Tyrannosauridák

†  Tirannosauridák

1. oszlop: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus
2. oszlop: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokSzupercsalád:†  TyrannosauroidokCsalád:†  Tirannosauridák
Nemzetközi tudományos név
Tyrannosauridae Osborn , 1906
típusú nemzetség
† Tyrannosaurus Osborn, 1905

A Tyrannosauridák [1] ( lat.  Tyrannosauridae ) a theropoda dinoszauruszok  családja , amely két alcsaládot foglal magában: az Albertosaurinae (Albertosaurinae) és a tyrannosaurinae (Tyrannosaurinae) alcsaládot, amelyek legfeljebb 13 nemzetséget tartalmaznak, beleértve a Tyrannosaurus csoport névadóját - a nemzetséget . ( Tyrannosaurus ), valamint az Alioramini törzs . A különböző források eltérő számú taxont neveznek meg a családban; egyes szakértők csak 3 nemzetséget ismernek fel. A család minden tagja a késő kréta időszakban élt, és kövületeik kizárólag Ázsiában és Észak-Amerikában találhatók .

Bár kisebb ősöktől származnak, a tyrannosauridák szinte mindig a legnagyobb ragadozók voltak ökoszisztémájukban , mivel a tápláléklánc csúcsán állnak . A legnagyobb faj a tyrannosaurus rex ( Tyrannosaurus rex ), az egyik legnagyobb ismert szárazföldi ragadozó volt, hossza elérte a 12,3 métert, tömege pedig a modern becslések szerint 8,4-14 tonna. A tirannosauridák kétlábú ragadozók voltak, nagy koponyájuk tele nagy fogakkal. Nagy méretük ellenére lábaik arányosan hosszúak voltak, és jól alkalmazkodtak a gyors mozgáshoz. Éppen ellenkezőleg, mellső végtagjaik nagyon kicsik voltak, és csak két ujjal voltak felszerelve.

A tirannosauridák számos, szinte teljes csontvázról ismertek, amelyek lehetővé teszik a tudósok számára, hogy sokféle vizsgálatot végezzenek ezen állatok biológiájával, például ontogenetikai , biomechanikai és ökológiai vizsgálatokkal . A Tyrannosaurus Rex egyik túlélő példánya lágyszövet-maradványokat tartalmaz.

Leírás

Minden tyrannosaurida nagy állat volt. A minimális tömeg bármely faj esetében 1 tonna volt [2] . Az 1976-ban talált Aliorama másolatának hosszát 5-6 méteresre becsülik [3] , bár úgy vélik, hogy egy éretlen egyedhez tartozik [2] [4] . Az Albertosaurus , a Gorgosaurus és a Daspletosaurus elérte a 8-10 méteres hosszúságot [5] , míg a Tarbosaurus 12 méteresre nőtt [6] . A masszív tyrannosaurus elérte a 12,3 méter hosszúságot a legnagyobb ismert példányban (FMNH PR2081) [7] , tömege 8,4-14 tonna [7] [8] [9] .

A csoport képviselőinek koponyáinak anatómiája jól tanulmányozott, mivel a tyrannosauridák minden nemzetségéből ismertek a teljes koponyák. A Tyrannosaurus, a Tarbosaurus és a Daspletosaurus koponyái több mint 1 méter hosszúak voltak [5] . A kifejlett tyrannosauridáknak magas, erős koponyájuk volt, amelyet összeolvasztott csontokkal erősítettek meg. Ugyanakkor a csontok és több ablak közötti üregek könnyítették a koponya súlyát. A tyrannosauridák koponyáinak számos jellemzőjét közvetlen őseiknél is megtalálták, beleértve a magas premaxillákat és az összenőtt orrokat [2] .

A Tyrannosaurid koponyái számos egyedi tulajdonsággal rendelkeznek, beleértve az összenőtt parietálisokat , amelyek kifejezett szagittális címerrel rendelkeznek , amely hosszirányban fut végig a sagittalis varrat mentén, és elválasztja a két szupratemporális fenestraet a koponyafejen. Ezek mögött az ablakok mögött a csoport képviselőinek magas nyakszirtje van, amely szintén a nyakszirtcsontok közül kiemelkedik, de keresztirányban megnyúlt, nem pedig hosszanti síkban. Az occipitális címer különösen kiemelkedő volt a Tyrannosaurus Rex, a Tarbosaurus Rex és az Alioramus esetében. Az Albertosaurus, a Daspletosaurus és a Gorgosaurus szeme előtt magas gerincek voltak a könnycsontokon , míg a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus rex posztorbitális csontjai rendkívül megvastagodtak, és félhold alakú gerinceket alkottak a szeme mögött. Az Aliorama torkolatának tetején az orrcsontok alkotta hat csontos gerinc sora volt; a Daspletosaurus és a Tarbosaurus, valamint a bazálisabb tyrannosauroid Appalachiosaurus egyes példányainál alacsonyabb tajtékokat azonosítottak [4] [10] .

A koponya egy vastag, S alakú nyak végén helyezkedett el, a hosszú farok pedig ellensúlyként működött, egyensúlyba hozva a nehéz fejet és a törzset, tömegközéppontot alkotva a csípőnél. A tirannosauridák arányosan rövid, kétujjú mellső végtagjairól ismertek, bár alkalmanként előfordulnak egy kezdetleges harmadik lábujj maradványai is [2] [11] :61 .

A tirannosauridák kizárólag a hátsó végtagjaikon mozogtak, így a lábaik nagyon masszívak voltak. A mellső végtagokkal ellentétben a hátsó végtagok arányosan hosszúak voltak, hosszabbak, mint szinte bármely más theropoda. Fiatal és fiatal tyrannosauridáknál (valamint néhány bazális tyrannosauroidnál) a sípcsont hosszabb volt, mint a combcsont, ami jellemző a gyorsan mozgó állatokra, például az ornithomimidekre . A nagyobb egyedek lábarányai a lassan mozgó állatokra jellemzőek, de nem olyan mértékben, mint más nagy theropodáknál, például az abelisauridáknál vagy a karnoszauruszoknál . A tyrannosauridáknál a harmadik lábközépcsont a második és a negyedik lábközépcsont közé szorult, és az arctometatarsus néven ismert szerkezetet alkotott [2] . Nem világos, mikor jelent meg ez a tulajdonság: a család korai tagjaiból, például Dilongból hiányzik [ 12] , de a későbbi Appalachiosaurusban [10] megtalálták . Ez a struktúra jelen volt a troodontidákban , az ornithomimidekben és a caenagnathidákban [11] :61 , de hiánya a legkorábbi tyrannosauridákban azt jelzi, hogy ezt a tulajdonságot konvergens evolúció eredményeként sajátították el [12] .

Fogak

Minden tyrannosaurida, akárcsak tyrannosauroid őseik, heterodont állatok voltak: premaxilláris fogaik félkör alakúak voltak, és kisebbek voltak, mint a többi fog. A korai tyrannosauroidoktól és a legtöbb más theropodától eltérően a kifejlett tyrannosauridák maxilláris és mandibuláris fogai nem pengeszerűek, hanem megvastagodtak és gyakran kör keresztmetszetűek, egyes fajok fogain csökkentett fűrészfog-bevágás található [2] . A fogak száma általában azonos volt a fajon belül, és a nagyobb fajoknál kevesebb a fogak száma, mint a kisebbeknél. Például az Alioramus fogainak száma 76 és 78 között mozgott, míg a tyrannosaurus rex 54 és 60 fogat hordozott az állkapcsában [13] .

2001-ben William Ebler paleontológus megjegyezte, hogy az Albertosaurus fogainak bevágása egy fogcsatornára hasonlít, és egy ampullának nevezett üregben végződik A tirannosauridák fogaikat használták a zsákmány megtartására és a hús eltávolítására a csontokról, így amikor a dinoszaurusz rántotta a húst, a húzóerő hatására az állat fogai kitörhettek. Az ampulla használata nagyobb felületen osztja el ezt az erőt, és csökkenti a fog károsodásának kockázatát. Egyik tanulmányában Ebler bebizonyította, hogy a hornyolt hornyokkal és fúrt lyukakkal ellátott plexi rúd több mint 25%-kal erősebb, mint a hagyományos hornyok. A tyrannosauridákkal és más theropodákkal ellentétben az ősi ragadozók, például a fitoszauruszok és a dimetrodonok nem rendelkeztek olyan adaptációkkal, amelyek megakadályozták a fogak megrepedését [14] .

Történelem

A tyrannosauridák első megkövesedett maradványait a Kanadai Geológiai Szolgálat expedíciói során fedezték fel , amelyek során számos elszórt fogat találtak. Ezen fogak alapján 1856-ban Joseph Leidy amerikai biológus egy új taxont , a Deinodon horridust vezetett be a taxonómiába . Az első legteljesebb tyrannosaurida maradványokat a Horseshoe Canyon Formációban találták a kanadai Alberta tartományban . Több koponyát és majdnem teljes csontvázat tartalmaztak. Ezeket a maradványokat 1876-ban Edward Cope tanulmányozta , aki a tyrannosauroidok keleti változatához – a dryptosaurushoz – tartozónak tartotta őket . 1905-ben Henry Osborn arra a következtetésre jutott, hogy az albertai kövületek jelentősen különböznek a Dryptosaroktól, és új nevet adott nekik: Albertosaurus sarcophagus ("húsevő gyík Albertából") [15] . 1892-ben Cope több elszigetelt csigolyát írt le, amelyeket Manospondylus gigasnak nevezett el . Ezt a felfedezést a 20. század során figyelmen kívül hagyták, és csak a 2000-es évek elején váltott ki vitát, amikor világossá vált, hogy az anyag valójában egy Tyrannosaurus rexhez tartozik , és elsőbbséget élvez a Tyrannosaurus rex névvel szemben [16] .

1905-ös Albertosaurus című munkájában G. Osborne további két példányt írt le, amelyeket Montanában és Wyomingban gyűjtöttek 1902-ben az American Museum of Natural History által szervezett expedíció során . Osborne eredetileg két különböző fajhoz rendelte a példányokat: Dynamosaurus imperiosus ("hatalmas uralkodó gyík") és Tyrannosaurus rex ("királyi zsarnok gyík"). Egy évvel később a paleontológus arra a következtetésre jutott, hogy a két példány ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Bár először a Dynamosaurust találták meg, a Tyrannosaurus név egy oldallal korábban szerepelt a mindkét példányt leíró cikkben. Ezért a Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Kódexének megfelelően a Tyrannosaurus nevet kezdték használni [17] .

Barnum Brown , az Amerikai Természettudományi Múzeum kurátora folytatta a tyrannosaurus példányok gyűjtését Albertában, többek között megtalálta az első példányt, amely megtartotta a csoport rövid, kétujjú mellső lábát – Lawrence Lamb 1914-ben Gorgosaurus libratusnak ("kiegyensúlyozott, vad hüllő") nevezte el ezt a példányt . "). "). A Gorgosaurus második fontos leletére 1942-ben került sor, egy jól megőrzött, bár szokatlanul kicsi, teljes koponya formájában. Ezt a példányt csak a második világháború vége után írta le Charles Gilmour , aki Gorgosaurus lancessnek nevezte el [15] . 1988-ban Robert Bakker , Philip Curry és Michael Williams újra megvizsgálta ezt a koponyát, és ennek alapján egy új Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) nemzetséget vezettek be a taxonómiába [18] . 1946-ban a szovjet paleontológusok felfedezték az első ázsiai tyrannosauridákat. 1955-ben Jevgenyij Malejev szovjet paleontológus leírta a Tyrannosaurus és a Gorgosaurus új mongol fajait, valamint egy új Tarbosaurus nemzetséget ( Tarbosaurus ) . A későbbi kutatások azonban kimutatták, hogy Maleev új Tyrannosaurus faja egy tarbosaurus volt a növekedés különböző szakaszaiban. Szergej Kurzanov megtalálta és leírta a mongol tyrannosauridák egy második faját, a fajt Alioramus remotusnak ("távoli másik ág") nevezték el, bár a státusza valódi tyrannosaurida, nem pedig távolabbi tyrannosauroid, még mindig vitatható [3] [ 15] .

A 21. században drámaian megnőtt a leírt tyrannosauridák és tyrannosauroidok fajainak száma. Ez nemcsak új fajok felfedezésével, például a Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) vagy a Hoglund-féle Nanuksaurussal ( Nanuqsaurus hoglundi ) áll összefüggésben, hanem a már ismert taxonok átkerülésével is a tyrannosauroid csoportba [11] .

Elosztás

Míg a korai tyrannosauridák maradványait a három északi kontinensen találták, addig a tyrannosauridák fosszíliáit kizárólag Ázsiában és Észak-Amerikában találták. A tyrannosauridáknak tulajdonított kövületeket találtak Brazíliában , sőt Ausztráliában is , de ebbe a csoportba való tartozásuk vitatott, és nem egyértelműen tyrannosauridák jellegűek. Az ausztrál példány például alig képviseli a medence egy részét, és bár megtartja a megnagyobbodott szemérem "cipőjét", a családhoz való tartozása erősen vitatott [11] :98-99 . A család eredetének pontos ideje és helye továbbra is ismeretlen, mivel a középső kréta kori kövületek mindkét kontinensen rossz állapotban voltak, bár a legkorábbi ismert tyrannosauridák a korai campaniai korszakban éltek Észak-Amerika nyugati részén [2] .

Észak-Amerika keleti részén soha nem találtak tirannosauridák fosszíliáit, míg több bazális tyrannosauroidot, például a Dryptosaurust és az Appalachiosaurust  , ott a kréta időszak végéig. Ez arra utal, hogy a tyrannosauridák Észak-Amerika nyugati részén fejlődtek ki és telepedtek le, miután a kontinens kettévált, és a kréta középső szakaszában létrehozták a nyugati beltengert [10] . Tyrannosaurus kövületeket találtak Alaszkában , amelyeken keresztül ezek a dinoszauruszok Észak-Amerikából Ázsiába érkeztek [19] . Egy kladisztikus elemzés kapcsolatot talált az Alioramus és a Tarbosaurus között , amely a család egyedülálló ázsiai ágát alkotta [13] . Később ezt az összefüggést megcáfolták a Qianzhousaurus felfedezésével és az Alioramini törzs bevezetésével a taxonómiába [20] .

Úgy tűnik, hogy a két alcsalád közül a tyrannosaurinok szélesebb elterjedésűek, mint az albertosaurinok . Ez utóbbiak ismeretlenek Ázsiából, ahol a tyrannosaurusok, például a Tarbosaurus és a Juchengtyrannus , valamint az Alioramini törzsből származó Qianzhousaurus és Alioramini nem ismertek. Mindkét alcsalád képviselőinek maradványai jelen vannak Észak-Amerika campaniai és alsó- maastrichti lelőhelyein, a tyrannosaurus fosszíliák, például a Daspletosaurus pedig a kontinens nyugati részén jelen vannak, míg az albertosaurinok maradványai - Albertosaurus és Gorgosaurus - csak ismertek. a kontinens északnyugati részéről [21] .

A maastrichti korszak végére úgy tűnik, hogy az albertosaurinok kihaltak, és a Tyrannosaurus tyrannosaurusz Saskatchewantól Texasig terjedő területeken barangolt be . Hasonló kép tükröződik más észak-amerikai dinoszauruszok taxonjaiban is. A campaniai-korai maastrichti korszakban a lambeosaurine hadrosaurák és a centrosaurinos ceratopsiák voltak gyakoriak északnyugaton , míg a chasmosaurinák és a hadrosaurinák délen. A kréta korszak végére centrosaurin maradványokat már nem találnak, a lambeosaurin maradványok pedig ritkák, de a hadrosaurinok és a chasmosaurinok az egész nyugati régióban gyakoriak voltak [2] . 2016-ban Steve Brusatti és Thomas Carr és munkatársai azt feltételezték, hogy a késő maastrichti korszakban maga a Tyrannosaurus Rex lehetett részben felelős más tyrannosauridák kihalásáért Észak-Amerika nyugati részének nagy részén. A tanulmány kimutatta, hogy a Tyrannosaurus Ázsiából vándorolhatott be, és nem őshonos Észak-Amerikában. Egy közeli rokon tarbosaurus leszármazottja lehetett, és miután az észak-amerikai kontinensre költözött, egyszerűen leváltotta az összes többi tyrannosauridát. Ezt a hipotézist közvetve alátámasztja az a tény, hogy a tyrannosaurus ismert elterjedési körein belül általában kevés vagy egyáltalán nincs más tyrannosaurus faj [22] [23] .

Fiziológia

Növekedés

Gregory Erickson paleontológus és munkatársai a tyrannosauridák növekedését és élettörténetét tanulmányozták. A csontok szövettani elemzése meghatározhatja a dinoszaurusz halálának korát. A növekedési ráták tanulmányozhatók, és az eredmények görbékként ábrázolhatók grafikonon. Erickson és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a tyrannosaurusok hosszú serdülőkoruk után 4 éven keresztül hatalmas növekedést tapasztaltak életük közepén. A gyors növekedés szakasza a pubertással véget ért , és a már felnőtt állatok növekedése jelentősen lelassult. A tyrannosauridák növekedési görbéje S-alakú, az egyedek maximális növekedési üteme 14 év körüli [24] .

A legkisebb ismert Tyrannosaurus rex példány ( LACM 28471, "Jordan theropod") a becslések szerint mindössze 29,9 kilogrammot nyomott 2 évesen, míg a legnagyobb példány (FMNH PR2081, " Sue ") 28 évesen. 5654 kilogramm; ezt a kort a fajnál lehetséges maximumhoz közelinek tekintik [24] . A tinédzser Tyrannosaurus Rex 14 éves korukig kevesebb mint 1800 kilogrammot nyomott, majd a test mérete drámaian növekedni kezdett. A gyors növekedés ezen szakaszában a fiatal Tyrannosaurus évente körülbelül 600 kilogrammot hízott a következő 4 évben. A tömegnövekedés 16 év után lelassult, 18 év után pedig a növekedés teljesen leállt [25] . Például mindössze 600 kilogramm tömeg választotta el a 28 éves "Sue"-t a 22 éves kanadai példánytól ( RTMP 81.12.1) [24] . Ez a hirtelen változás a növekedési ütemben a fizikai érettségre utalhat, ezt a hipotézist egy 18 éves Montana Tyrannosaurus Rex (MOR 1125, más néven "Birex") combcsontjában lévő velőszövet felfedezése támasztja alá [26] . A velőszövet csak a nőstényekben található az ovuláció idején, ami azt jelzi, hogy a Bi-rex reproduktív korú volt [27] .

Más tyrannosauridák rendkívül hasonló növekedési görbéket mutatnak, bár a méretüknek megfelelő lassabb ütemben [28] . Az albertosaurinokhoz képest a Daspletosaurus magasabb növekedési ütemet mutat az érési időszakban a nagyobb felnőtt súly miatt. A Daspletosaurus maximális súlygyarapodása évi 180 kilogramm volt, a teljes testtömeg pedig elérte az 1800 kilogrammot a felnőtteknél. Más szerzők nagyobb felnőtt tömeget javasoltak a Daspletosaurus számára; ez változtatna a növekedési ütem nagyságán, de az összképen nem [24] . A legfiatalabb ismert Albertosaurus, amelynek maradványait a Száraz-sziget csontrétegében találták meg, 2 éves korában elhunyt. Hossza valamivel meghaladta a 2 métert, élettartama súlyát pedig 50 kilogrammra becsülik. Egy 10 méteres, 28 éves egyed kövületei ugyanabból a kőbányából a legnagyobb és legrégebbi ismert Albertosaurushoz tartoznak. A gyors növekedési periódus ezeknél az állatoknál 12-16 év volt, az éves súlygyarapodás pedig évi 122 kilogramm volt, míg a felnőtteknél elérte az 1300 kilogrammot, ami a tyrannosaurus rex tömegének körülbelül 1/5-e. A Gorgosaurus a növekedési időszakban hozzávetőleg 110 kilogrammot hízott évente; Az Albertosaurus ugyanennyit toborzott [24] .

Életciklus

A gyors növekedési szakasz vége az Albertosaurusban az ivarérettség kezdetére utal, bár a növekedés lassabb ütemben folytatódott az állatok élete során [24] [28] . Úgy tűnik, hogy az aktív növekedési szakaszban a pubertás folyamata jellemző mind a kis [29] , mind a nagy dinoszauruszokra, valamint a nagy emlősökre, például az emberekre és az elefántokra . Ez a viszonylag korai pubertás mintázata feltűnően különbözik az olyan madaraknál tapasztalttól, amelyek a növekedés leállása után érik el az ivarérettséget [26] [30] .

Az egyes korcsoportok összes mintájának elemzésével Erickson és munkatársai következtetéseket tudtak levonni a tyrannosaurus populációk élettörténetéről. Elemzésük kimutatta, hogy bár a fiatalkori kövületek ritkák, az aktív növekedési fázisban lévő fiatal egyedek maradványai és az imágók sokkal gyakoribbak. Az ismert tyrannosaurus példányok több mint fele az ivarérettség elérését követő 6 éven belül elpusztult. Ez a minta más tyrannosauridáknál, valamint a modern nagytestű, hosszú életű madaraknál és emlősöknél is megfigyelhető. Ezeket a fajokat magas csecsemőhalandóság, majd viszonylag alacsony fiatalkori mortalitás jellemzi. A kifejlett állatok mortalitása ismét emelkedett, részben a szaporodási sebek miatt. A minták kinyerése vagy feldolgozása során előforduló esetleges pontatlanságok ellenére Erickson felvetette, hogy ez a különbség a bizonyos méretű fiatal egyedek alacsony mortalitásából adódik, ami bizonyos modern nagyemlősöknél, például elefántoknál is megfigyelhető. Ez az alacsony mortalitás a természetes ragadozók hiányának tudható be, mivel kétéves korukra a tyrannosaurusok száma meghaladja az összes többi ragadozót. A paleontológusok nem rendelkeznek az ilyen elemzéshez szükséges számú Daspletosaurus-kövülettel, de Erickson úgy véli, hogy ezekre az állatokra is hasonló tendencia érvényesül [28] .

A tirannosauridák életük felét éretlen állapotban töltötték, mielőtt gyorsan növekedni kezdtek, és néhány év alatt elérték maximális méretüket [24] . Ez, valamint a közepes méretű ragadozók teljes hiánya a hatalmas kifejlett tyrannosauridák és más kis theropodák között arra utal, hogy a kisragadozók ökológiai réseit fiatal tyrannosauridák tölthették be. Ez a minta látható a modern komodói sárkányoknál , amelyek fiataljai fán élő rovarevőkként indulnak, de fokozatosan nagyragadozókká nőnek, amelyek képesek más gerinceseket elpusztítani [2] . Például az Albertosaurus fosszíliáit különféle korú egyedekhez tartozó csontcsoportokként találták [31] [32] .

Mozgás

A Tyrannosaurus mozgását legjobban Tyrannosaurus rex példányok segítségével lehet tanulmányozni. Két fontos kérdés van itt: milyen gyorsan tudott fordulni, és mekkora volt a maximális egyenes sebessége. A Tyrannosaurus rex lassan fordult: a feltételezések szerint egy vagy két másodperc alatt 45°-ot fordult el – ez a másodperc töredékét vesz igénybe egy függőlegesen álló és farkátlan embernél [33] . Ennek a lassúságnak az oka az állat forgásának tehetetlensége volt , mivel tömegének nagy része bizonyos távolságra volt a súlyponttól , akár egy fahasábot cipelő ember [34] .

A Tyrannosaurus maximális sebességére vonatkozó becslések eltérőek: átlagosan 11 méter per másodpercre becsülik a sebességet, egyesek 5-11 m / s (18-39,6 km / h), és csak néhány - akár 20 m/s (72 km/h). A kutatók kénytelenek különféle értékelési módszerekre hagyatkozni, mert bár sok nyomot hagytak a nagy theropodák, még nem találtak egy futó nagy theropodának nyomát, ami arra utalhat, hogy nem futottak [35] .

1993-ban Jack Horner és Don Lessem azt javasolta, hogy a T. rex lassú állat, és valószínűleg nem tud futni [36] . Azonban 1996-ban Thomas Holtz azzal érvelt, hogy a tyrannosauridák és rokonaik a leggyorsabb nagy theropodák [37] . P. Christiansen 1998-ban kiszámította, hogy a tyrannosaurus rex lábának csontjai nem voltak erősebbek, mint az elefántok lábának csontjai, amelyek sebessége korlátozott, és nem jelent gyors futást. Azt javasolta, hogy a Tyrannosaurus maximális sebessége 11 m/s (39,6 km/h) volt, vagyis egy sprinter sebességével [38] . James Farlow és munkatársai 1995-ben azzal érveltek, hogy egy Tyrannosaurus rex súlyos vagy akár halálos sérülést szenvedett volna, ha gyors mozgás közben leesik, mivel törzse 6 g-os gyorsulással (azaz a gyorsulás hatszorosával ) zuhant volna a talajba . gravitáció, körülbelül 60 m/s), és apró karjai nem lettek volna képesek tompítani az ütést [39] [40] . A zsiráfokról azonban ismert volt , hogy akár 50 km/h sebességgel vágtatnak, annak ellenére, hogy fennáll a lábtörés veszélye vagy még rosszabb, ami még biztonságos környezetben, például állatkertben is végzetes lehet [41] [42] . Így lehetséges, hogy a Tyrannosaurus is gyorsan mozgott, amikor szükséges; ez az állítás az Allosaurusra is igaz [43] [44] . A Tyrannosaurus mozgásának legújabb tanulmányai 17–40 km/h sebességtartományt mutatnak ki, a gyaloglástól a lassú futásig [35] [36] . Egy 2007-ben közvetlenül a kövületekből nyert adatokon alapuló számítógépes szimuláció 8 m/s (28,8 km/h) maximális sebességet mutatott ki a Tyrannosaurus rex esetében [45] . Igaz, a kövületek egy fiatalkorúhoz tartozhattak [46] .

A megkövesedett lábnyomok a kanadai Grande Prairie régióban 72,5 millió évvel ezelőttre nyúlnak vissza. n., a növekvő méretű és testtömegű tyrannosauridák relatív manőverezőképessége és mozgási sebessége csökkent, ami azt jelenti, hogy a fiatal tyrannosauridák gyorsabbak és mozgékonyabbak voltak, mint szüleik [47] .

Testborító

A paleontológiai közösségben hosszas vita folyik a tyrannosauridák bőrének kiterjedéséről és természetéről. Hosszú fonalas szerkezeteket őriztek meg számos coelurosaurus csontvázmaradványaival együtt a kora kréta Yixian formációból és más közeli geológiai képződményekből Liaoningból ( Kína ) [48 ] . Ezeket a szálakat általában a madarak és egyes nem madár theropodák [49] [50] elágazó tollaival homológ „prototollként” értelmezik, bár léteznek más hipotézisek is [51] . 2004-ben egy új taxont, a Dilongot írtak le , amely az első bizonyítékokkal rendelkezik prototollról a tyrannosauroidokban . A modern madarak pehelytollaihoz hasonlóan a diluna prototollai is elágazóak voltak, de nem kontúrosak , és hőszigetelésre használták [12] . A 9 méteres Yutyrannus ( Yutyrannus ) tyrannosauroid 2012-es felfedezése és leírása azt jelentheti, hogy a nagy tyrannosauridákat tollak borították [52] .

A filogenetikai zárójel elve alapján azt jósolták, hogy a tyrannosauridáknak is lehet tolltakarója. Egy tudóscsoport által a Biology Letters folyóiratban 2017-ben publikált tanulmány azonban Albertában , Montanában és Mongóliában gyűjtött tirannosaurus bőrlenyomatokat írt le , amelyek 5 dinoszaurusznemhez tartoztak: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus és Tarbosaurus [53]. . Bár a bőrlenyomatok kicsik, az állat szinte teljes testének részeit képviselik, kivéve a fejet: a hasat, a mellkast, a medencét, a farkat és a nyakat. A példányok keskeny, vékony, nem átfedő pikkelyek lenyomatait tartalmazzák (amit Scott Persons társszerző egy krokodil oldalain lévő pikkelyekhez hasonlít össze [54] ), és nem viselik a tollazat nyomait. Az alaptextúra apró, 1-2 mm átmérőjű "alappikkelyekből" áll, és egyes lenyomatokon 7 mm-es "megkülönböztető pikkelyek" nyomai láthatók közöttük. Ezenkívül pikkelyek láthatók a tyrannosauridák mancsnyomain [55] , és a tyrannosauridák koponyái a pikkelyek oszteológiai korrelátumait tartalmazzák [56] .

Egy Philip Bell vezette paleontológus csoport rekonstruálta a tyrannosauridák ősi taxonját ezen állatok ismert borítási adatai alapján. Annak ellenére, hogy a tyrannosauridák ősei 89%-os eséllyel rendelkeznek tollakkal, a tudósok megállapították, hogy a pikkelyes tyrannosauridáknak 97%-os esélyük van tollakra. Az adatok "erős bizonyítékot szolgáltatnak a T-Rex teljes pikkelyes borítására" - írta Bell és csapata. A paleontológusok azt is elismerték, hogy a tollazat jelen lehet az állat mellkasi régiójában, amelyet nem nyomtak le [53] .

Ezt a cikket megkérdőjelezték néhány paleontológus, például Andrea Kau és Thomas Holtz, akik rámutattak, hogy a theropoda dinoszauruszok tollai ugyanazokon a testrészeken nőhetnek, mint a pikkelyek (mint a juravenatorban ), így a pikkelyek jelenléte valójában nem utal a tollak hiánya ezen a testrészen [57] . Ezenkívül a tollak vékony, törékeny szerkezetek, amelyek lebomlásukkor könnyen leválhatnak a testről. Mark Witton paleontológus és paleoillusztrátor kijelentette, hogy ezeket a dinoszauruszokat inkább pikkelyesnek, mint tollasnak kell ábrázolni, az emberek által megszokott formában. Felismerve a tafonómia szerepét a dinoszauruszbőr értelmezésében, Witton megjegyezte, hogy a pikkelylenyomatok kiváló minőségűek, minden helyen egységes formájúak, és nem mutatnak egyértelmű bizonyítékot a rostlenyomatokra vagy a filiform rostok rögzítésére, annak ellenére, hogy megmaradtak. 1 milliméternél kisebb méretarányú lenyomatok. Ha a minta jelentősen torzult volna a test bomlása során, akkor a minták bőrének nagyobb deformációjára számíthatunk [58] .

A tyrannosauridák tolltakarójának elvesztésének okai még nem tisztázottak. A tollak fokozatos elvesztése a dinoszauruszok más csoportjainál is megfigyelhető, például az ornithischáknál , amelyek elvesztették fonalas rostjaikat és visszanyerték pikkelyeiket. Az állatok gigantizmusát említik az egyik lehetséges okként, de Phil Bell megjegyezte, hogy a tollas Yutyrannus méretében a Gorgosaurushoz és az Albertosaurushoz hasonlítható. A tudós szerint a probléma az, hogy a tollal borított tyrannosauridák és a pikkelyekkel borított tyrannosauridák egy időben léteztek, és ennek a testborítási különbségnek az oka nem ismert [59] .

Vision

A Tyrannosaurus rex szemürege előre volt fordítva, így binokuláris látása alig volt jobb, mint a modern sólymok . Míg a húsevő theropodák általában közvetlenül a szemek előtt láttak binokuláris látást, addig a tyrannosauridáknál sokkal nagyobb volt az átfedő tekintet. Jack Horner azt is megjegyezte, hogy a tyrannosauridák fejlődése folyamatosan javította a binokuláris látást. Nehéz belátni, hogy a természetes szelekció hogyan járult volna hozzá ehhez a hosszú távú tendenciához, ha a tyrannosauridák kizárólag dögevők lennének – ismert, hogy nem igényelnek olyan mélységérzékelést, amelyet a sztereoszkópikus látás biztosít [60] [61] . A modern állatokban a binokuláris látás főleg a ragadozókban fordul elő (a fő kivétel a főemlősök , akiknek szükségük van rá, hogy ágról ágra ugorjanak). A Tyrannosaurustól eltérően a Tarbosaurusnak keskenyebb koponyája volt, jellemzően más tyrannosauridákra, amelyek túlnyomórészt oldalra néző szemekkel rendelkeztek. Mindez arra utal, hogy a Tarbosaurus jobban támaszkodott a szaglásra és a hallásra, mint a látásra [62] . A Gorgosaurusnak kerek szemgödre volt , nem pedig más tyrannosauridáknál [4] . A Daspletosaurusban magas ovális, közepes alakú volt a Gorgosaurus kerek szemürege és a Tyrannosaurus "kulcslyuk" között [2] [4] [63] .

Érzékszervi rendszer

Thomas Carr és munkatársai egy 2017-es részletes tanulmányban, amelyben a Daspletosaurus és a Crocodile csontszerkezetét hasonlították össze, megállapították, hogy a tyrannosauridák orrán nagy, lapos pikkelyek találhatók. A pikkelyek közepén kis keratinizált területek helyezkedtek el. A krokodiloknál az ilyen területeket szenzoros idegsejtek kötegei borítják, amelyek segítségével ezek a hüllők képesek érzékelni a mechanikai, termikus és kémiai ingereket [64] . A tudósok felvetették, hogy a tyrannosauridáknál valószínűleg érzékszervi idegsejtek kötegei is voltak a pikkelyek alatt az ormány elején, és ezeket tárgyak felismerésére, a fészek hőmérsékletének mérésére, valamint a tojások és a kikelő fiókák gondos kezelésére [65] használták .

Bone crests

Csontgerincek számos theropoda koponyáján találhatók, beleértve a tyrannosauridákat is. Az Aliorama orrcsontjain 5 csontdudor sora volt. Hasonló dudorsor található az Appalachiosaurus koponyáján , valamint néhány Albertosaurus, Daspletosaurus és Tarbosaurus [10] példányán . Az Albertosaurus, a Gorgosaurus és a Daspletosaurus mindkét szeme előtt egy kiemelkedő szarvval rendelkezik a könnycsonton . A könnyszarv hiányzik a Tarbosaurusból és a Tyrannosaurus Rexből, amelyek ehelyett a posztorbitális csonton mindkét szeme mögött félhold alakú gerinc található. Valószínűleg ezeket a címereket a tyrannosauridák bemutatásra, fajfelismerésre vagy párzásra használták [2] .

Hőszabályozás

A Tyrannosaurusról sokáig azt hitték, hogy a legtöbb dinoszauruszhoz hasonlóan ektoterm (" hidegvérű ") hüllők anyagcserével rendelkezik. Néhány tudós, például John Ostrom és Robert Bakker azonban megkérdőjelezte ezt a hipotézist az 1960-as évek végén kezdődő " dinoszaurusz-reneszánsz " korai éveiben [66] 67] . Maga a Tyrannosaurus rex endoterm (melegvérű) állat volt, ami nagyon aktív életmódot jelentett [11] :10. fejezet . Azóta több paleontológus próbálta meghatározni a Tyrannosaurus Rex testhőmérséklet szabályozására való képességét. A fiatal egyedekben az emlősökéhez és a madarakéhoz hasonló magas növekedési rátára vonatkozó szövettani bizonyítékok alátámaszthatják a gyors anyagcsere hipotézist. A növekedési görbék azt mutatják, hogy az emlősökhöz és a madarakhoz hasonlóan a Tyrannosaurus rex növekedése főleg az éretlen állatokra korlátozódott; a növekedés nem volt folyamatos, mint a legtöbb gerincesnél [25] . A törzs és a lábszár csigolyái közötti hőmérsékletkülönbséget jeleztük: 4-5 °C. Ezt a kis távolságot a test és a végtagok között Reese Barrick paleontológus és William Schauers geokémikus állította annak bizonyítására, hogy a Tyrannosaurus állandó testhőmérsékletet tartott fenn ( homoiotermia ), és metabolizmusa valahol az exoterm hüllők és az endoterm emlősök között van [68] . Később hasonló eredményeket találtak egy másik kontinensen és több tízmillió évvel korábban élő gigantosaurusokról készült felvételeken [69] . Azonban még ha a Tyrannosaurus homoiotermiát is mutat, ez nem feltétlenül jelenti azt, hogy endoterm állat volt. Az ilyen hőszabályozás gigantotermiával is magyarázható, mint egyes modern tengeri teknősöknél [70] [71] [72] .

Paleoökológia

A Daspletosaurus és a Gorgosaurus együttélése

A Park Formációban a Gorgosaurus a ritkább Tyrannosaurine Daspletosaurus mellett élt. Ez egyike azon kevés példáknak, amelyek a tyrannosauridák két nemzetségének együttélésére utalnak. A modern ökoszisztémákban az azonos méretű ragadozók anatómiai, viselkedési vagy földrajzi különbségekkel osztják fel a különböző ökológiai réseket, amelyek korlátozzák a versenyt. Nem világos, hogy a Dynosor Park tyrannosauridái mely réseken osztoztak [73] . 1970-ben Dale Russell amerikai paleontológus azt feltételezte, hogy a gyakoribb Gorgosaurus aktívan zsákmányolja a gyorslábú hadrosauridákat , míg a ritkább és erősebb ceratopsiák és ankylosaurusok a robusztusabb Despletosaurus [5] prédái . A Too Medicine Formációból származó Daspletosaurus OTM 200 példány azonban megőrizte egy fiatal hadrosaurida kövület megemésztett maradványait a bélrégióban 74] . A Gorgosaurus fosszíliák leggyakrabban az északi képződményekben, például a Dinosor Parkban fordulnak elő, míg a Daspletosaurus fajok délen. Ugyanez a minta figyelhető meg a dinoszauruszok más csoportjaiban is. A chasmosaurinok és a hadrosaurinok szintén gyakoribbak voltak Montana két Medicine Formációjában és Észak-Amerika délnyugati részén a campaniai korszakban , míg a centrosaurinok és a lambeosaurinok az északi szélességi körökön domináltak. Thomas Holtz azt javasolta, hogy ez a modell közös ökológiai preferenciát jelez a tyrannosaurinok, a chasmosaurinok és a hadrosaurinok között. A késő maastrichti korszak végén a tyrannosaurusok, például a Tyrannosaurus, a hadrosaurinák, mint az Edmontosaurus , és a chasmosaurinok, mint a Triceratops , széles körben elterjedtek Észak-Amerika nyugati részén, míg az Albertosaurinok és a centrosaurinok kihaltak, a lambeosaurinák pedig ritkák [2] .

Társadalmi viselkedés

Van néhány bizonyíték a tyrannosauridák szociális viselkedésére. Például úgy tűnik, hogy a Tyrannosaurus rex egy " Sue " néven ismert olyan súlyos harapásában halt meg, amelyet csak egy másik Tyrannosaurus tudott okozni [75] . A kutatók arról számoltak be, hogy Sue-val egy kőbányában találtak baba és fiatal tyrannosaurus rex csontvázakat. Ezeket az eredményeket arra használták fel, hogy alátámasszák azt a hipotézist, hogy a tyrannosaurusoknak vannak társadalmi csoportjai [76] . Míg a Gorgosaurusnál nincs bizonyíték a társasági viselkedésre, az Albertosaurusnál és a Daspletosaurusnál is van bizonyíték [31] [32] .

A Dinosor Park Formációból (TMP 94.143.1) származó fiatal Daspletosaurus példány arcán harapásnyomok vannak, amelyeket egy másik tyrannosaurida okozott. A harapásnyomok begyógyultak, ami azt mutatja, hogy az állat túlélte a sérülést. Egy ugyanarról a helyről származó kifejlett Daspletosaurus (TMP 85.62.1) szintén tyrannosaurid harapásnyomokat mutat, ami arra utal, hogy az arcrohamok nem korlátozódtak a fiatal állatokra. Bár a harapást más fajok is okozhatták, az intraspecifikus agresszió továbbra is gyakori a ragadozók körében. Harapásnyomok a pofán a család más tagjainál is láthatók, például a Gorgosaurusnál és a Tyrannosaurusnál, valamint más csoportok tagjainál, mint például a Sinraptor és a Saurornitholestes . Darren Tanke és Phil Currie azt sugallják, hogy a harapás a területekért vagy erőforrásokért, illetve a társadalmi csoportok dominanciájáért folytatott fajon belüli versengéshez kapcsolódik [31] .

A bizonyíték arra, hogy a Daspletosaurus társadalmi csoportokban élt, a Montanában található Too Medicine Formáció csonthorizontjából származik . A csontos réteg három daspletosaurus megkövesedett maradványait tartalmazza: egy nagy felnőtt, egy kis fiatal és egy közepes méretű példány. Ugyanitt legalább öt hadrosaurusz maradványait őrizték meg . A geológiai bizonyítékok azt mutatják, hogy a kövületeket nem vízáramlatok hozták ide, hanem az összes állatot egy időben temették el ezen a helyen. A hadrosaurusz maradványai szétszóródtak, és a daspletosaurus fogairól sok nyom van rajtuk – ez azt jelzi, hogy a ragadozó a hadrosaurusz húsát evett a halála előtt. A halál oka ismeretlen. F. Curry felvetette, hogy a daspletosaurusok rajokat alkottak, de ezt nem lehet teljes bizonyossággal kijelenteni [32] . Más tudósok szkeptikusak a daspletosaurusok és más nagy theropodák közötti társadalmi csoportok kialakulásával kapcsolatban [77] : Brian Roach és Daniel Brinkman azt sugallta, hogy a daspletosaurus társas interakciója hasonlít a modern komodói sárkányokéhoz , ahol az egyedek nem úgy társulnak egymáshoz, hogy holttesteket esznek, hanem sokkal inkább. gyakran támadják egymást, sőt kannibalizmust is tanúsítanak [78] .

A Barnum Brown és csapata által felfedezett szárazszigeti csontréteg 22 Albertosaurus megkövesedett maradványát tartalmazta, amely a legnagyobb számú krétakori theropoda, amelyet egyetlen helyen találtak, és a második legnagyobb teropodák közül, tekintettel a jura allosauruszok felhalmozódására a Cleveland-ban. Lloyd Quarry az államban, Utahban . Az itt eltemetett csoport egy nagyon régi egyénből állt; 8 felnőtt állat 17 és 23 év között; 7 felnőtt állat, amely 12-16 éves korukban gyors növekedési szakaszon ment keresztül; és 6 éretlen dinoszaurusz 2 és 11 év között, amelyek nem érték el a gyors növekedési fázist [28] . A növényevő dinoszauruszok közeli maradványainak teljes hiánya és a kövületek ugyanolyan fokú megőrzése lehetővé tette Phil Curry paleontológusnak, hogy arra a következtetésre jutott, hogy a terület nem ragadozócsapda, mint például a kaliforniai La Brea kátránygödrök , és az összes létező állat elpusztult ugyanakkor. Currie azzal érvelt, hogy egy ilyen temetés az Albertosaurus közösségi életmódját jelzi [79] . Más tudósok szkeptikusak ezzel a hipotézissel kapcsolatban, mivel úgy vélik, hogy a szárazság, az áradás és más okok összehozhatják az állatokat [28] [77] [80] .

Vannak azonban bizonyítékok, bár ellentmondásosak, amelyek alátámasztják egyes tyrannosauridák szociális viselkedési hipotézisét. A British Columbiában található Wapiti Formációban három különböző tyrannosaurida ( a Bellatoripes fredlundi ichnospecies által hagyott lábnyomok találhatók . A nyomok vizsgálata nem tárt fel bizonyítékot arra, hogy egyik dinoszaurusz lábnyomot hagyott volna a másik után; a nyomláncok úgy néznek ki, mintha az állatok csoportosan mozognának. További kutatások kimutatták, hogy a tyrannosauridák 6,4-8,2 km/h sebességgel mozogtak, csípőmagasságuk pedig valószínűleg 2,13-2,74 méter volt. Mivel ebből a formációból három különböző tyrannosaurida nemzetség (Albertosaurus, Daspletosaurus és Gorgosaurus) ismeretes, nem ismert, hogy mely tyrannosauridák hagytak nyomot [81] [82] .

Diéta

A Tyrannosaurid fognyomai a húsevő dinoszauruszok leggyakrabban megőrzött élelmiszer-bizonyítékai. A fogaik nyomait ceratopsiák , hadrosaurusok és más tyrannosauridák csontjain találták. A fognyomokkal rendelkező Tyrannosaurid csontok az összes ismert fognyomokkal rendelkező kövület körülbelül 2%-át teszik ki [83] . A tirannosauridák a fogaikkal tépték le a húst a tetemről, nem pedig késsel vágták le. A fogkopás jellege arra utal, hogy e család képviselői erőteljesen csóválták a fejüket a hús letépésekor [84] .

Egyes kutatók úgy vélik, hogy az Albertosaurus falkában vadászott, és azt javasolták, hogy a falka fiatalabb tagjai az idősebbek felé terelték a zsákmányt, akik nagyobbak és erősebbek voltak, de lassabbak is [79] . Ezenkívül a fiatal egyedek a felnőttekétől eltérő életmódot folytathatnak, betöltve a nagy theropodák és a kicsik közötti ökológiai rést , amelyek közül a legnagyobbak két nagyságrenddel könnyebbek voltak, mint egy felnőtt Albertosaurus [2] . Ezeket a hipotéziseket nem lehet tesztelni, mert a dinoszaurusz viselkedésére utaló szilárd bizonyíték rendkívül ritka a kövületekben. Phil Curry csak azt feltételezte, hogy a Daspletosaurus csapatokba gyűlt vadászat céljából, de ez nem mondható ki biztosan. Nincs bizonyíték a falka viselkedésére a Gorgosaurusban [31] [32] .

A vita arról, hogy a Tyrannosaurus aktív vadász volt-e vagy csak dögevő, egyidős a mozgásáról szóló vita. Lawrence Lamb kanadai paleontológus , aki 1917-ben egy jól megőrzött Gorgosaurus csontvázat írt le, arra a következtetésre jutott, hogy a Gorgosaurus, és így közeli rokona, a Tyrannosaurus Rex is tiszta dögevő, mivel a Gorgosaurus fogai szinte kopottak [85] . Később ezt az érvet nem vették komolyan, mivel, mint kiderült, a theropoda fogai rendszeresen változtak. A Tyrannosaurus Rex első felfedezése óta a legtöbb tudós egyetértett abban, hogy ragadozó volt, bár a modern nagyragadozókhoz hasonlóan dögöt is ehet, vagy más ragadozóktól táplálékot is tud venni, ha lehetősége lenne rá [86] .

A neves hadrosaurusz-szakértő , Jack Horner jelenleg annak a hipotézisnek a fő támogatója, hogy a T. rex kizárólag dögevő volt, és egyáltalán nem vadászott aktívan [36] [87] [88] . Horner több érvet is felhozott hipotézise mellett. A nagy szaglóhagymák és a szaglóidegek jelenléte magasan fejlett szaglást sugall a holttestek szaglás alapján történő megtalálásához. A fogak szétzúzhatták a csontot, és így a gyík a lehető legtöbb táplálékot ( velőt ) tudta kinyerni a tetem maradványaiból – általában a legkevésbé tápláló részekből. Legalább néhány potenciális áldozat gyorsan tudott mozogni, miközben bizonyítékok vannak arra, hogy a T. rex inkább sétált, mint futott [87] [89] .

Más bizonyítékok a Tyrannosaurus rex vadászati ​​viselkedésére utalnak. Az állat szemgödreit előre fordították, így lehetőség nyílt a sztereoszkópikus látásra. Tirannosaurusz-károsodást találtak a hadrosauruszok és a triceratopsok csontvázain , amelyek úgy tűnik, túlélték a kezdeti támadásokat [90] [91] [92] . Egyes kutatók azzal érvelnek, hogy ha a Tyrannosaurus dögevő volt, akkor Amerika és Ázsia késő kréta ökoszisztémáiban léteznie kellett egy másik csúcsragadozónak, amelynek fő zsákmánya a marginocephalus és az ornithopodák voltak . Más tyrannosauridáknak annyi jellemzője van a tyrannosaurusaknak, hogy egyikük sem felel meg a szerepnek, így csak a kis dromaeosaurida marad a lehetséges csúcsragadozóként. Ennek fényében a scavenger tyrannosaurus hipotézisei azt sugallták, hogy ezeknek az állatoknak a mérete és ereje lehetővé tette számukra, hogy kis ragadozó fajokból zsákmányoljanak [89] .

Osztályozás

Edward Cope eredetileg 1866-ban vezette be erre a családra a Deinodontidae nevet [93] , amelyet addig használtak, amíg az 1960-as években át nem nevezték Tyrannosauridae-ra [94] . A Deinodontidae család típusnemzete a Deinodon volt , amelyet Montanából származó izolált fogak alapján neveztek el és írtak le [95] . Azonban egy 1970-es észak-amerikai tyrannosauroidok áttekintésében Dale Russell arra a következtetésre jutott, hogy a Deinodon nemzetség nem érvényes , és a Tyrannosauridae nevet használta a Deinodontidae helyett, kijelentve, hogy ez összhangban van az ICZN szabályaival [5] .

A család névadóját , a Tyrannosaurus nemzetséget Henry Osborn nevezte el és írta le 1905-ben [96] a tyrannosauridák (Tyrannosauridae) családjával együtt. A név a görögből származik. A τυραννος/tyrannos  egy zsarnok, a σαυρος/sauros  pedig egy gyík. A lat gyakori toldalékhoz.  Az -idae zoológiai családok nevével végződik , amelyek görög eredetűek. -ιδαι/-idai , jelentése többes szám [97] .

Taxonómia

A Linne -féle taxonómia szerint a tyrannosauridák egy család , amely a gyíkrendbe tartozó tyrannosauroidok szupercsaládjába tartozik [98] .

A Tyrannosauridák 2 alcsaládra oszlanak : albertosaurinák (Albertosaurinae), amelyek az észak-amerikai Albertosaurus és Gorgosaurus nemzetségeket foglalják magukban , és a tyrannosaurinae (Tyrannosaurinae), amelyek magukban foglalják a daspletosaurust , a teratophoniumot , a bistachieversort , a tarbosaurust , a Juchannosaurust és magát a [ 9 ] nanuksaurust . Egyes szerzők a Gorgosaurus libratus fajt az Albertosaurus nemzetségbe ( Albertosaurus libratus néven ), a Tarbosaurus bataar fajt  pedig a Tyrannosaurus nemzetségbe helyezik [10] [15] , míg mások inkább külön nemzetségekbe választják szét [2] [4] . Az Albertosaurinokat könnyebb testfelépítés, alacsonyabb koponya és arányosan hosszabb alsó láb jellemzi, mint a tyrannosaurinák [2] . A tyrannosauridáknál a parietális csontok sagittalis taréja a homlokcsontig terjed [4] . 2014-es munkájukban a kínai paleontológusok egy csoportja Lu Zhongchang vezetésével az Albertosaurus és Gorgosaurus nemzetségeket közvetlenül a tyrannosauridák családjába sorolta, nem pedig az Albertosaurine alcsaládba [20] , azonban a későbbi munkák szerzői nem tartják be a ilyen szisztematika [11] :69 [100 ] . Ugyanebben a cikkben Lu és munkatársai a tyrannosauridák egy új csoportját, az Alioramini törzset írták le , amely a Qianzhousaurus és az Alioramus nemzetségeket tartalmazza . A csoport filogenetikai analízise kimutatta, hogy a tyrannosaurinok tövében található [20] . Egyes szerzők, mint például George Olszewski és Tracey Ford, más csoportokat vagy törzseket hoztak létre a tyrannosauridák különböző kombinációihoz [101] [102] . Ezeket azonban nem határozták meg filogenetikailag, és általában olyan nemzetségeket tartalmaztak, amelyeket ma már más nemzetségekkel vagy fajokkal szinonimának tekintenek [13] .

Emellett a töredékesebb maradványokon alapuló családok is bekerültek a taxonómiába, köztük az Aublysodontinae és a Deinodontinae. Az Aublysodon és Deinodon nemzetségeket azonban ma már nomina dubia néven tartják számon , ezért ezeket és a belőlük elnevezett alcsaládokat általában kizárják a tyrannosauridák taxonómiájából. Egy másik tyrannosaurida, a Raptorex , amelyet eredetileg primitívebb tyrannosauroidnak neveztek, valószínűleg a tarbosaurushoz hasonló fiatal tyrannosauroid. És mivel csak fiatal példányról ismert, a nevét is kétesnek tartják [103] .

Phylogeny

A filogenetikai taxonómia megjelenésével a gerinces őslénytanban a tyrannosauridák családja számos különböző definíciót kapott. Ezt először Paul Sereno tette meg 1998-ban, aki úgy határozta meg a tyrannosauridákat, mint minden olyan tyrannosauroidot, amely közelebb áll a tyrannosaurushoz, mint az alectrosaurushoz , az Aublysodonhoz vagy a nanotyrannushoz [104] . A nanotyrannust azonban néha éretlen tyrannosaurus rexnek tekintik, az Aublysodon nemzetséget pedig kétesnek és alkalmatlannak tartják a klád meghatározásában [2] .

2001-ben Thomas Holtz amerikai paleontológus publikált egy kladisztikus elemzést a tyrannosauridákról. Arra a következtetésre jutott, hogy két alcsalád létezik: a primitívebb Aublysodontinae, amelyet fogazott premaxilláris fogak jellemeznek , és a tyrannosaurinok. Az Aublysodontinae családba Holtz az Aublysodont , az " Aublysodont a Kirtland Formációból" és az Alectrosaurust helyezte el. A paleontológus Siamotyrannusban is felfedezett néhány tyrannosaurida szinapomorfiát , amelyek azonban „a családon kívülre kerültek” [105] .

Később ugyanabban a cikkben Holtz azt javasolta, hogy a tyrannosauridákat úgy határozzák meg, mint " a Tyrannosaurus Rex és az Aublysodon legújabb közös ősének leszármazottai ". A tudós bírálta a más kutatók által korábban javasolt definíciókat is, például Paul Sereno által javasoltat: "minden tyrannosauroid, amely közelebb áll a tyrannosaurushoz, mint az alectrosaurushoz, az Aublysodonhoz vagy a nanotyrannushoz." Holtz megjegyezte, hogy mivel a nanotyrannus valószínűleg egy tévesen azonosított fiatal tyrannosaurus rex volt, a Sereno által javasolt definíció magában foglalja a tyrannosaurus családot a tyrannosaurus nemzetség altaxonjaként. Ezen túlmenően a tyrannosaurus alcsalád javasolt meghatározása egyetlen tyrannosaurus rexre korlátozódna [105] .

2003-ban Christopher Brochu az Albertosaurust, az Alectrosaurust, az Alioramust, a Daspletosaurust, a Gorgosaurust, a Tarbosaurust és a Tyrannosaurust a tyrannosauridák családjába sorolta [106] . Holtz 2004-ben újradefiniálta a csoportot, szinte az összes fenti taxont használva specifikálóként, kivéve az Alioramus és az Alectrosaurus, amelyeket elemzése nem tudott magabiztosan azonosítani. A tudós azonban ugyanabban a cikkben egy teljesen más meghatározást is adott, beleértve az összes theropodát, amely közelebbről kapcsolódik a tyrannosaurushoz, mint az eotyrannushoz [2] . A legutóbbi definíció Sereno 2005-ös meghatározása volt, amely a tyrannosaurusokat az Albertosaurust, Gorgosaurust és Tyrannosaurus Rexet tartalmazó kládként határozta meg [107] .

A tyrannosauridák törzsének kladisztikus elemzései gyakran azt találják, hogy a Tyrannosaurus és a Tarbosaurus szorosan rokon taxonok, és a Daspletosaurus alaposabb, mint bármelyik. A Tyrannosaurus és a Tarbosaurus közötti szoros kapcsolatot a koponya morfológiájának számos jellemzője támasztja alá, beleértve az egyes csontok közötti varratok mintázatát, a falciform taréj jelenlétét a posztorbitális csonton, és egy nagyon mély felső szegélyt, az alsó szélének markáns görbületével . 2] [10] . Phil Currie és munkatársai 2003-ban egy alternatív hipotézist mutattak be, amely gyenge érvényességet talált a Daspletosaurusra, mint egy ázsiai Alioramát és Tarbosaurust is tartalmazó klád alaptagjára, az orr- és könnycsontokat összekötő csontos ág hiánya alapján. . Ugyanebben a tanulmányban az Alioramusról kiderült, hogy a Tarbosaurus legközelebbi rokona a koponyában tapasztalható hasonló stresszmintázat alapján [13] .

Egy kapcsolódó tanulmányban egy mandibulazáródási mechanizmust figyeltek meg , amely közös volt a két nemzetségben [108] . Egy külön cikkben Curry felhívta a figyelmet arra a lehetőségre, hogy az Alioramus egy fiatal Tarbosaurust képvisel, de kijelentette, hogy az Alioramus fogainak jóval nagyobb száma és kiemelkedőbb orrbordái arra utalnak, hogy ez egy külön nemzetség. Emellett Curry felhívja a figyelmet a nanotyrannus nagyszámú fogára, és a dinoszauruszok külön nemébe sorolja [4] , nem tekintve éretlen tyrannosaurus rexnek, ahogyan azt a legtöbb szakértő hiszi [2] [63] . A Qianzhousaurus felfedezése és leírása azonban azt mutatja, hogy az Alioramus nem volt közeli rokona a Tarbosaurusnak, hanem egy nemrég leírt tyrannosaurusda törzshez, az Alioraminihoz tartozott . A Qianzhousaurus felfedezésével világossá vált, hogy a hasonló hosszú orrú tyrannosauridák széles körben elterjedtek Ázsiában, és egymás mellett élhetnek, és más zsákmányra vadászva különböző ökológiai réseket oszthatnak meg a nagyobb, robusztusabb tyrannosauridákkal [109] .

A Stephen Brussatt és Thomas Carr által vezetett paleontológus csoport 2016-os filogenetikai elemzésén alapuló kladogram [100] .

A tyrannosaurus családon belüli filogenetikai kapcsolatok kladogramja 2020 [110] .

Irodalom

Jegyzetek

  1. ↑ Barsbold R. Carnivorous dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  = Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongoli / otv. szerk. L. P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Szám. 19. - S. 95. - 120 p. - (A közös szovjet-mongol paleontológiai expedíció közleménye).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (második kiadás) / DB Weishampel, P. Dodson, University of California - Berska Pressley , 2004. - P.  111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus from Nogon-Tsava, Mongolia  // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Az eredetiből archiválva : 2018. december 18.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. A tyrannosaurus dinoszauruszok koponya anatómiája a késő kréta korból, Alberta, Kanada  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 1. évf. 48 , sz. 2 . - P. 191-226 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tyrannosaurusok a nyugat-kanadai késő kréta időszakból  //  National Museum of Natural Sciences Publikációk a paleontológiában. - 1970. - 1. évf. 1 . - P. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. Egy új ragadozó dinoszaurusz Mongólia felső krétájából // A Szovjetunió Tudományos Akadémiájának jelentései . - 1955. - T. 104 , 5. sz . – S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ, Claessens L. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  //  PLoS ONE. - 2011. - 20. évf. 6 , sz. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Archiválva az eredetiből: 2019. január 24.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM A teropodám nagyobb, mint a tiéd... vagy sem: testméret becslése a koponya hosszából a theropodáknál  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , sz. 1 . - 108-115 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Tömegbecslések : észak vs dél redux  . Scott Hartman csontvázrajza (2013. július 7.). Letöltve: 2018. december 17. Az eredetiből archiválva : 2013. október 12..
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR . A tyrannosauroid új nemzetsége és faja az alabamai késő kréta (középső campaniai) demopolisz formációból  (angolul)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - 20. évf. 25 , sz. 1 . - 119-143 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: A világ leghíresebb ragadozójának biológiája és evolúciója / tudományos. szerk. A. Averjanov . — M. : Alpina non-fiction , 2017. — 358 p. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Bazális tirannosauroidok Kínából és bizonyítékok a prototollokra a tirannosauroidokban   // Természet . - 2004. - 20. évf. 431. sz. 7009 . - P. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Koponya szerkezete és evolúciója a tyrannosaurid filogeniában  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 1. évf. 48 , sz. 2 . - P. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
  14. ↑ Abler WL A tyrannosaurus fogak fogazatának vágás-fúró modellje // Mezozoikus gerinces élet / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosaurids (Dinosauria) Ázsiában és Észak-Amerikában // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Peking: China Ocean Press, 1992. - P. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA A Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis és Dynamosaurus imperiosus , a Tyrannosaurus rex legkorábbi felfedezései Nyugaton 100 éves fennállásának ünnepén . Absztraktok programokkal. 2005. évi Salt Lake City éves találkozó . - Geological Society of America, 2005. - Vol. 37. - 406. o.. Archiválva : 2019. március 27. a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2019. január 23. Az eredetiből archiválva : 2019. március 27. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus és a Tyrannosaurus rex legkorábbi felfedezései Wyomingban és Nyugaton  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - P. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , a törpe tyrannosaurus új nemzetsége, Montana legújabb   krétájából // Hunteria . - 1988. - 1. évf. 1 . - P. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Theropoda fogak az észak-alaszkai Prince Creek Formációból (kréta), a sarkvidéki dinoszauruszok paleoökológiájával kapcsolatos spekulációkkal  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 , sz. 4 . - P. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li és Liu Chen. Az ázsiai késő kréta hosszú orrú tyrannosauridák új kládja  // Nature Communications  . — Természet, 2014. — 2. évf. 5 , sz. 3788 . - P. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Az eredetiből archiválva : 2019. április 20.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Impplications for Theropod Systematics  (angol)  // Journal of Paleontology. - 1994. - 1. évf. 68 , sz. 5 . - P. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. A tyrannosauroid dinoszauruszok törzsfejlődése és evolúciós története  (angol)  // Scientific Reports. - 2016. - Kt. 6 , sz. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 20.
  23. ↑ Laura Geggel. A T. Rex valószínűleg invazív faj  volt . Live Science (2016. február 29.). Letöltve: 2018. december 26. Az eredetiből archiválva : 2019. július 14.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovicky PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. A tyrannosaurus dinoszauruszok gigantizmusa és összehasonlító élettörténeti paraméterei  (angol)  // Természet. - 2004. - 20. évf. 430 , sz. 7001 . - P. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. A Tyrannosaurus rex kora és növekedési dinamikája  (angol)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271. sz . 1551 . - P. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 11.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. A növekvő dinoszauruszok szexuális érettsége nem illeszkedik a hüllőnövekedési modellekhez  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , sz. 2 . - P. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Archiválva az eredetiből 2021. március 8-án.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR. Nemspecifikus szaporodási szövet laposmellű futómadárban és Tyrannosaurus rexben   // Tudomány . - 2005. - 20. évf. 308 , sz. 5727 . - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/tudomány.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurus life tables : a example of nonavian dinosaurus population biology   // Science . - 2006. - Vol. 313. sz . 5784 . - P. 213-217 . - doi : 10.1126/tudomány.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Growth patterns in brooding dinosaurs felfedi a szexuális érettség időzítését a nem madár dinoszauruszok esetében és a madarak állapotának genezisét  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , sz. 5 . - P. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Archiválva az eredetiből 2022. május 26-án.
  30. ↑ Ricklefs RE Tyrannosaur aging  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , sz. 2 . - P. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Fejharapás viselkedés theropoda dinoszauruszoknál: paleopatológiai bizonyítékok   // Gaia . - 2000. - Vol. 15 . - 167-184 . o . Az eredetiből archiválva : 2018. december 14.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. Egy szokatlan multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - P.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. A Tyrannosaurusnak rossz volt a fordulóköre (nem elérhető link) . Kozmosz . Hozzáférés dátuma: 2018. december 30. Az eredetiből archiválva : 2012. május 7. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV A forgási tehetetlenség hatása a theropoda dinoszauruszok fordulási teljesítményére: nyomok az emberektől megnövekedett forgási tehetetlenséggel  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Vol. 204 . - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Az eredetiből archiválva : 2018. november 19.
  35. ↑ 1 2 A Hutchinson JR biomechanikai modellezése és a kétlábú futási képesség érzékenységi elemzése. II. Kihalt taxa  (angol)  // Journal of Morphology. - 2004. - 20. évf. 262 , sz. 1 . - P. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. A teljes T. rex . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - P. 120. - 247 p. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Archiválva : 2020. február 13. a Wayback Machine -nél
  37. ↑ Holtz TR A Coelurosauria filogenetikai taxonómiája (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - 1. évf. 70 , sz. 3 . - P. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. A theropoda hosszú csontjainak erősségi indikátorértékei, megjegyzésekkel a végtagok arányaihoz és a kurzoriális potenciálhoz   // Gaia . - 1998. - 1. évf. 15 . - P. 241-255 . Archiválva : 2020. november 12.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM . A Tyrannosaurus rex testtömege, csont "erőjelzője" és kurzorális potenciál  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - 1. évf. 15 , sz. 4 . - P. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Minél nagyobbra jönnek, annál erősebben esnek  (angol) . New Scientist (1995. október 7.). Letöltve: 2019. január 3. Az eredetiből archiválva : 2019. január 24.
  41. ↑ Zsiráf -  Giraffa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Letöltve: 2019. január 3. Az eredetiből archiválva : 2018. december 13.
  42. ↑ 4. fejezet – Régóta várt változás  (eng.)  (elérhetetlen link) . Woodland Park Állatkert (2007. június 2.). Letöltve: 2019. január 3. Az eredetiből archiválva : 2007. június 2.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomechanics  (angol)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - augusztus 1. ( 273. köt . , 1596. sz.). - P. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Archiválva az eredetiből: 2020. június 25.
  44. ↑ Hanna RR Többszörös sérülés és fertőzés egy szubfelnőtt theropoda dinoszauruszban ( Allosaurus fragilis ), összehasonlítva a Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry gyűjteményében található allosaurusz-patológiával  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - 20. évf. 22 , sz. 1 . - P. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL A dinoszauruszok maximális futási sebességének becslése evolúciós robotika segítségével   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Kt. 274. sz . 1626 . - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Archiválva az eredetiből 2011. február 7-én.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Apró dinoszauruszok: Teljesen kifejlettek? (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - 1. évf. 3 , sz. 4 . - P. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez et al. A tyrannosauridák lehetséges ontogenetikai pályáinak feltárása a kanadai Alberta (Felső Campanián) Wapiti Formáció nyomai alapján Archiválva 2021. április 28-án a Wayback Machine -nél, 2021. április 21.
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Egy kivételesen megőrzött alsó-kréta ökoszisztéma   // Természet . - 2003. - 1. évf. 421 , sz. 6925 . - P. 807-814 . - doi : 10.1038/nature01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. Egy kivételesen jól megőrzött theropoda dinoszaurusz a kínai Yixian formációból   // Természet . - 1998. - 1. évf. 391. sz . 6663 . - P. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Elágazó integumentális struktúrák a Sinornithosaurusban és a tollak eredete   // Természet . - 2003. - 1. évf. 410 , sz. 6825 . - P. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Egy új kínai példány azt jelzi, hogy a kora kréta Theropoda dinoszauruszban, a Sinosauropteryxben a prototollok lebomlott kollagénrostok  //  Proceedings of the Royal Society of London. B sorozat, Biológiai tudományok. - 2007. - Vol. 274. sz . 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 12.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. Egy gigantikus tollas dinoszaurusz a  kínai alsó kréta időszakból  // Természet. - 2012. - Kt. 484 . - 92-95 . o . - doi : 10.1038/nature10906 . Archiválva az eredetiből 2012. április 17-én.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Persons WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT A Tyrannosauroid integument a gigantizmus és a tollfejlődés egymásnak ellentmondó mintáit tárja fel  //  Biology Letters. - 2017. - Kt. 13 . — P. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Archiválva az eredetiből: 2019. április 17.
  54. ↑ Karen Bartko. Milyen érzés egy T. Rex? Az U of A paleontológusok új kövületi felfedezésben derültek ki . globális hírek . Letöltve: 2019. január 4. Az eredetiből archiválva : 2019. január 24..
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia   // Ichnos . - 2003. - 1. évf. 10 . - P. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Egy új tyrannosaurus az anagenesis és a krokodilszerű arcérzékelési rendszer bizonyítékaival  //  Tudományos jelentések. - 2017. - Kt. 7 . — P. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dickson. Valóban véget ért a tyrannosaurus toll-vita?  (angol) . Föld Archívum . Letöltve: 2019. január 4. Az eredetiből archiválva : 2017. június 22.
  58. ↑ A pikkelyes Tyrannosaurus bosszúja  . Mark Witton Blog (2017. június 16.). Letöltve: 2019. január 4. Az eredetiből archiválva : 2018. október 30.
  59. ↑ Ben Guarino. A Tyrannosaurus rex bőre pikkelyes volt, és nem borította tollak – állítja egy új tanulmány  (angol nyelven) . The Washington Post (2017. június 6.). Letöltve: 2019. január 4.
  60. ↑ Stevens KA Binokuláris látás theropoda dinoszauruszokban  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - június ( 26. évf. , 2. sz.). - P. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből: 2019. január 24.
  61. ↑ Jaffe E. Sight for 'Saur Eyes: T. rex látás a természet legjobbjai közé tartozott  //  Science News. - 2006. - július ( 170. évf. , 1. sz.). - P. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Az eredetiből archiválva : 2018. november 19.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR Új tanulmány a ragadozó dinoszaurusz Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae  ) agyáról  // Paleontological Journal. - 2005. - 20. évf. 41 , sz. 3 . — P. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - 1. évf. 19 , sz. 3 . - P. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC A krokodilok integumentális érzékszervei szerkezete, beidegzése és válaszreakciói  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Kt. 215 , sz. 23 . — P. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Az eredetiből archiválva : 2018. november 19.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Egy új tyrannosaurus az anagenesis és a krokodilszerű arcérzékelési rendszer bizonyítékaival  //  Tudományos jelentések. - 2017. - Kt. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 14.
  66. ↑ Bakker RT A dinoszauruszok felsőbbrendűsége   // Felfedezés . - 1968. - 1. évf. 3 , sz. 2 . - 11-12 . o .
  67. ↑ Bakker RT A dinoszauruszok endotermiájának anatómiai és ökológiai bizonyítékai   // Természet . - 1972. - 1. évf. 238. sz . 5359 . - 81-85 . o . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes   // Science . - 1994. - 1. évf. 265 , sz. 5169 . — P. 222–224 . - doi : 10.1126/tudomány.265.5169.222 . Archiválva az eredetiből: 2019. január 24.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ A Giganotosaurus termofiziológiája és biológiája : összehasonlítás a Tyrannosaurusszal  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - 1. évf. 2 , sz. 2 . Az eredetiből archiválva : 2019. szeptember 30.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. Egy terv óriásoknak: a nagy dinoszauruszok fiziológiájának modellezése // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - P. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Physiology of nonavian dinosaurs // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS maximális aerob és anaerob energiatermelés nagy krokodilokban az emlősökkel szemben: A dinoszauruszok gigantotermiájának következményei  //  PLOS ONE. - 2013. - Kt. 8 , sz. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 17.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER A szárazföldi gerinces ragadozók testméretének átfedése, élőhely-megosztása és élettérigénye: implikációk a nagy theropoda dinoszauruszok paleoökológiájára  //  Historical Biology. - 2002. - 20. évf. 16 , sz. 1 . - P. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Varricchio DJ Egy krétakori tyrannosaurida béltartalma: következmények a theropoda dinoszauruszok emésztőrendszerére  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Vol. 75 , sz. 2 . - P. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA Lessons From A Tyrannosaurus: The Ambassadorial Role Of Paleontology   // PALAIOS . - 2003. - 1. évf. 18 , sz. 6 . - P. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - 90. o.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT A nagy theropodák közösségben éltek? (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 21 , sz. (3. szám kiegészítése) . — P. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL A Deinonychus antirrhopus és más nem madár theropoda dinoszauruszok szövetkezeti falkavadászatának és közösségének újraértékelése  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , sz. 1 . - 103-138 . o . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ A tyrannosauridák csoportos viselkedésének lehetséges bizonyítékai   // Gaia . - 1998. - 1. évf. 15 . - 271-277 . Archiválva az eredetiből 2021. április 21-én.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT A Deinonychus antirrhopus és más nem madár theropoda dinoszauruszok szövetkezeti falkavadászatának és közösségének újraértékelése  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , sz. 1 . - 103-138 . o . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG A „Tyrannosauridák terrorja”: A tirannosaurusok első nyomvonalai, valamint a Tyrannosauridae közösségének és patológiájának bizonyítékai  //  PLOS. - 2014. - Kt. 9 , sz. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 11.
  82. ↑ Tracks Hint a zsarnok dinoszauruszok társasági  életére . National Geographic (2014. július 23.). Letöltve: 2019. január 15. Az eredetiből archiválva : 2019. február 10.
  83. ↑ Jacobsen AR Tooth-marked small theropod bone: An extreme rare trace // Mezozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  58-63 . — 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL A tyrannosaurus fogak fogazatának vágás-fúró modellje // Mezozoikus gerinces élet / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  86-89 . — 577 p. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB A kréta korú theropodous dinoszaurusz Gorgosaurus  //  Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - 1. évf. 100 . - 1-84 . o . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR The Fossil Record of Predation / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - P. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Horner JR Steak kések, gyöngyöző szemek és apró kis karok (a Tyrannosaurus portréja dögevőként  )  // A Paleontológiai Társaság különleges kiadványa. - 1994. - 1. évf. 7 . - 157-164 . o .
  88. ↑ Amos J. T. rex bíróság elé áll  . BBC (2003. július 31.). Hozzáférés dátuma: 2019. január 16. Az eredetiből archiválva : 2012. március 13.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Dictionary of Prehistoric Life. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Tyrannosaurus rexnek tulajdonítható harapásnyomok : előzetes leírás és következmények  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - 1. évf. 16 , sz. 1 . - 175-178 . o . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. A theropoda dinoszauruszok ragadozó viselkedésének bizonyítékai   // Gaia . - 1998. - 1. évf. 15 . - 135-144 . o .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Egy ceratopsid medence fognyomokkal a felső krétakori Kirtland Formációból, Új-Mexikó: bizonyíték a késői campaniai tyrannosauridák táplálkozási viselkedésére  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - 127-130 . o .
  93. ↑ Cope ED Egy gigantikus dinoszaurusz felfedezése a New Jersey kréta időszakában  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Kt. 18 . - 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. Egy új ragadozó dinoszaurusz Mongólia felső krétájából // A Szovjetunió Tudományos Akadémiájának jelentései . - 1955. - T. 104 , 5. sz . – S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Értesítés a kihalt hüllők és halak maradványairól, amelyet Dr. FV Hayden a Judith River badlands-ben, Nebraska Territory  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1856. - Kt. 8 . - 72-73 . o .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus és más kréta korú húsevő dinoszauruszok  //  Az Amerikai Természettudományi Múzeum közleménye. - 1905. - Kt. 21 , sz. 3 . - P. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Archiválva az eredetiből 2019. február 15-én.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Görög-Angol Lexikon (Rövidített szerk.) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Tyrannosauridae  (angol) információ a Paleobiology Database webhelyen . (Hozzáférés: 2019. január 17.)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Egy új tyrannosaurus az anagenesis és a krokodilszerű arcérzékelési rendszer bizonyítékaival  //  Tudományos jelentések. - 2017. - Kt. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 14.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. A tyrannosauroid dinoszauruszok törzsfejlődése és evolúciós története  (angol)  // Scientific Reports. - 2016. - Kt. 6 , sz. 1 . — P. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Archiválva az eredetiből 2017. február 17-én.
  101. ↑ Olshevsky G. A tirannosauridák eredete és fejlődése  (angol)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - 1. évf. 9-10 . - 92-119 . o .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL A Tyrannosauridae eredete és fejlődése, 2. rész [japánul]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - 1. évf. 6 . - 75-99 . o .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR „ Raptorex kriegsteini” újraelemzése : Fiatal Tyrannosaurus dinoszaurusz Mongóliából  //  PLoS ONE. - 2001. - Vol. 6 , sz. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Archiválva az eredetiből: 2019. január 24.
  104. ↑ Sereno PC A filogenetikai meghatározások indoklása, a Dinosauria magasabb szintű taxonómiájára történő alkalmazással  (angolul)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (németül). - 1998. - 1. évf. 210 . - P. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. A Tyrannosauridae törzsfejlődése és taxonómiája // Mezozoikum gerinces élet / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. -  64-83 . - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ A Tyrannosaurus rex oszteológiája : betekintések egy majdnem teljes csontvázból és a koponya nagy felbontású számítógépes tomográfiai elemzéséből  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. - 2003. - 1. évf. 7 . - P. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (nem elérhető link) . TaxonSearch [1.0-s verzió, 2005. november 7.] . Hozzáférés dátuma: 2019. január 23. Az eredetiből archiválva : 2007. február 21. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Óriás theropoda dinoszauruszok Ázsiából és Észak-Amerikából: A Tarbosaurus bataar és a Tyrannosaurus rex koponyái összehasonlítása  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 1. évf. 48 , sz. 2 . - 161-190 . o . Archiválva az eredetiből 2018. szeptember 21-én.
  109. ↑ Edinburghi Egyetem . Az újonnan talált dinoszaurusz a Tyrannosaurus rex hosszú orrú unokatestvére  . Science Daily (2014. május 7.). Letöltve: 2019. január 23. Az eredetiből archiválva : 2018. március 17.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM . Egy új tirannoszaurin (Theropoda: Tyrannosauridae) a kanadai Alberta legelső formációjából, betekintést nyújt a tyrannosauridák evolúciójába és biogeográfiájába  //  Cretaceous Research. - 2020. - 1. évf. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Basal
( bazális tyrannosaurusok )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?