikorgó (Saperda populnea) lárvája sajátos életmódjában különbözik a többségtől. Először az újonnan képződött szövettel táplálkozik a bevágás közelében, amelyet a nőstény előkészített, majd egy keskeny gyűrűs perifériás járatot készít a háncsban . Őszre a legtöbb esetben a magba mélyül, ahol rövid (kb. 4 cm-es) függőleges pályát tesz felfelé. A fa a sérülésekre "daganat" kialakulásával reagál. A Lepturinae , Prioninae lárvák egy elhalt fában fejlődnek ki, amely rothadásnak indult, baktériumok és gombák által megtelepedve . A legtöbb Lepturinae faj lárvái gombákkal állnak kapcsolatban, amelyek micélium és fa keverékével táplálkoznak [13] .

A kétéves nemzedékű fajoknál a lárva nyár végén a fa mélyébe harap , ahol áttelel, tavasszal pedig visszatér a kéreg alá, ahol tovább táplálkozik és nő, csak bábozva . ősszel. Az egyéves életciklusú márnákban a lárva nyár végén a fa mélyére is beleharap, ahol kimarja a kamrát és bebábozódik. A következő év tavaszán vagy nyarán a kifejlett bogár áthalad a lárva-alagúton, átrágja a fa kérgét és előbújik. A fák gyökerében fejlődő fajoknál a lárvák a talajban bábozódnak, például Prionus , Pachyta , Carilia stb. A nagy tölgy márna ( Cerambyx cerdo ) lárvája a kéreg alatt él, ahol táplálkozva rágcsál. hosszú kanyargós járatok. Bábozás előtt beleharap a fába, így egy rövid horogszerű átjárót képez, amely egy bábkamrában végződik. Ebben a kamrában a lárva egyfajta kis tyrsa falat hoz létre, amely lezárja a lárvajáratot. Egy ilyen fal stabil hőmérsékleti rendszert biztosít a kamrában, és megvédi a külső ellenségeket, amelyek bejuthatnak a mozgásba. A báb ősszel vagy nyár végén képződik, és a bogár a kamrában hibernál, csak a következő évben, nyár elején kerül felszínre, először lyukat rág a lárvajáraton, majd a kérget .

A márna lárvái és a gombák közötti kapcsolat összetett és sokrétű. A lárvák esetében a leginkább hiányos anyagok a fehérjék , amelyek elhanyagolhatóak a fában [13] . A természetben a márnák olyan fát keresnek, amely a szükséges minimális fehérjevegyületeket tartalmazza . A gomba micélium a fa teljes vastagságán áthatol és elpusztítja, fehérjében gazdag hifáivá dolgozza fel [13] . Az ilyen fa vonzóbb a márna lárvái számára. Sok faj még szorosabb szimbiotikus kapcsolatba került a gombákkal. A beleik vagy a zsírtestük falában speciális szervek - micetómák találhatók, amelyek egyfajta élőhelyként és szaporodásként szolgálnak a gombák számára, amelyek felszívják a levegő nitrogénjét és fehérjevegyületekké alakítják [13] . Számos faj lárvája a celluláz enzim jelenlétének köszönhetően ennek az emészthetetlen tápláléknak akár 20%-át is képes asszimilálni [13] . A Xystocera globosa esetében a lárvák csak olyan élő fában fejlődnek ki, amely legalább 10%-ban könnyen emészthető keményítőt és cukrokat tartalmaz [13] .

A legtöbb faj fás szárú növényzethez kapcsolódik, de vannak olyan csoportok, amelyek a pázsitfüvek szárában vagy gyökerében keltek életre. Ismertek olyan esetek, amikor az erdei zónában a hosszúszarvú bogarak azonos nemzetségéből származó hasonló fajok a fában fejlődnek ki, a sztyeppéken és sivatagokban pedig a talajban, a növények gyökerénél találhatók [13] .

A hímek általában néhány nappal korábban jelennek meg, mint a nőstények [1] [13] . Párosodás után röviddel elpusztulnak, míg a nőstények egészen addig élnek, amíg be nem fejezik a tojásrakást. A tojásrakás megnyúlása erősen befolyásolja a bogarak repülését, és gyakran két-három hónapig is meghosszabbítható [1] .

2016-ban fedezték fel először az ovoviviparit a márnák között . A Borneo szigeten ( Kalimantan , Sabah , Kelet- Malajzia ) vizsgált Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) hosszúszarvú bogár két nőstényének hasában lárvákat (kettőt, illetve hármat) találtak, amelyek a has nagy részét elfoglalták. A 12,6-14,6 mm-es (szélessége 4,9-5,5 mm-es) nőstényeknél a fehéres-krémes lábatlan lárvák hossza elérte a 7 mm-t (szélessége 1,6 mm-ig) [18] .

Eredet

A márnabogarak viszonylag ősi család. Képviselői a jura kori lelőhelyekről ismertek [19] , amelyekből a márnák kihalt és néhány modern taxonját is leírják [3] . Például Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius a solengofeni kőnyomatból [3] [20] . Így a felső jurában már léteztek a márnák kezdeti formái, amelyekből a modern képviselők származtak. Ezeknek az első formáknak sok közös vonása volt a levélbogarakkal [3] . A kora kréta korban a márnák kezdeti formái jelentős változatosságot érnek el, és teljesen elkülönülnek a levélbogaraktól, ami a család magasabb taxonjainak kialakulásához vezet , és a kréta kor közepére kihalnak. Helyüket az ősi Prionina, Parandrina, Lepturina stb. alcsaládok képviselői foglalják el . Ez az esemény a zárvatermő növények terjedésének idején következik be , amelyek faanyagát ők népesítik be. A harmadidőszakban a márnák szinte minden ökológiai rést elfoglalnak, amelyek egy korhadó fa körülményei között léteznek, és elkezdik benépesíteni az élő fákat, nagy faji diverzitást szerezve [3] . A harmadidőszaki üledékekben a Leptura , Lamia , Astynomus és mások nemzetségeinek legtöbb modern faja megtalálható, az Astynomus tertiarius fajok fájában mind a kifejlett bogarak , mind a lárváik járatai megtalálhatók [3] . A harmadidőszak közepétől lágyszárú zárvatermő növények jelennek meg, amelyek számos új taxon, például Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini fejlődésének kiindulópontjává válnak . Ezek a fajok a növényi szárban vagy a talajban kelnek életre [3] . A harmadidőszak közepe a kétszikűek virágkorának korszaka lesz – az ernyősvirágúak , a Compositae és mások  jelentős elterjedtségre tesznek szert , melynek tövében a márnák telepednek meg. A negyedidőszak kezdete és a jegesedés a mérsékelt égövi övezetekben gyakori fajok jelentős részének kihalásához vezetett. Európában és Észak-Ázsiában a harmadlagos levelű erdők eltűntek , ami a legtöbb helyi hosszúszarvú bogarafaj kihalását okozta [21] . Ezen erdők harmadlagos reliktum flórája és faunája csak a Távol-Keleten maradt fenn, és jelentős fajdiverzitás jellemzi [1] [21] .

Genetika

A márnák diploid kromoszómakészlete (2n) a 10-36. A nemi meghatározás az Xyp típus szerint történik. A legtöbb esetben 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Phylogeny

A hosszúszarvú bogarak a Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) és a Vesperidae Mulsant, 1839 családdal rokonok, és a Chrysomeloidea Latreille, 1802 szupercsaládba tartoznak a Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodacni1,9,9ton Lyepeltience1 és9 . [23] .

A modern fogalmak szerint a márna család két filogenetikailag távoli ágat foglal magában [24] . Az első a Prioninae és Cerambycinae alcsalád , amelyek egy közös őstől származnak, míg a Prioninae alcsalád primitívebb és ősibb a márnák körében. Ahogy korábban gondoltuk [3] , ezzel az ággal együtt fejlődtek ki a Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae és Hypocephalinae alcsaládok . Ma a Parandrinae alcsaládot a Prioninae alcsaládon belüli Parandrini törzsnek tekintik . Az Apatophysinae alcsalád az Apatophysini törzs rangjába került , és a Dorcasomini (Dorcasomini) szinonimáivá redukálták a Lepturinae alcsaládban . Az Anoploderminae és a Hypocephalinae a Vesperidae családba került . Néha az Anoploderminae -t külön családba sorolják [25] . A márnafélék családjának második filogenetikai ága a Lepturinae  - Lamiinae központi magját foglalja magában , velük együtt a Necidalinae és Aseminae kis alcsaládok is kialakultak . Korábban [3] ebbe a csoportba tartoztak az Oxypeltidae és a Philinae alcsaládok . Az Oxypeltidae ma már egy külön családhoz , az Oxypeltina családhoz , a második pedig a Disteniidae családhoz tartozik [26] .

Osztályozás

A márna család a Chrysomeloids szupercsaládba tartozik . Egyes kutatók megkülönböztetik a Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ) szupercsaládot, beleértve a márnákat és a disztheniidákat [27] , de ez a felosztás nem általánosan elfogadott.

A Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae szerepeltetése vitatott , mind a lárvaszerkezetben, mind a kromoszómákban [28] .

Szerep az ökoszisztémákban

A márnák szerepe a természetes ökoszisztémákban abban rejlik, hogy elsőrendű fogyasztói lévén a tápláléklánc szerves részei [29] . Az élőlények koevolúciója során az autotrófok és a heterotrófok között létrejött egy trofikus kapcsolati hálózat , amelyben a márnák a lárva , báb és kifejlett stádiumban szerepelnek . Mivel a legtöbb faj lárvái és bábjai olyan konzervatív környezetben fejlődnek ki, mint a fa , ahol a fejlődési feltételek tíz- és százmillió éve nem változtak, ezért a madarak és a parazita rovarok - entomofágok - táplálkozásának láncszemei . Az imágók sokkal több másodrendű fogyasztó trofikus hálójában szerepelnek – ezek különböző madarak , hüllők , ragadozók , kisemlősök stb.

Konzortatív kapcsolatok fás szárú növényekkel

A xilofágokhoz hasonlóan  a legtöbb márnafaj lárvái – ritka kivételektől eltekintve – fában fejlődnek , elhalt tűlevelű és lombos fák hasznosítói. A hosszúszarvú bogarak nagyrészt közvetve vesznek részt a növények ásványi táplálékában, ami a hamuelemek és a nitrogén ürülékből történő felszíni felvételében és a pusztító folyamatok stimulálásában fejeződik ki. Lényegében a hosszúszarvú bogarak a fás szárú növényekkel, amelyeknek a fájában fejlődnek, populációkonzorciumokat alkotnak, ahol funkcionális szerepük az, hogy az elhalt szerves anyagok elpusztítása során olyan elemeket bocsássanak ki, amelyekből az élők létrejönnek. a konzorciumi determináns szerves tömege [30] .

Egészségügyi szerep az erdei ökoszisztémákban

A természetes és enyhén módosult ökoszisztémákban a márnák egészségügyi szerepet töltenek be, eltávolítják az elhalt fát és hasznosítják az elhalt fát, amelyet a fényért folytatott versengés meggyengített és összezúzott, gyökérgomba ( Heterobasidion annosum ), tincsgombák Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrysoloma , Polystictus cirina sújtja. , gyökérrothadás fák, e gombák elterjedésének bizonyos mértékig szabályozásában . Különleges szerepük lesz a szélfogóknál és a tisztásoknál, ahol felgyorsítják az elhalt fa bomlását [31] . Az ilyen fák kiirtása teret ad a fiatal növekedésnek, és hozzájárul az ökoszisztémák helyreállításához.

Virágos növények beporzása

A márnák számos virágos növényfaj beporzójaként is működnek , mivel e rovarok jelentős részét az antofília kifejlődése jellemzi . Különösen a Lepturinae alcsalád fajainak többsége antofil , és kisebb mértékben a Cerambycinae alcsalád fajai . E fajok képei gyakran megtalálhatók virágokon, ahol a "klasszikus" beporzókkal ( méhek , poszméhek , lepkék , kétszárnyúak stb.) ellentétben sokkal több időt töltenek, és ennek megfelelően a beporzás hatékonysága is magasabb. Ezen túlmenően ezek a hosszúszarvúak szabályozzák az általuk beporzott virágos növények számát . Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a felnőtt rovarok életükhöz és a nőstények peték éréséhez szükséges a pollen táplálása , míg a bogarak gyakran esznek gynoeciumot és androeciumot , ami csökkenti a növényi magtermelést. A márnák által beporzott növények általában nagyszámú magot termelnek, és a nemzőszerveik elfogyasztása nem befolyásolja jelentősen szaporodásukat [14] .

Gazdasági jelentősége

A márnát a fa építőanyagok egyik legsúlyosabb kártevőjének tartják [32] . A hosszúszarvú kártevőket fiziológiai és technikai kártevőkre osztják - az élő és legyengült fákat károsító fajokra, valamint a technikai kártevőkre - olyan fajokra, amelyek lárvái egy már elhalt fán élnek [21] . A márnában lévő lárva a rovar életciklusának fő káros szakasza [1] [33] .

A márna kártevőinek klasszikus példája a nagy tölgy márna ( Cerambyx cerdo ) tömeges szaporodása 1909-1930-ban. Közép- és Észak- Ukrajnában . Az 1872-től 1930-ig terjedő időszakban ezeken a területeken 40-80 m széles sávokban erdőirtást vezettek be, egy-egy nagy tölgyet is meghagytak . Ez az elhagyott fák gyengüléséhez vezetett a mikroklíma megváltozása miatt, amelyet az erdő lombkorona alatt állandóbb páratartalom és alacsonyabb napi hőmérsékleti amplitúdók jellemeznek, mint a nyílt területeken. A legyengült fák vonzóvá váltak a márnák gyarmatosítására, ez volt az oka a faj kitörésének. Az ilyen esetekben az ellenőrző intézkedések hatástalanok [21] . A mai napig a nagy tölgyfa márna a legritkább faj, és minden európai országban, így Ukrajnában is szerepel a védett listákon és a Vörös Könyvekben [21] .

Egy másik tankönyvi példa a nagy lucfenyő márna kitörése a Tomszk régióban és a Krasznojarszki Területben ( Orosz Föderáció ), amelyet 1961 -ben figyeltek meg [1] [34] . A mintegy 50 000 hektáros területen végzett nagyszabású fakitermelés eredményeként ennek a márnafajnak a tömeges szaporodását figyelték meg. Ennek oka a nem megfelelő gazdasági tevékenység: a probléma megoldására tett intézkedések egyike a fakivágások felgyorsítása és területük növelése volt. Az ilyen tevékenységek e faj számának gyors növekedéséhez és a szibériai tajga erdők pusztulásához vezettek számos területen. Jellemző jelek voltak a nagy kiterjedésű, károsodott erdőterületek megjelenése, amelyeken a szibériai vörösfenyő ( Larix sibirica ), a szibériai lucfenyő ( Picea sibirica ) és a szibériai jegenyefenyő ( Abies sibirica ) tűinek sárgulása és lehullása volt megfigyelhető [14] . Ráadásul a kifejlett rovarok a legyengült fákra rakták le petéiket, és a lárva fejlődése az utóbbiak pusztulását okozta. A nagy lucfenyő márna tömeges szaporodásának hatása ezen a vidéken 10 évig volt megfigyelhető, egészen addig, amíg minden fakitermelést leállítottunk.

Egyes márnafajok embertársakká váltak, például a házimárna ( Hylotrupes bajulus ) [14] . Természetes körülmények között ennek a fajnak a lárvái nagyon ritkák, de gyakran faházakban, válaszfalakban, padlódeszkákban, ablakkeretekben, mennyezeti és tetősarukban, sőt bútorokban is élnek . Külsőleg a lárvák létfontosságú tevékenysége csak a porszerű barna fapor megjelenésével észrevehető. Vannak esetek, amikor tömeges szaporítás során egy márnával ellátott ház egész várostömbökből álló faépületeket tett használhatatlanná [13] . A Kaukázusban elterjedt a márna Stromatium fulvum , amelytől szinte minden faépület szenved [14] . Ukrajnában , a Kaukázus Fekete - tenger partvidékén , Ferghánában és a szomszédos régiókban a Falderman-márna ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] súlyosan károsítja az épületeket és a fatermékeket .

A gazdasági növények és az erdészet márnás kártevői elleni küzdelem érdekében mind a klasszikus , rovarirtó szerekkel történő fertőtlenítést , mind a biológiai, valamint a biokémiai és élettani módszereket alkalmazzák. Az ilyen módszerek kidolgozása ugyanakkor az alapvetőbb természetű tudományos kutatásokhoz is anyagot ad. A délkelet-ázsiai szőlő egyik legveszélyesebb kártevője , a Xylotrechus pyrrhoderus bogár leküzdésére szolgáló módszerek kidolgozása érdekében az XP-1 sejtvonalat izolálták és in vitro állandó autonóm létbe oltották zsírtestének sejtjeiből. amelynek citológiai érzékenységét azután hormonra is tesztelték [35] . Egy másik stabil márna sejtvonalat, a PC-1-et japán kutatók a Plagionotus christophi bogártól szerezték meg 2008 -ban [36] .

Lásd még

Források

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 353 343 434 36 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 4 Coleoptera. Favágó bogarak (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, 1. rész - (A Szovjetunió állatvilága).
  2. ↑ CJ Micheli. Tanulmányok a Nyugat-Indiában élő hosszúszarvú bogarakról (Coleoptera: Cerambycidae)  (elérhetetlen link) // Mast. a tudomány. Szakdolgozat Univ. Maryland - 2006. - 175 rubel.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevics I.K. A márnák taxonómiája és ökológiája. - Kijev: Naukova Dumka, 1991. - 420 p.
  4. ↑ Danilevsky ML Taxonómiai és állatföldrajzi megjegyzések az oroszországi Cerambycidae (Coleoptera) családhoz és a szomszédos régiókhoz. - Moszkva: Moszkva, 1993. - P. 37-39. - (orosz rovartani folyóirat).
  5. ↑ Bartenev A.F. Áttekintés az ukrajnai faunában található hosszúszarvú bogarak (Coleoptera: Cerambycidae) fajairól // A Kharkiv Rovartani Egyesület közleménye. - 2003 (2004). - V. 1-2 , 11. sz . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
  7. ↑ Mares, Lapacek, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - A világ legnagyobb bogara (nem elérhető link) . Letöltve: 2014. augusztus 3. Az eredetiből archiválva : 2011. december 5.. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. A Fidzsi-szigeteki Xixuthrus faj (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (English)  // Zootaxa : Journal. - Magnolia Press, 2004. - 777. évf. - P. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Archiválva : március 16., 3.
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Megjegyzés: A Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae  ) szerzőségének tisztázása  // Bishop Museum Occasional Papers : Journal. - 2007. - Vol. 91 . - P. 39-42 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 23.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Letöltve: 2009. november 5. Az eredetiből archiválva : 2012. január 31..
  12. ↑ G.N. Gornosztajev . A Szovjetunió rovarai. - Moszkva: Gondolat, 1970. - 372 p. - (Kézikönyvek-a földrajztudós és utazó meghatározói).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Állatvilág. Enciklopédia hat kötetben. 3. kötet. Ízeltlábúak. L. A. Zenkevich professzor, a Szovjetunió Tudományos Akadémia levelező tagjának általános kiadása. - Moszkva: Oktatás, 1969. - 576 oldal.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shabliovsky V. V. Favágó bogarak a Szovjetunió erdőövezetében. - L .: Nauka, 1967. - 44 p.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh und Melvin M. Bonilla: Az óriásharlekin bogár (Acrocinus longimanus) filogeográfiája. Journal of Biogeography, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh és Gerard Tavakilian: Szexuális szelekció és szexuális dimorfizmus az Acrocinus longimanus harlekinbogárban. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ A Szovjetunió Vörös Könyve. Ritka és veszélyeztetett állat- és növényfajok. - M . : Erdőipar, 1978. - 460 p.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. A borneói Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) áttekintése három új nemzetség leírásával és a hosszú szarvú bogarak (ovo)viviparitásának első esetével   // ZooKeys . Sofia : Pensoft Publishers, 2016. - 1. évf. 587.-P. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Az eredetiből archiválva: 2016. május 20. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG The geological history of bogarak // in: J. Pakaluk & SA Ślipiński (szerk.). A Coleoptera biológiája, filogénje és osztályozása. Roy A. Crowson 80. születésnapját ünneplő iratok. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PÁN. - 1995. - 1. évf. 1. - P. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. A mezozoikum őslénytani tanulmánya . - Cambridge University Press, 1990. - P. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Shabliovsky V. V. Favágó bogarak a Szovjetunió erdőövezetében // A dolgozat kivonata. diss. Dr. Biol. Tudományok: 03.00.09. - L., 1967. - 44 p.
  22. ↑ Okutaner, A.Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). A török ​​Certallini Fairmaire, 1864 szinopszisa citogenetikai megfigyeléssel (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Archivált 2017. augusztus 13-án a Wayback Machine -nél . Mun. Ent. Zool. Vol. 6, sz. 2011. január 2
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, A.F., ifj. 1995: Coleoptera családok és alcsaládok (válogatott nemzetségekkel, megjegyzésekkel, hivatkozásokkal és a családcsoportnevekre vonatkozó adatokkal) . pp. 779-1006, Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (szerk.) A Coleoptera biológiája, törzsfejlődése és osztályozása: Roy A. Crowson 80. születésnapját ünneplő dolgozatok. Múzeum és Instytut Zoologii PAN, Varsó
  24. ↑ Napp DS 1994. - Filogenetikai kapcsolatok a Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea) alcsaládok között. - Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Hosszúszarvú bogarak Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ & Chen SC A Philus antennatus és Heterophilus punctulatus lárva morfológiája és biológiája, valamint a Philinae (Coleoptera: Cerambycidae és Vesperidae) szisztematikus helyzete. Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Az egykori Szovjetunió márnáinak ( Cerambycoidea ) listája . Letöltve: 2009. november 16. Az eredetiből archiválva : 2009. július 15.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 kromoszómák chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) - de France ( Annales de laologique4ét) (1): 81-86. PDF [1] Archivált 2011. július 8-án a Wayback Machine -nél
  29. ↑ A bogarak (Coleoptera: Cerambycidae) fajgazdagságának szezonális ingadozása az ukrán Kárpátok és Peredkarpattya prériszerű makroskálájának erdei ökoszisztémáiban // Táplálkozási bioindikáció és ökológia. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Kiadás. 12 . - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik Y.V., Tsarik I. J. Konzorciumok, mint a biológiai sokféleség egyik alapvonala // Kárpátok régiója és az acélfejlesztés problémái. - Rakhiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Saproxil bogarak (Coleoptera) dinamikája alpesi lucfenyőerdők szélhordó területein  (hozzáférhetetlen link) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - 20. évf. 77, ½. - pp. 133-148
  32. ↑ Shabliovsky V.V. Favágó bogarak a Primorsky Krai-ból. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. A favágó bogár lárváinak evolúciójának morfoökológiai mintái. - Absztrakt. diss. folypát. biol. Tudományok, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozskov A.A. A nagy lucfenyő márnáról // Kémia és élet: folyóirat. - 1976. - 12. sz . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. Kialakult sejtvonal a bogárból, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (nem elérhető link) // In vitro sejt. dev. Biol.-Animal. - 1999. - 1. évf. 35.-pp. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino és M. Hirose és K. Iwabuchi. Új rovarsejtvonal a Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae) hosszúszarvú bogártól  (nem elérhető link) // In Vitro Cell. dev. Biol.-Animal. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Irodalom

Linkek