Tripszek

tripszek
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:ParaneopteraSzuperrend:CondylognathaOsztag:tripszek
Nemzetközi tudományos név
Thysanoptera Haliday , 1836
Szinonimák
Physopoda [1]
családok

A tripszek [2] vagy hólyagocskák ( lat.  Thysanoptera ) rovarok leválása nem teljes átalakulással ; a forradalom előtti forrásokban kúplábúnak vagy rojtos szárnyúnak is nevezik őket [ 3 ] . Általában kis méret jellemzi őket. A tripszek minden kontinensen gyakoriak, főleg a trópusokon és a szubtrópusokon.

Etimológia

A Thysanoptera rend tudományos latin neve az ógörög θύσανος ('' thysanos, tysanos ; "bojt vagy rojt") és πτερόν ( pteron, pteron ; "szárny") szavakból áll. A "Physopoda" csoport elavult elnevezése a lábak szerkezeti jellemzőihez kapcsolódik, és "buboréktalpú"-nak fordítják a lábak csúcsán lévő buborékszerű képződmények miatt [4] [5] .

A tripsz szó az ógörög θρίψ szó közvetlen átírása, jelentése "faféreg" [6] [7] [8] .

Leírás

A tripszek teste megnyúlt - a hossza 0,5-14 mm (általában 1-2 mm). A szájkészülék piercing-szívó típusú: egy párosítatlan mandron és egy tűpár, amelyek az állkapcsok, valamint a felső és alsó ajak által alkotott kúp belsejében mozognak. A legtöbb faj lába rövid, karcsú, futó. A mancsok 1 vagy 2 szegmensből állnak, karmokkal rendelkeznek, amelyek között szívóbuborékszerű eszköz található [9] . A has 10 gyűrűből áll, amelyek közül az utolsó általában egy csőbe van kiterjesztve. A nőstények nagyobbak és többen vannak, mint a hímek, és fogazott petehártyájuk van [10] .

Fejlődése során a következő szakaszokon megy keresztül: tojás, lárva, pronimfa, nimfa, imágó. Néha partenogenetikusan szaporodnak . A lárvák és a nimfák több lárvával rendelkeznek. Gyorsan fejlődnek. Évente akár 15 generációt is adhatnak [9] .

A tripszeknek 2 pár keskeny szárnya van, szélük mentén csillók szegélyével (innen ered a harmadik név) és gyenge szellőzéssel, amelyek hosszanti és néha keresztirányú erekből állnak, vagy egyáltalán nem [10] . Gyengén repülnek, egyes fajoknál a szárnyak lerövidültek vagy hiányoznak [9] . A felszálláshoz egy szokatlan mechanizmus használható: taps és csapkodás bizonytalan keringéssel, beleértve az átmeneti örvényeket a szárnyak közelében.

Jelentése

A tripszre jellemző egy bizonyos speciális táplálékbázis. A legtöbb tripsz növényi virágokon él, és azok levével, ritkábban virágporral, nektárral, spórákkal, kis gerinctelenekkel és gombahifákkal táplálkozik [11] . Szobanövények és virágnövények kártevői. Az agronómiában a legtöbb fajt a növények kártevőjének tekintik . Egyes tripszek veszélyes karanténtárgyak [9] . Számos faj több mint 20 növényi betegség vírusának , különösen a tropovírusoknak szolgál vektorként.

Vannak ragadozó tripszfajok is. Az Aelotrips nemzetség fajai növényevő tripszek tojásaival és lárváival táplálkoznak. A Scolotrips nemzetség fajai takácsatkákkal táplálkoznak . Ezek a fajok felhasználhatók a kultúrnövények ökológiai védelmének programjában. Néhány tripszfaj fontos szerepet játszik a virágos növények beporzásában [12] [13] .

Beporzás

Egyes viráglakó tripszek nem csak táplálkoznak, hanem beporozzák is őket, és egyes szerzők azt gyanítják, hogy ők lehettek az első rovarok között, akik beporzó kapcsolatot alakítottak ki a gazdanövényekkel [14] . A Scirtothrips dorsalis a kereskedelemben fontos piros chili paprika virágporát hordozza [15] [16] [17] . Még Charles Darwin is felfedezte, hogy a tripszeket egyetlen háló sem tudja megállítani, amikor a növények önbeporzásával kísérletezett, visszatartva a nagyobb beporzókat [18] . A Thrips setipennis a Wilkiea huegeliana egyetlen beporzója , egy kis egyivarú egynyári virágzó fa vagy cserje Kelet-Ausztrália esőerdőiben. A T. setipennis más növényfajok, köztük a Myrsine howittiana és a M. variabilis is kötelező beporzója az ausztrál esőerdőkben [19] . A Cycadothrips nemzetség a cikádok speciális beporzója , amelynek virágai kis rovarok általi beporzáshoz alkalmazkodnak [20] . A tripszek a hanga ( Ericaceae család ) [21] elsődleges beporzói is, és jelentős szerepet játszanak a medveszőlő beporzásában . Az elektronmikroszkópos vizsgálat kimutatta, hogy a tripszek a hátukra tapadt virágporszemeket hordoznak, és rojtos szárnyaik eléggé alkalmasak arra, hogy növényről növényre repüljenek [20] .

Népesedési szabályozás

A tripszek gyorsan rezisztenssé válnak a rovarölő szerekkel szemben , ezért rendszeres kutatásra van szükség a kártevők számának ellenőrzésére. Emiatt a tripszek ideális modellek az új peszticidek és módszerek hatékonyságának tesztelésére [22] .

Kis méretük és magas szaporodási arányuk miatt a tripszek klasszikus biológiai védekezéssel nehezen védekezhetnek. A megfelelő ragadozóknak elég kicsinek és vékonynak kell lenniük ahhoz, hogy behatoljanak azokba a hasadékokba, ahol a tripszek megbújnak táplálkozás közben, és aktívan zsákmányolniuk kell a tojásokat és a lárvákat, hogy hatékonyak legyenek. Csak két Hymenoptera (Hymenoptera) család parazitál a tripszek, az Eulophidae és a Trichogrammatidae tojásaiban és lárváiban . Az imágók és lárvák számára alkalmazható egyéb biokontroll szerek közé tartoznak az Orius nemzetség poloskái (a Tiny predators, Anthocoridae családból) és a ragadozó fitozid atkák (Phytoseiidae). A biológiai rovarirtó szerek, például a Beauveria bassiana és a Verticillium lecanii entomopatogén gombák életciklusuk minden szakaszában elpusztíthatják a tripszeket [23] . A tripszek ellen is hatásos a rovarölő szappanpermet. Ez a kereskedelemben kapható gyógymód bizonyos típusú házi készítésű szappanokból készíthető. Japán tudósok azt találták, hogy amikor a növényeket vörös fénnyel világítják meg, jelentősen csökken a lárvák és a kifejlett tripszek száma [24] .

Életciklus

A tripszek nagyon kicsi, körülbelül 0,2 mm hosszú tojásokat tojnak. A Terebrantia alrend nőstényei petetartójukkal bemetszéseket ejtenek a növényi szövetekben, és tojásokat helyeznek be, mindegyik résbe egyet. A Tubulifera alrend nőstényei egyenként vagy kis csoportokban tojásokat raknak a növények külső felületére [25] .

A tripszek fejlődése nem teljes (hemimetabolizmus), fokozatosan felnőtt formává válik. Az első két lárvának vagy nimfának nevezett lárvák olyanok, mint a kicsi, szárnyatlan imágók (gyakran összekeverik a rugófarkokkal ), nemi szervek nélkül; növényi szövetekkel táplálkoznak. Terebrantiában a harmadik és a negyedik, a Tubuliferában az ötödik lárdás is a bábokhoz hasonlóan szunnyadó, táplálkozás nélküli állapot: ezekben a szakaszokban a testszervek megváltoznak, szárnyrügyek és ivarszervek képződnek [25] . A felnőtt állapot körülbelül 8-15 nap alatt érhető el; a felnőttek körülbelül 45 napig élhetnek [26] . A tripszek kifejlett állapota egyaránt szárnyas és szárnyatlan; például az Anaphothrips obscurus füves tripszben a szárnyas forma tavasszal (a mérsékelt égövön) a populáció 90%-át teszi ki, míg a szárnyatlan forma nyár végén a populáció 98%-át [27] . A tripszek kifejlett korukban vagy tojás- vagy báb - diapauza révén is túlélhetik a telet [28] .

A tripszek haplodiploidok haploid hímekkel (megtermékenyítetlen petékből fejlődnek ki, mint például a Hymenoptera esetében) és diploid nőstényekkel, amelyek képesek partenogenezisre (megtermékenyítés nélkül szaporodni), sok faj használja az arrhenotokyt , néhány pedig a thelytokyt [29] . A szaporodási rendszert és a nemi meghatározást a Wolbachia bakteriális endoszimbionta [30] [29] [31] befolyásolja . Az Egyesült Államokban számos, általában biivarú fajta vált ismertté, amelyek populációjában csak nőstények találhatók [29] [32] .

Genetika

A tripszek kromoszómáinak száma nagyon változó, a diploidok száma 20 és 106 között mozog. Általában feltételezik, hogy minden tripszfaj haplodiploid , így a Hymenoptera mellett ők a haplodiploid rovarok egyetlen másik rendje . Azonban a tripszek csak kis százalékát (24 fajt) vizsgálták citogenetikai módszerekkel, és ennek eredményeként 8 családból csak 2-ben igazolták a haplodiploidiát. A haplodiploiditásban szenvedő rovarok más csoportjaihoz hasonlóan egyes tripszek párosodási rendszere magas, és a nőstények a jelek szerint szabályozzák a nemek arányát. A partenogenezis gyakori, és 59 fajban írták le. A tripszek diploid kromoszómáinak száma 20-tól (két családban regisztrálva) az Aptinothrips rutuában 106-ig terjed [33] .

Nyilvános viselkedés

A tripszekben az euszociális viselkedés elemeit találták . Egyes tripszek ( Anactinothrips gustaviae Panamából, testhossza 5 mm) legfeljebb 200 egyedből álló csoportokba gyűlnek, amelyekben megvédik petéiket és lárváikat, szagú nyomokat raknak a csoport táplálékkeresésének koordinálására [34] . A kémiai kommunikáció szerepe kevéssé dokumentált, de fontosnak tartják e rovarcsoport számára [35] . Az anális váladék a hátsó bélben termelődik [36] , és a hátsó bélések mentén választódik ki, hogy elrettentse a ragadozókat [36] [37] . Ausztráliában a Hibiscus rosa-sinensis és a Gossypium hirsutum szirmain hím Frankliniella schultzei aggregációit találták ; a nőstényeket ezek a csoportok vonzották, nyilvánvalóan a hímek által kiválasztott feromonok [38] .

A Phlaeothripidae hímek (melyek gombaspórákból és hifákból táplálkoznak) először versengenek a nőstényekkel való párzásért, majd megvédik a tojásrakást. A hímek úgy harcolnak, hogy a hasukkal ledobják riválisukat, és megölhetik őket mellső lábuk karmaival. A kis hímek lopakodók, és besurranhatnak a párzási területre, míg a nagy hímek aktívan részt vesznek a harcban. A Merothripidae és Aeolothripidae esetében a hímek polimorfok (nagy és kis formájúak), és valószínűleg egymással is versenyeznek, így a Thysanoptera esetében ez a stratégia ősi eredetű lehet [28] .

Sok tripsz epét képez a növényeken táplálkozás vagy tojásrakás közben. Az epeképző Phlaeothripidae némelyike , például a Kladothrips [39] és az Oncothrips [40] nemzetség euszociális hangyakolóniaszerű csoportokat alkot , szaporodó királynőkkel és nem szaporodó katona kasztokkal [41] [42] [43] .

Paleontológia

A legrégebbi tripszek az USA és Kazahsztán felső- triász időszakából ismertek , a koruk szerint következő kazahsztáni felső- jura [44] . A kréta kori spanyol borostyánban tripszeket találtak, amelyek a testükön gymnospermek pollenjét hordozták [45] .

Szisztematika

Phylogeny

A tripszeket általában a Hemiptera testvércsoportjának tekintik [46] .

A tripszcsaládok törzsfejlődését és kapcsolatait kevéssé tanulmányozták. 2013-ban 37 faj előzetes elemzése 3 gén felhasználásával, valamint egy riboszomális DNS-en és három fehérjén alapuló filogenezis 2012-ben megerősíti két alrend, a Tubulifera és a Terebrantia monofíliáját. A Terebrantia családban a Melanthripidae család testvére lehet az összes többi családnak, de más kapcsolatok továbbra is tisztázatlanok. A Tubuliferák közül a Phlaeothripidae és az Idolothripinae alcsaládja monofiletikus. A két legnagyobb tripszek alcsalád, a Phlaeothripinae és a Thripinae parafiletikus, és további felülvizsgálatra szorulnak szerkezetük meghatározásához. Az ezeken az elemzéseken alapuló belső kapcsolatokat a kladogram [47] [48] mutatja .

Osztályozás

A tripszeket először 1744-ben írta le Physapus nemzetségként Carl de Geer svéd entomológus két fajjal, majd 1758-ban Carl Linnaeus svéd természettudós nevezte át Thripsnek . 1836-ban Alexander Holiday angol entomológus rendi rangra emelte taxonómiai rangjukat, és átnevezte őket Thysanoptera névre . A tripszekről szóló első monográfiát 1895-ben jelentette meg Heinrich Usel, akit a rend kutatásának atyjának tartanak [49] [1] .

2013-ig 6091 fajt írtak le, köztük 153 fosszilis fajt [50] , amelyek több mint száz nemzetségben egyesülnek. Több mint 300 faj ismert az országok területén - a Szovjetunió egykori alanyai, Oroszországban körülbelül 200 faj található.

Galéria

Lásd még

Jegyzetek

  1. 1 2 Fedor és munkatársai, 2010 .
  2. Belyaeva N. V. et al. Nagy rovartan műhely. oktatóanyag. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2019. - P. 124. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  3. Yakobson G. G. Buboréklábú , haranglábú // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  4. Thysanoptera . Merriam Webster. Letöltve: 2017. február 15. Az eredetiből archiválva : 2017. február 16..
  5. Tipping, C. Encyclopedia of Entomology / Capinera, John L. - Springer Science & Business Media , 2008. - 3769-3771. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . Archiválva : 2022. április 4. a Wayback Machine -nél
  6. Kobro, Sverre. A Nordic Thysanoptera ellenőrző listája  // Norwegian Journal of  Entomology. - 2011. - 20. évf. 58 . - P. 21-26 . Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 23.
  7. Kirk, W. D. J. Thrips: Naturalists' Handbooks 25. - The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. Marren, Péter; Mabey, Richard. Bugs Britannica . — Chatto & Windus, 2010. - P. 141. - ISBN 978-0-7011-8180-2 . Archiválva : 2017. március 14. a Wayback Machine -nál
  9. 1 2 3 4 BDT, 2016 .
  10. 1 2 Olvasztókészülék P. P. Kulcs a rovarokhoz. - Szerk. 2. - M. : Uchpedgiz, 1950. - S. 100-101. — 544 p.
  11. W. D. J. Kirk. Pollen táplálás tripszekben (Insecta: Thysanoptera)  (angol)  // Journal of Zoology . — Wiley-Blackwell , 2009.08.20. — Vol. 204 , iss. 1 . - 107-117 . o . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x . Archiválva az eredetiből: 2020. június 28.
  12. Bronstein és mtsai, 2015 .
  13. P.N. Annand. Thysanoptera és a virágok megporzása  //  Az amerikai természettudós. - University of Chicago Press , 1926. - Vol. 60 , iss. 667 . - 177-182 . o . — ISSN 0003-0147 . Archiválva az eredetiből 2022. április 4-én.
  14. Terry, I. Thripsz: az ősporzók? // Thripsz és tospovírusok: Proceedings of the 7th Annual Symposium on Thysanoptera. - 2001. - S. 157-162 .
  15. Sakai, S. Thrips pollination of androdioecious Castilla elastica (Moraceae) egy szezonális trópusi erdőben  //  American Journal of Botany  : Journal. - Botanical Society of America , 2001. - Vol. 88 , sz. 9 . - P. 1527-1534 . - doi : 10.2307/3558396 . — PMID 21669685 . — .
  16. Saxena, P.; Vijayaraghavan, M. R.; Sarbhoy, R. K.; Raizada, U. Beporzás és génáramlás chiliben Scirtothrips dorsalis -szal mint  pollenvektorok //  Phytomorphology : Journal. - 1996. - 1. évf. 46 . - P. 317-327 .
  17. Keret, Hajnal. Generalista virágok, biodiverzitás és virágzás: következmények a zárvatermők  eredetére //  Taxon : folyóirat. - Wiley , 2003. - Vol. 52 , sz. 4 . - P. 681-685 . - doi : 10.2307/3647343 . — .
  18. Charles Darwin . A keresztezés és az öntermékenyítés hatásai a  növényvilágban . – D. Appleton & Company, 1892. - 11. o.
  19. Williams, G. A.; Ádám, P.; Mound, LA A tripszek (Thysanoptera) beporzása Ausztrália szubtrópusi esőerdőiben, különös tekintettel a Wilkiea huegeliana (Monimiaceae  ) beporzására  // Journal of Natural History  : folyóirat. – Taylor & Francis , 2001. – 20. évf. 35 , sz. 1 . - P. 1-21 . - doi : 10.1080/002229301447853 .
  20. 1 2 Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minute pollinators: The role of the trips (Thysanoptera) as pollinator of pointleaf manzanita, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)  (angol)  // Journal of Pollination Ecology : Journal. - 2015. - Kt. 16 . - 64-71 . o . - doi : 10.26786/1920-7603(2015)10 . — PMID 26207155 .
  21. García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. A tripszek szerepe az Arctostaphyllos uva‐ursi  beporzásában (angol)  // International Journal of Plant Sciences  : folyóirat. - 2008. - Vol. 169. sz . 6 . - P. 776-781 . - doi : 10.1086/588068 .
  22. Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Insecticide rotation programok entomopathogenic organizmusokkal a nyugati virágtripsz (Thysanoptera: Thripidae) felnőtt populációinak elnyomására üvegházi körülmények között  //  Journal of Economic Entomology : folyóirat. - 2015. - Kt. 108 , sz. 4 . - P. 1936-1946 . — ISSN 0022-0493 . - doi : 10.1093/jee/tov155 . — PMID 26470338 .
  23. Hoddle, Mark Western virágtripsz üvegházakban: biológiai védekezés és egyéb módszerek áttekintése . Kaliforniai Egyetem, Riverside. Letöltve: 2017. február 21. Az eredetiből archiválva : 2017. február 22..
  24. Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Sinicsi. A vörös LED-besugárzás hatékonysága a Thrips palmi ellen üvegházi dinnyetermesztésben  (angol)  // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology : folyóirat. - 2015. - Kt. 59 , sz. 1 . - P. 1-6 . - doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .
  25. 1 2 Gullan, PJ; Cranston, PS . A rovarok: A rovartan vázlata . — 4. - Wiley, 2010. - S.  511 . - ISBN 978-1-118-84615-5 .
  26. Smith, Tina M. Western Flower Thrips, Management and Tospoviruses . University of Massachusetts Amherst (2015). Letöltve: 2017. február 21. Az eredetiből archiválva : 2017. február 22..
  27. Capinera, John L. Kézikönyv a zöldségkártevőkről . - Öböl, 2001. - P. 538. - ISBN 978-0-12-158861-8 . Archiválva : 2020. augusztus 6. a Wayback Machine -nél
  28. 1 2 Mound, LA Thysanoptera // Encyclopedia of Insects / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. - Academic Press , 2003. -  999–1003 . — ISBN 978-0-12-586990-4 .
  29. 1 2 3 van der Kooi, CJ; Schwander, T. Az aszexualitás evolúciója különböző mechanizmusokon keresztül fűtripszekben (Thysanoptera: Aptinothrips)  (angolul)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 2014. - 1. évf. 68 , sz. 7 . - P. 1883-1893 . - doi : 10.1111/evo.12402 . — PMID 24627993 . Archiválva az eredetiből 2017. január 16-án.
  30. Mound LA Thysanoptera: diverzitás és kölcsönhatások  // Annual Review of Entomology  . - 2005. - 20. évf. 50 . - 247-269 . o . - doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 . — PMID 15355240 .
  31. Kumm, S.; Moritz, G. A Wolbachia első kimutatása tripszfajok (Thysanoptera: Thripidae és Phlaeothripidae) arrhenotokózus populációiban és szerepe a szaporodásban  //  Environmental Entomology : Journal. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 37 , sz. 6 . - P. 1422-1428 . - doi : 10.1603/0046-225X-37.6.1422 . — PMID 19161685 .
  32. Stannard, LJ A tripszek vagy Thysanoptera, Illinoisban // Illinois Natural History Survey. - 1968. - T. 21 . - S. 215-552 .
  33. Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban  (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat).
  34. Grimaldi, D.; Engel, MS 2005: A rovarok evolúciója . Cambridge University Press, New York, USA
  35. Blum, MS A Thysanoptera megértése felé: A Thysanoptera kémiai ökológiája  //  A tripszek nemzetközi konferenciájának anyaga. USDA Technical Report NE-147: folyóirat / Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. - 1991. - P. 95-108 .
  36. ↑ 1 2 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lacton  (angol)  // Science : Journal. - 1983. - 1. évf. 220 , sz. 4594 . - P. 335-336 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.220.4594.335 . - . — PMID 17732921 .
  37. Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Chemical protection in trips // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera / Mound, LA; Marullo, R.. - 2002. - S. 277-278 .
  38. Milne, M.; Walter, G. H.; Milne, JR. Párzási aggregációk és párzási siker a virágtripszekben, a Frankliniella schultzeiben (Thysanoptera: Thripidae) és a feromonok lehetséges szerepében  //  Journal of Insect Behavior: folyóirat. - 2002. - 20. évf. 15 , sz. 3 . - P. 351-368 . - doi : 10.1023/A:1016265109231 .
  39. Kranz, B.D.; Schwarz képviselő; Mound, L.A.; Crespi, BJ Az euszociális epet indukáló tripszek szociálbiológiája és nemi arányai Kladothrips hamiltoni  (angol)  // Ecological Entomology : Journal. - 1999. - 1. évf. 24 , sz. 4 . - P. 432-442 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x .
  40. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Egy teljesen szaporodó harci morfium epét okozó tripszek ( Oncothrips morrisi ) katona kládjában  (angol)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal. - 2001. - Vol. 50 , sz. 2 . - 151-161 . o . - doi : 10.1007/s002650100347 . — .
  41. Crespi, BJ; Mound, LA Ecology and evolution of social behavior among Australian gall trips and their alians // The evolution of social behavior of insects and arachnids  (angolul) / Choe, JC; Crespi, BJ. - Cambridge University Press , 1997. - P. 166-180. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  42. Chapman, TW; Crespi, BJ Nagy rokonság és beltenyésztés a haplodiploid euszociális tripszek (Insecta: Thysanoptera) két fajában, amelyet mikroszatellit-analízis tárt fel  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : folyóirat  . - 1998. - 1. évf. 43 , sz. 4 . - P. 301-306 . - doi : 10.1007/s002650050495 . — .
  43. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. A Kladothrips ellobus és az Oncothrips rodwayi élettörténete : betekintés a katonák eredetébe és veszteségébe epet okozó tripszben  //  Ecological Entomology : Journal. - 2002. - 20. évf. 27 , sz. 1 . - P. 49-57 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x .
  44. Fraser és munkatársai, 2004 .
  45. Peñalver és mtsai, 2012 .
  46. Li, Hu et al. A paraneopterán rovarok magasabb szintű filogenezise a mitokondriális genomszekvenciákból  // Tudományos  jelentések : folyóirat. - 2015. - Kt. 5 . - P. 8527 . - doi : 10.1038/srep08527 . - Iránykód . — PMID 25704094 .
  47. Terry, Mark; Whiting, Michael. Evolution of Thrips (Thysanoptera) Phylogenetic Patterns and Mitochondrial Genome Evolution  (angol)  // Journal of Undergraduate Research : folyóirat. - 2013. Archiválva : 2020. július 8.
  48. Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. A tripszek (Insecta: Thysanoptera) törzsfejlődése öt molekuláris lókusz alapján  // Systematic Entomology  : Journal  . - Wiley-Blackwell , 2012. - 20. évf. 38 , sz. 1 . - 123-133 . o . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x .
  49. Uzel, Jindrich. Monografie řádu Thysanoptera . – Hradec Kralove, 1895.
  50. Zhang, 2013 .

Irodalom

Linkek