Iskolák és halrajok

A biológiában minden olyan halcsoport, amely társadalmi okokból együtt marad, iskolát alkot [1] . Általában ugyanazon fajhoz tartozó halakról van szó, amelyek többsége az életciklusnak ugyanabban a fázisában van, aktívan érintkezik egymással, és bármely pillanatban szervezett tevékenységet mutathatnak, amely biológiailag hasznos a csoport tagjai számára [2] . A létező halfajok hozzávetőleg egynegyede, főként a kis nyíltvízi halak , mint például a hering és a szardella , egész életét rajokban tölti. A fajok körülbelül fele élete egy részében állományokban él, általában a pubertás koráig, ilyenek például a ciprinidok és a áspiák [3] .

A halak ilyen átmeneti, viselkedésükben összekapcsolódó társulása sokféle adaptív jelentőséggel bír. Ez a ragadozók elleni védekezés (a veszély könnyebben észlelhető, ráadásul a rokonok tömegében kisebb az elkapás esélye), és hatékony táplálékkeresés, nagyobb siker a tenyészpartner megtalálásában, és biztonságos vándorlás és teleltetés.

A halak többféle módon alkotnak rajokat. Általában előnyben részesítik a nagyobb csapatokat, amelyek saját fajukból, vagy hasonló méretű és megjelenésű egyedekből, egészséges halakból és rokonokból állnak.

A „furcsaság” effektus szerint a falka bármely külsejében kiemelkedő tag a ragadozók elsődleges célpontjává válik. Ez a tény megmagyarázza, hogy a halak miért részesítik előnyben a magukhoz hasonló egyedcsapatokat. A „furcsaság” hatása tehát meghatározza az állományok homogenitását.

Áttekintés

A halhalmozódás egy általános kifejezés a helyen összegyűlt halak bármely csoportjára. A halak felhalmozódása strukturált vagy strukturálatlan. A strukturálatlan aggregációk kevert fajú és méretű egyedekből állhatnak, amelyeket véletlenszerűen gyűjtöttek össze a helyi erőforrások, például táplálék vagy fészkelőhelyek közelében.

Ha az aggregáció interaktív, közösségi módon történik, akkor azt falkának nevezhetjük [1] . Bár az iskolai halak egymástól függetlenül tudnak úszni és táplálkozni, ennek ellenére tisztában vannak a csoport többi tagjával, amit adaptív viselkedésük is bizonyít. Iskolacsoportokat különböző méretű és fajú halak alkothatnak.

Az állomány meglehetősen mereven szerveződik, ha a halak szinkronban, azonos sebességgel és ugyanabban az irányban úsznak [1] [4] . Az ilyen csapatokat általában az azonos fajú és korú/méretű halak alkotják, amelyek egymástól bizonyos távolságra mozognak. Képesek összetett manővereket végrehajtani, mintha saját eszük lennének [5] .

Az állományképzés finomságait még messze nem vizsgálták teljesen, különösen a mozgás és a táplálkozási energia szempontjait. Számos hipotézist terjesztettek elő a falka viselkedésének magyarázatára, ideértve a jobb tájékozódást, a vadászat szinkronizálását , a ragadozók összegabalyodását és az elkapás kockázatának csökkentését. A nyáj életmódnak megvannak a maga hátrányai is, például a légzőrendszerből származó váladék felhalmozódása, valamint az oxigén- és táplálékforrások kimerülése [1] .

A halaknál az iskolázás lehet kötelező vagy választható [6] . Az iskolaköteles halak, például a tonhal , a hering és a szardella egész életüket egy csoportban töltik, és szoronganak, ha elszakadnak tőle. A fakultatív állományú halak, mint például az atlanti tőkehal , fekete tőkehal és egyes fattyúmakrélafajok , csak egy ideig gyűlnek össze az állományokban, néha szaporodás céljából [7] .

A halak felhalmozódása jól koordinált és szervezett állománygá alakulhat, majd néhány másodpercen belül ismét amorf állapotba kerülhet. Az ilyen átalakulásokat a különböző tevékenységek közötti átmenet okozza: az etetésből a pihenésbe, a migrációba vagy a repülési mentésbe [5] .

Az amorf klaszterek sebezhetőbbek a ragadozók támadásával szemben. A raj formája a hal típusától és attól függ, hogy mit csinálnak éppen. A vonuló halrajok hosszú vékony vonalakban sorakoznak fel, négyzetes, ovális vagy amőba alakot kapnak. A gyorsan mozgó állományok általában ék alakúak, míg az etetőiskolák általában kör alakúak [5] .

A takarmányhalak  kis halak, amelyeket nagy ragadozók – halak, tengeri madarak és emlősök – zsákmányolnak . A tipikus óceáni takarmányhalak a kis planktonok, mint a hering , a szardella és a menhaden . A takarmányhalak kis méretüket csapatok kialakításával kompenzálják. Néha úgy táplálkoznak, hogy egy bizonyos sorrendben szinkronban mozognak nyitott szájjal, ami lehetővé teszi számukra a plankton hatékony szűrését [8] . A vándorlás során a takarmányhalak hatalmas csapatokban mozognak a part mentén, és átúsznak a nyílt óceánon.

A legtöbb takarmányhal nyíltvízi , rajukat nyílt vízben alkotják, nem pedig a fenéken vagy annak közelében ( fenékhal ). A takarmányhalak rövid életűek, mozgásuk alapvetően az ember számára észrevehetetlen. A ragadozók figyelme a rajokra összpontosul, ismerik számukat és elhelyezkedésüket, gyakran ők maguk is rajokba gyűlnek, és hosszan vándorolnak , hogy kapcsolatot tartsanak velük [9] .

A hering az egyik leglenyűgözőbb iskolai hal. Számos klasztert alkotnak. A legnagyobb zátonyok a vándorlások során jönnek létre, több kisebb állomány összeolvadásával. A márna Kaszpi-tengeri vándorlása során több száz kilométeren át húzódnak a számos raj által alkotott "láncok". Becslések szerint az Atlanti-óceán északi részén élő heringállományok akár 4,8 köbkilométert is elfoglalhatnak köbméterenként 0,5-1,0 hal sűrűség mellett, ami összesen körülbelül hárommilliárd egyed egy állományban [10] . Ezek az állományok a part mentén mozognak és átkelnek a nyílt óceánon. Az ívó csendes- óceáni hering massza néha fehérre varázsolja Dél-Szahalin part menti vizeit [11] . A heringiskolák általában jól szervezettek, ami lehetővé teszi számukra, hogy viszonylag állandó utazósebességet tartsanak fenn . A heringeknek kiváló a hallása, rajuk azonnal reagál a ragadozó megjelenésére. A hering bizonyos távolságot tart a ragadozóktól, például a kardszárnyú bálnától, és olyan vakuolumot képez, amely madártávlatból fánknak tűnik [12] .

Számos nagyragadozó faj is alkot csapatokat, beleértve a vándorhalakat , például a tonhalat és néhány óceáni cápát .

A csomagolást általában úgy írják le, mint kompromisszumot a csoportban élés előnye, azaz a ragadozók elleni nagyobb védelem és az élelemért folytatott fokozott verseny között [13] . Egyes szerzők azzal érvelnek, hogy az iskolai viselkedés halmozott előnyei erőteljes szelektív ösztönzést jelentenek a halak számára, hogy csatlakozzanak az iskolákhoz [14] . Úgy gondolják, hogy a rajok kialakulása a megjelenés klasszikus példája , vagyis olyan tulajdonságok jelenléte, amelyek egy csoporthoz tartoznak, nem pedig az egyes halakhoz. Az emergent tulajdonságok evolúciós előnyt biztosítanak a csomagtagoknak [15] .

Társadalmi interakció

Az iskolás életmód társadalmi funkciója, különösen a halaknál, viselkedésük több aspektusában is figyelembe vehető. Kísérletek például azt mutatták ki, hogy az egyes halak egy nyájtól elkülönítve intenzívebben kezdenek lélegezni. Ezt a hatást a stressz hatásainak tulajdonítják, és a rokonság megnyugtató és erőteljes szociális motivációt ad a csoportban maradáshoz [16] . A hering például nagyon aggódik, ha elszigeteli őket rokonaitól [7] . A nyüzsgő életmódhoz való alkalmazkodásuk miatt ritkán tartják őket akváriumban . Még a legjobb mesterséges körülmények között is fájdalmassá és letargikussá válnak a vad iskolákban élő, energiával teli társaikhoz képest. A hering mesterséges körülmények között végzett megfigyelései során azt találták, hogy minél nagyobb a csoport, annál gyorsabban kezdenek táplálkozni és jobban érzik magukat a halak. Az elszigetelten vagy párban tartott hering nem táplálkozott, és 2-15 nap múlva elpusztult [17] .

Takarmányozási előny

Feltételezhető, hogy a halak iskolai életmódja növeli a takarmányozás hatékonyságát. Hasonló jelenséget fedeztek fel a flokáló ciprusok táplálkozási viselkedésének vizsgálatakor [ 18] . Ez a tanulmány azt az időt mérte, mennyi időbe telik a közönséges púpok és aranyhalak csoportjai számára , hogy táplálékot találjanak. Ha a csoportban különböző halak voltak, statisztikailag szignifikánsan csökkent a táplálékkereséshez szükséges idő nagy csoportokban. Az iskolaszerkezet a ragadozóhalak hatékonyabb vadászatát is segíti. A légi fényképezéssel nyert adatok elemzése kimutatta, hogy a kékúszójú tonhalállomány parabola alakú, ez a tény kollektív vadászatra utal ebben a fajban [19] .

Ennek oka a sok ételt kereső szem. Az iskolákban élő halak egymás viselkedését közelről figyelve "megosztják" az információkat. Az egyik hal táplálkozási viselkedése gyorsan serkenti a többi hal aktív táplálékkeresését [1] .

Az óceánban a feláramlások termékeny talajt biztosítanak a halak táplálásához. Az általános óceáni cirkuláció a Coriolis-erő által vezérelt nagyszabású óceáni áramlatok . A szélfelszíni áramlatok kölcsönhatásba lépnek ezekkel a körgyűrűkkel és a víz alatti felszínformákkal, mint például a tengerhegyekkel , partokkal és a kontinentális talapzat szélével , ami feláramlásokat és kiemelkedéseket eredményez [20] . Olyan tápanyagokat hordoznak, amelyeken a plankton fejlődik. A bőséges táplálék vonzza, a plankton a halak táplálékává válik. A takarmányhalak viszont a nagyragadozók prédája. A legtöbb hullám a part menti vizekben fordul elő, amelyek közül sok a világ leggazdagabb halállományát támogatja. Peruban , Chilében , az Arab-tengeren , Dél-Afrika nyugati részén, Új-Zéland keleti részén és Kaliforniában hullámzást jelentettek .

A takarmányhalak étrendjének alapját a copepodák , a zooplankton fő alkotóelemei képezik . Ezek a kis rákfélék az óceánban és az édesvízben egyaránt megtalálhatók . Hosszúságuk általában nem haladja meg az 1-2 mm-t, a megnyúlt test csepp alakú. A copepodák nagyon óvatosak és fürgeek. Hosszú antennáikat szétterítve képesek érzékelni a víznyomás változását, amelyet egy ragadozó közeledése okoz, és azonnal néhány centimétert visszaugranak. A rákfélék magas koncentrációjával a heringállományok nyitott szájjal és teljesen nyitott kopoltyúfedővel úszva táplálkoznak a halmozódásukon.

A halak egymás mellett úsznak a rák ugrásának hosszával megegyező távolságra, ahogy az a jobb felső sarokban látható animáción is látható. A rákféle megérzi a közeledő hal víznyomását, és ugrást hajt végre, melynek hossza mindig megközelítőleg azonos. A rákfélék fáradhatatlanul képesek akár 80 ugrásra is egyszerre. Az ugrás után 60 ezredmásodperc kell ahhoz, hogy ismét kiegyenesítse az antennáit. Ez a késés végzetes lehet számára, mivel a heringek folyamatos áramlásban mozognak, és végül elkapják. Másrészt egyetlen éretlen hering sem képes elkapni egy nagy kopólábút [8] .

Előnyök a szaporodásban

Az iskolai viselkedés bizonyos tenyésztési előnyöket biztosíthat a halaknak. Egy nyájban könnyebb potenciális partnert találni, ez kevesebb energiát igényel. Az ívóhelyekre hosszan vándorló halak jobban tájékozódnak az állományban, minden tagjától kapnak információt a környezetről [5] .

A takarmányhalak gyakran vándorolnak táplálkozóhelyek, ívóhelyek és természetes faiskolák között. Általában egy adott populációban ez a három hely háromszöget alkot. Például a heringpopuláció Norvégia déli partjainál ívik, Izland vizeiben táplálkozik, a fiatal egyedek pedig Norvégia északi részén nőnek fel . Egy ilyen földrajzi elkülönítésnek jelentős szerepe lehet, hiszen a takarmányhalak nem tesznek különbséget saját ivadékaik között a táplálkozás során, és lehetséges a kannibalizmus.

A kapelán az Atlanti-óceánon és a Jeges -tengeren élő szaglófélék családjába tartozó  takarmányhal . Nyáron a plankton sűrű felhalmozódásával táplálkozik a jégtakaró széle közelében. A nagytestű egyedek krillel is táplálkoznak . Tavasszal és nyáron nagy kapeláncsapatok vándorolnak a táplálkozási és ívóhelyek között (Izland, Grönland és Jan Mayen ). Vándorlásukat az óceáni áramlatok befolyásolják. Tavasszal és ősszel az ivarérett egyedek északra költöznek, hogy Izland környékén táplálkozzanak. Szeptember-novemberben az ellenkező irányba úsznak. Az ívási célú vándorlás december-januárban kezdődik [21] [22] . A jobb oldali diagram a főbb ívóhelyeket és a lárvák mozgási irányát mutatja. A takarmány melletti kapelán zölddel, az ellenkező irány kékkel, az ívó halak pedig pirossal.

Hatás a hidrodinamikára

Van egy elmélet, miszerint az iskolai halak csoportos mozgással képesek energiát megtakarítani, hasonlóan a peloton kerékpárosokhoz . Úgy tartják, hogy a V-alakú nyájban repülő libák ugyanezt az előnyt élvezik, mivel az elöl repülő madarak szárnyai által létrehozott örvény felfelé irányuló áramlásában mozognak [23] [24] .

Valószínű, hogy az állományt alkotó halak szabályos időköze és megközelítőleg azonos mérete növeli a hidrodinamikai hatékonyságot [13] . A laboratóriumi kísérletek azonban nem erősítették meg ezt a hipotézist [1] , bár hasonló jelenség vadonban való létezése lehetséges. Feltételezik, hogy a halak, amelyek vezető pozíciót foglalnak el az állományban, folyamatosan változnak, mivel az etetésben, míg a csoport többi tagja a hidrodinamikában előnyös [14] .

Védekezés a ragadozók ellen

Amikor egy iskolai hal megküzd egy rajjal, könnyen ragadozó prédájává válik [5] . A falka életmód számos módot sugall a veszély elkerülésére. Először is, ez egy olyan viselkedés, amely összezavarja a ragadozót [25] . A nyáj üldözése során a napi ragadozót megzavarhatja a sok pislákoló hal, az üldözés kevésbé koncentrált, gyakoribbá válnak a dobások, és nő a kihagyások száma. A tájékozódást fokozzák az állomány sajátos manőverei, például dobáskor az agresszorhoz legközelebb eső hal előre és oldalra legyezik, majd egy kicsit előre úszva a ragadozó farkához fordul vissza a ragadozó farkához. a támadását. Néha a nyáj két részre oszlik, és ismét a ragadozó mögé csatlakozik, miután egy manővert hajt végre az F betű formájában. Hasonló viselkedés figyelhető meg csíkos öszvérek és tengeri bogyók üldözésekor a közönséges lécek , európai vízkőhal és európai szardella esetében . A leírt manővert mesterséges körülmények között rögzítették csukafiatalok és csukafélék megfigyelésekor [26] . Ez a jelenség valószínűleg annak tudható be, hogy a számos potenciális áldozat mozgása "túlterheli" a ragadozó vizuális csatornáit. Ezt a feltevést kísérletileg [27] [28] és számítógépes szimulációkkal [29] [30] is megerősítették . Az iskolahalak azonos méretűek és ezüstös színűek, ezért a ragadozónak nehéz a pislákoló halak tömegéből egy tárgyat kiemelni, majd megragadni a zsákmányt, mielőtt az eltűnne a rokonok körforgásában [5] .

Másodszor, a halak felhalmozódása nem ad pontos jeleket a ragadozó oldalvonalának és elektroszenzoros rendszerének [31] . Egy hal uszonyának mozgása hullámszerű jel pontforrását hoz létre, amely szerint a ragadozó meg tudja lokalizálni azt. Mivel sok hal mezője átfedi egymást, a jelek keverednek, valószínűleg nyomáshullámot képezve, amelyet az oldalvonal úgy érzékel, hogy egy nagy állattól származik [31] [32] . Az oldalvonal fontos szerepet játszik a ragadozó támadásának végső fázisában [33] . Az elektromosságra érzékeny állatok térbeli egyenetlenségek segítségével képesek lokalizálni a mező forrását. Külön jelek nyerhetők, feltéve, hogy az azokat kibocsátó egyedeket testük körülbelül öt szélességének megfelelő távolság választja el egymástól. Ha a tárgyak túl zsúfoltak ahhoz, hogy felismerjék őket, az eredmény "elmosódott" kép [34] . Ez alapján feltételezhető, hogy a flokkolási viselkedés megzavarhatja a ragadozó elektroszenzoros rendszerét [31] .

Egy harmadik ragadozóellenes hatást, amelyet az állatok aggregációi okozhatnak, a „sok szem” hipotézis írja le. Ez az elmélet azt állítja, hogy a csoport méretének növekedésével a környezet veszély-ellenőrzésének feladata sok egyén között megoszlik. Ezenkívül a tömeges együttműködés valószínűleg növeli az éberséget és megnöveli az egyéni etetési időt [35] [36] .

Hipotetikusan a halak számára előnyös az iskolai életmód a "tömegben való feloldódás" hatása miatt, amely hasonló a ragadozók belegabalyodásának hatásához [1] . Egy adott ragadozó egy nagy nyájnak csak egy kis részét képes megenni egy kis halmazhoz képest [37] . Felmerült, hogy az állatok egyéni üdvösséget keresnek a csoportban, és a rokonok háta mögé bújnak [38] . Egy másik megfogalmazásban az elméletet az észlelés és a támadási valószínűség kombinációjának tekintették [39] . Az elmélet felfedezéses részében felvetődött, hogy a potenciális zsákmánynak előnyös lehet egy csoportban élni, mivel a ragadozóval való találkozás valószínűsége kisebb egy adott csoportban, mint egyetlen egyedben. A támadó részben elhangzott, hogy ha sok hal van a környéken, a támadó ragadozó kevésbé valószínű, hogy megeszik egy bizonyos halat. Általánosságban azt feltételezték, hogy a halak a két csoport közül a nagyobbikban voltak jobban, feltéve, hogy az észlelés és a támadás valószínűsége nem nő aránytalanul a csoport méretével [40] .

Az iskolai takarmányhalakat folyamatosan támadják a ragadozók. Példa erre a szardíniafutás során bekövetkezett támadások , amikor több millió ezüsthal úszik végig Afrika déli partjain. A biomassza tekintetében a szardínia aggregációi felvehetik a versenyt a kelet -afrikai nagy gnúcsordákkal [41] . A szardínia várható élettartama rövid, mindössze 2-3 év. Tavasszal és nyáron a felnőtt kétéves szardínia tömegesen ívik az Agulhas -parton , és több tonna kaviárt enged a vízbe. Aztán az Indiai-óceán szubtrópusi vizeihez mennek. A legnagyobb zátonyok 7 km hosszúak, 1,5 km szélesek és 30 méter mélyek. A szardíniákat nagy számban követik a cápák , delfinek , tonhal , vitorláshalak , fokföldi szőrfókák és még kardszárnyú bálnák is . Veszély esetén a szardínia és más takarmányhalak összetapadnak, masszív, mozgó golyókat alkotva, amelyek átmérője elérheti a 10-20 m-t, az ilyen halmozódás ritkán tart 10 percnél tovább [42] .

A piranhák vad halakról híresek, amelyek falkában vadásznak. A kutatók azonban, akik azt feltételezték, hogy az iskola közös vadászatra szolgálta őket, azt találták, hogy más halakhoz hasonlóan a piranhák is halmazokat alkotnak, hogy megvédjék magukat az olyan ragadozóktól, mint a kormoránok , kajmánok és delfinek [43] .

Egyes halrajok kollektív támadást gyakorolnak a ragadozók ellen. Például a kékkopoltyús napraforgó megtámadja a fészkelő kolóniákban élő kajmánteknősöket . Valószínűleg ilyen viselkedésükkel demonstrálják jelenlétüket, elűzik a ragadozókat, és a fiatalokat a veszély felismerésére tanítják [44] .

A társasági viselkedés kialakulása valószínűleg az észlelés javulásával függ össze, amely elkerüli a kannibalizmust [31] .

Alkalmazkodás ragadozók által

A ragadozók különféle ellenintézkedéseket fejlesztettek ki, amelyek aláássák a takarmányhalak iskolai viselkedésének és manővereinek védő tulajdonságait. A vitorlás felemeli a vitorláját, nagyobb lesz, és így több sebzést tud okozni egy halrajban vagy tintahalban . A kardhal nagy sebességgel az iskolába csapódik, és kardjával megöli vagy elhallgattatja az áldozatokat. Ezután visszatér, hogy felvegye a "fogást". Az esetenként párokba vagy csoportokba gyülekező cséplőcápák hosszú, ostorszerű farkukkal erősebben leütik az állományt, és megfojtják a halakat [45] [46] . A rövidúszójú szürke cápák függőlegesen, tengelyük körül forogva rohannak át az állományon, és nyitott szájjal megragadják a halat. Néha a támadás utolsó részében teljesen kiugranak a vízből [47] [48] .

Egyes ragadozók, például a delfinek, maguk is kollektíven vadásznak. A delfinek egyik vadászati ​​módszere a „ legeltetés ”, ahol egy emlőscsorda irányít egy halrajt, míg egyes tagjai felváltva úsznak át egy szorosan zsúfolt halrajon és táplálkoznak. Néha a delfinek üldözik a zsákmányt, és a sekély területre hajtják, ahol könnyebb elkapni. Hasonló viselkedést figyeltek meg a palackorrú delfineknél Dél-Karolina vizeiben [49] .

A palackorrú delfinek a következő vadászati ​​taktikákat is alkalmazzák: az egyik delfin a rajt rokonaik felé irányítja, akik egyfajta akadályt képeznek. Az elhajtott halak elkezdenek kiugrani a vízből, ahol a delfinek felkapják őket [50] . Ez a fajta társszerep-specializáció gyakoribb a tengeri állatoknál, valószínűleg azért, mert a biológiai sokféleség , a nagy préda biomassza és a ragadozók mobilitása hozzájárul ehhez [50] .

Mauritániában a palackorrú delfinek kis populációja a helyi halászokkal együtt halászik. A delfinek a part felé vezetik a zátonyat, ahol az emberek hálóikkal várakoznak. A zűrzavarban a delfineknek is sikerül nagyszámú halat fogniuk. A takarmányozás fajokon belüli kooperatív módszereit is megfigyelték [51] .

Egyes bálnák az iskolai halat úgy fogyasztják, hogy egy raj alá merülnek, és nyitott szájjal kelnek a felszínre. A mélységből történő gyors emelkedés növeli a víznyomást, és segít a bálnáknak szélesebbre nyitni a szájukat, valamint nagy mennyiségű vizet fogni halakkal. Ez a bálnák takarmányozási módja a Földön egyedülálló biomechanikai folyamat példája [52] .

Érzékszervek és csomagélet

Az iskolai halak karcsú falanxokban úsznak, gyakran gyors fel- és ereszkedést tesznek, és a tengelyük körül forognak, mint a heringek, miközben megváltoztatják a csapat alakját, elkerülve az ütközéseket. Az ilyen manőverek végrehajtásához nagyon gyors reagálási rendszerre van szükség. A fiatal halak először párokba gyűlnek, majd nagyobb csoportokat alkotnak. Az iskolai magatartás ösztönösen alakul ki, nem az idősebb halak utánzásával. Az iskolai életmód azt jelenti, hogy a halak érzékszervi rendszere azonnal képes reagálni a szomszédhoz viszonyított helyzetében bekövetkezett apró változásokra. A legtöbb iskolai hal elveszíti azt a képességét, hogy sötétedés után kollektív manővereket hajtson végre, és ebben a napszakban amorf halmazokat képez. Ez a tény azt jelzi, hogy a látás fontos az iskolás életmódhoz, ami megerősíti az átmenetileg látásukat elvesztett halak viselkedését. A pelyhesítő fajok testén (fején vagy farkán) gyakran vannak olyan jelölések vagy csíkok, amelyek referenciajelként szolgálnak az állomány mozgásának koordinációjához [53] , hasonlóan az animációban a mozgásrögzítéshez használt jelekhez .

A pelyhes életmód a látáson kívül más érzékelési szerveket is magában foglal. A feromonok és a szagok szerepe nem annyira nyilvánvaló. A laboratóriumi vizsgálatok során megállapították, hogy az iskolai halak, amelyeknél az oldalvonalat mesterségesen eltávolították , közelebb kerültek a rokonokhoz. Valószínűleg ez az érzékelési szerv a nyájon belüli pontosabb pozicionálást szolgálja [53] .

Csomag szerkezete

Az iskola háromdimenziós szerkezete meglehetősen nehezen megfigyelhető és leírható az iskolát alkotó egyének nagy száma miatt. Ezt az akusztikus halászat legújabb vívmányait használó módszerek tették lehetővé [54] .

Egy halraj a következő paraméterek alapján írható le:

Modellező csomag viselkedése

Matematikai modellek

A teljesebb kép létrehozásához a flokkolási viselkedés matematikai modellezését használják. A leggyakoribb matematikai modellek azt feltételezik, hogy a falkában lévő állatok három szabályt követnek:

  1. a szomszéddal egy irányba haladva
  2. Maradjon közel a szomszédos rokonokhoz
  3. Kerülje a szomszédokkal való ütközést

Ilyen szimulátorra példa a Craig Reynolds által 1986-ban készített boid program [60] . Az önkontrollált részecskék egy másik modelljét 1995-ben javasolták [61] . Sok létező modell alkalmazza a fenti szabályokat, és valósítja meg őket, például az egyes halak körüli zónákon keresztül.

  1. A legközelebbi taszítási zónában a góchalak hajlamosak eltávolodni szomszédaitól, hogy elkerüljék az ütközést.
  2. Egy kicsit jobban igazodó zónában a góchalak hajlamosak a szomszédaikhoz igazodni.
  3. A legtávolabbi vonzási zónában, amely a gócoshaltól az általa érzékelhető maximális távolságban található, a góchal a szomszédja felé hajlik.

E zónák alakja meghatározza a hal érzékelési szerveinek érzékenységét. A halak a látásra és az oldalsó vonalú hidrodinamikai jelekre támaszkodnak, ellentétben a krillekkel, amelyek a látás mellett antennákra is támaszkodnak. 2008-ban javaslatot tettek a falka viselkedésének olyan modelljére, amelyben az egyedek viselkedésének egybeeső összetevőinek összehangolását nem végezték el [62] . Ebben a három alapszabály kettőre csökkent:

  1. Maradjon közel a szomszédokhoz
  2. Kerülje el, hogy beleütközjön

Ugyanebben az évben a kölcsönható részecskék modelljét használva sikeresen megjósolták a kapelán ívási vándorlásának útját Izland körül [63] .

Evolúciós minták

Annak érdekében, hogy betekintést nyerjenek abba, hogy miért gyűlnek össze az állatok, a tudósok olyan evolúciós modellekhez fordultak, amelyek a fejlődő populációkat replikálják. Általában ezek a tanulmányok genetikai algoritmust használnak az evolúció több generáción keresztüli modellezésére. Számos hipotézist vizsgáltak annak magyarázatára, hogy az állatok miért alakulnak ki falka-viselkedés az evolúció során, például az csordaképzés elmélete 64] [65] [66] [67] , a ragadozók összefonódása [30] [68] , csökkenti az elkapás [69] [70] és sok szem [71] kockázatát .

Az állomány kialakulásának térképészete

2009-ben az akusztikus képalkotás legújabb vívmányait felhasználva [54] [72] az MIT kutatócsoportja először figyelte meg egy hatalmas halcsapat kialakulását és azt követő vándorlását [73] . A terepi megfigyelések eredményei elsőként erősítik meg azokat az általános elméleteket, amelyek a sáskáktól a madarakig terjedő nagy koncentrációjú állatok viselkedésére vonatkoznak [74] .

Vezetés és döntéshozatal

Az iskolai halaknak meg kell hozniuk bizonyos döntéseket, hogy együtt maradhassanak. Például, hogy melyik irányba kell úszni, ha ragadozóval találkozik, hol álljon meg táplálkozni, vagy mikor és hová vándorol. Milyen mechanizmussal hozzák meg ezeket a döntéseket? A tapasztaltabb "vezetők" befolyásolják a csoport döntését, vagy a falka konszenzussal dönt? [75]

A decentralizált rendszerekben a határozatképesség érzése alapján lehet döntést hozni . Az ilyen döntést úgy határozzák meg, mint annak a valószínűségének meredek növekedését, hogy a csoporttagok egy bizonyos módon viselkednek, amint túllépik azon tagjaik minimális számának küszöbét, akik ezt a viselkedési modellt alkalmazták [76] . Egy nemrégiben készült tanulmány kimutatta, hogy a halak kis csoportjai konszenzusos döntéshozatalt alkalmaztak a követendő modell kiválasztásakor. A halak egy egyszerű határozatképességi szabályt követtek – mielőtt meghozták volna saját döntésüket, figyelték rokonaik döntését. Általában ez a módszer "helyes" megoldásokhoz vezetett, bár néha egy-egy hibás modell tömeges kiválasztása következett. A csoport méretének növekedésével a halak pontosabb döntéseket hoztak a követendő modell kiválasztásakor [77] . Amikor a konszenzusos döntéshozatal, amely a kollektív intelligencia egy formája , hatékonyan használja fel több forrásból származó információkat, általában a helyes választás következik. Hasonló viselkedés figyelhető meg a csoportos háromtüskés bottal [76] .

Megoldatlan maradt a kérdés, hogy az iskolai halak hogyan választják meg az úszás irányát. A migráció során úgy tűnik, hogy a csapat legtöbb tagja tudja, hová kell mennie. A golden notemigonus táplálkozási viselkedésének megfigyelései kimutatták, hogy rajokat alkotnak, amelyeket több tapasztalt egyed vezet, akik tudják, mikor és hol találnak táplálékot [78] . Ha a nyáj minden tagja egyformán tisztában van az élelem elérhetőségével, akkor is vannak olyan vezetők a csoportban, akik az elvégzett viselkedési tesztek szerint merészebbek rokonaiknál ​​[79] . Leggyakrabban az iskola előtt találták meg a kisebb halakat, valószínűleg azért, mert éhesebbek voltak [80] . A közönséges csótányokon végzett megfigyelések azt mutatták, hogy a korábban tápláléktól megfosztott egyedek állnak az élen, mivel így több táplálékhoz juthatnak [81] [82] , bár sebezhetőbbé válnak a ragadozókkal szemben [83] . A legfélénkebb halak, akik félnek a támadástól, szívesebben tartózkodnak az iskola központi részében [84] .

Csomag kiválasztása

A laboratóriumban meglehetősen könnyű olyan kísérletet végezni, amely lehetővé teszi annak megállapítását, hogy a hal melyik állományt részesíti előnyben. Egy akvárium egy kontrollegyeddel két különböző állományú akvárium közé kerül. Feltételezhető, hogy a kontroll egyén több időt tölt közelebb a preferált csoporthoz. Általában a halak hajlamosak nagyobb halmazokhoz csatlakozni [85] [86] . Ez logikus, mivel számos állomány nyújtja a legjobb védelmet a ragadozókkal szemben. Valójában a nagy csoportok előnyösebbnek tűnnek, ha ragadozókat figyelnek meg a közelben [87] [88] , vagy olyan fajokban, amelyeknek gyenge a saját védekezőképességük, és a falkában keresnek biztonságot [89] . Ráadásul a nagy iskolák gyorsabban találnak élelmet, bár azt sok rokonnal kell megosztani. A versengés oda vezethet, hogy az éhesebb egyedek a kisebb aggregációkat részesítik előnyben, mint például a pálcika [90] [91] esetében .

A halak inkább aggregációkat alkotnak rokonaikkal. Néha több faj is jelen van egy csapatban, de amikor megjelenik egy ragadozó, a hal gyorsan átcsoportosodik, hogy közelebb kerüljön saját fajuk képviselőihez [92] .

A halak általában egy csoportban vannak hasonló méretű egyedekkel [93] [94] [95] . Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a ragadozó nagyobb valószínűséggel ragad meg egy egyedet, amely kiemelkedik a tömegből. Egyes halak csatlakoznak egy másik faj csapatához, ha a betolakodók jobban megfelelnek a méretüknek [96] . Az éhség megváltoztathatja a csomagtagok kívánt méretének kiválasztását; néha nagyobb halakat kevernek kisebb halakkal, mivel versenyelőnyük van a táplálkozásban. A jóllakott, nagy arany notemigonusok egyforma nagy egyedekkel rajokat alkotnak, azonban táplálékhiány esetén kis rokonaikkal együtt maradnak [97] .

A Halak jobban kedvelik az ismerős egyének csoportját. Hasonló viselkedést figyeltek meg a guppi [98] [99] , a háromtüskés pálcika [100] , a csíkos szemfenék [101] , a fekete embiotok [102] , a mexikói tetra [103] és más pontyok [104] [105] esetében . A bíboros állományokon végzett tanulmányok kimutatták, hogy a halak olyan rokonoknál próbálnak maradni, akiknek ugyanaz az étkezési preferenciája [106] .

A pálcika és az embiotók szívesebben csatlakoznak egészséges rokonokhoz, elkerülve a paraziták által érintetteket [107] . Az angyalhalak általában az alárendeltek iskoláiban vannak, nem pedig a domináns egyedek iskoláiban [108] . A közönséges gazemberek képesek különbséget tenni az erős és gyenge versenytársak által alkotott iskolák között, még olyan nyilvánvaló jelek hiányában is, mint az agresszivitás, a méret vagy a táplálékfelvétel sebességének különbségei; ezek a halak előszeretettel csoportosulnak gyenge versenytársakkal [109] . Mindez a takarmányozási stratégia megválasztásáról szól, hiszen a merészebb egyedek nagyobb eséllyel találnak táplálékot, míg a beosztottak nem versenyeznek erősen a talált táplálékért.

Általában a halak szívesebben csatlakoznak az aktív táplálkozási iskolákhoz [110] [111] . A Golden notemigonusok képesek felismerni az iskolák megelõzõ tevékenységét a következõ etetés elõtt, és szívesebben csatlakoznak ilyen csoportokhoz [112] . A zebrahalak is igyekeznek egy aktív halrajban maradni [113] .

Kereskedelmi horgászat

A halak iskolai viselkedését aktívan használják a kereskedelmi halászatban. A halak felhalmozódását légi felderítéssel, víz alatti szonárral és vizuális megfigyeléssel találják meg. A nyílttengeri halrajok általában erszényes kerítőhálóval halásznak . A halászflotta számának növekedése és bővítése, valamint a halrajok kimutatására szolgáló modern technológiák alkalmazása túlhalászáshoz vezet .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , pp. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Schooling Fishes: Az iskola, egy igazán egalitárius szervezeti forma, amelyben a csoport minden tagja egyforma befolyással bír, jelentős előnyöket kínál résztvevői számára  //  American Scientist. - 1978. - január 1. ( 66. évf. , 2. sz.). — P. 166–175 . Az eredetiből archiválva : 2016. október 21.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. A halak sokfélesége. - Blackwell Publishing, 1997. - P. 375. - ISBN 0-86542-256-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB és Cech, JJ Fishes, An Introduction to Ichthyology (5. kiadás). - Benjamin Cummings, 2004. - ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. ↑ CM Breder, Jr. A halrajok túlélési értékéről  (angol)  // Zoologica. - 1967. - Nem. 52 . - P. 25-40 .
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. ↑ 12 U. Kils . Az ecoSCOPE és a dynIMAGE: Mikroskálájú eszközök a ragadozó-préda kölcsönhatások in situ tanulmányozásához  (angol)  // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - Nem. 36 . - 83-96 . o .
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A takarmányhalak ökológiai szerepének és kezelési stratégiáinak áttekintése . Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014). Letöltve: 2016. október 20. Az eredetiből archiválva : 2016. október 19.
  10. ↑ Radakov D.V. A halak iskoláztatása, mint ökológiai jelenség. — M .: Nauka, 1972. — 174 p.
  11. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Herring iskolai manőverek válaszul a gyilkos bálnák támadásaira  //  Canadian Journal of Zoology. - 1999. - 1. évf. 77 , sz. 10 . - P. 1540-1546 . — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-124 .
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Body size and shaaling in fish  (angol)  // Journal of Fish Biology. - 2000. - Vol. 57 , sz. 6 . — P. 1351–1366 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Iskolázóhalak bioökonómiája: önző halak, kvázi szabadlovasok és egyéb halas mesék  (angol)  // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Vol. 53 , sz. 4 . — P. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Önszerveződő haliskolák: a kialakuló tulajdonságok vizsgálata  // The Biological Bulletin. - 2002. - T. 202 , 3. sz . – S. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1543482 .
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan. A predáció kockázata, a hidrodinamikai hatékonyság és ezek hatása az iskolaszerkezetre  (angol)  // Environmental Biology of Fishes : Journal. - 1985. - július ( 13. évf. , 3. szám ). — P. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00000931 . Archiválva az eredetiből 2017. október 25-én.
  17. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 79.
  18. ↑ T.J. Pitcher, A.E. Magurran, I.J. Winfield. A nagyobb rajokban lévő halak gyorsabban találnak táplálékot  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1982. - 1. évf. 10 , sz. 2 . — P. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. Az óriás kékúszójú tonhal iskoláinak szerkezete a Cape Cod-öbölben  //  A halak környezetbiológiája. - 1983. - 1. évf. 9 , iss. 3 . — P. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. ↑ Ocean Motion: Meghatározás: Szél által vezérelt felszíni áramlatok – felfelé és lefelé ívelő . oceanmotion.org. Letöltve: 2016. október 21. Az eredetiből archiválva : 2022. január 11..
  21. ↑ Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. A nyílt tengeri halak ívási vándorlásának modellezése és szimulációi  (angol)  // Center for Complex and Nonlinear Science. - 2008. - szeptember 6. Az eredetiből archiválva : 2016. október 23.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. A kapelán ( Mallotus villosus ) populációbiológiája és kiaknázása a Barents-tengerben  (angolul)  // Sarsia. - 1998. - december 30. ( 6. köt. ). - P. 453-496 . — ISSN 0036-4827 . - doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. ↑ Frank E. Fish. A formációban úszó kiskacsák kinematikája: A pozíció következményei  (angol)  // Journal of Experimental Zoology. - 1995. - szeptember 1. ( 273. kötet , 1. szám ). - P. 1-11 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1402730102 . Az eredetiből archiválva : 2016. október 23.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Felvonó hidrodinamikus bekapcsolása - úszásban, repülésben és kerékpározásban  //  Journal of Biology . - 2004. - január 1. ( 3. köt. ). — 7. o . — ISSN 1475-4924 . - doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Egy ragadozó hatása a pálcikahátúak ( Gasterosteus aculeatus L. ) optimális táplálkozási viselkedésére  (angol)  // Természet. - 1978. - október 19. ( 275. kötet , 5681. szám ). — P. 642–644 . - doi : 10.1038/275642a0 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  26. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Prédák rajzása: mely ragadozók keverednek össze és miért?  (angol)  // Állatok viselkedése. - 2007. - szeptember 1. ( 74. kötet , 3. szám ). — P. 387–393 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
  28. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause. A zavaró hatás – a neurális hálózatoktól a csökkentett predációs kockázatig  //  Behavioral Ecology. - 2008. - január 1. ( 19. évf. , 1. szám ). — P. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . - doi : 10.1093/beheco/arm109 . Archiválva az eredetiből 2013. július 2-án.
  29. ↑ David C. Krakauer. A csoportok az észlelési szűk keresztmetszetek kihasználásával összezavarják a ragadozókat: a zavart hatás konnekcionista modellje  //  Viselkedésökológia és szociobiológia. — Vol. 36 , iss. 6 . — P. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00177338 . Archiválva az eredetiből 2017. szeptember 6-án.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. A ragadozók zűrzavara elegendő a rajzási viselkedés kialakulásához  //  Journal of The Royal Society Interface. - 2013. - augusztus 6. ( 10. kötet (85. kötet). - ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . Archiválva : 2015. december 23.
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Az octavolateralis rendszer lehetséges funkciói a halnevelésben  (angol)  // Fish and Fisheries. - 2009. - szeptember 1. ( 10. évf. , 3. szám ). — P. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . - doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x . Archiválva az eredetiből 2016. október 24-én.
  32. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Táplálkozási viselkedés a muskellungeban, Esox masquinongy: az oldalvonal és a vizuális szenzoros rendszerek hozzájárulása  //  The Journal of Experimental Biology. - 2001. - március 1. ( 204. évf. , 6. szám ). - P. 1207-1221 . — ISSN 0022-0949 . Archiválva az eredetiből 2016. október 24-én.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Térélesség és zsákmányérzékelés gyenge elektromos halakban  //  PLOS Comput Biol. - 2007. - március 2. ( 3. kötet , 3. szám ). -38 . o . _ — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . Az eredetiből archiválva: 2016. december 20.
  35. ↑ G. Roberts. Miért csökken az egyéni éberség a csoport méretének növekedésével  //  Az állatok viselkedése. - 1996. - május 1. ( 51. évf. , 5. szám ). - P. 1077-1086 . - doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . Archiválva az eredetiből 2019. február 3-án.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Vissza a ragadozóellenes éberség alapjaihoz: észlelhetik-e a nem éber állatok a támadást?  (angol)  // Állatok viselkedése. - 1999. - szeptember 1. ( 58. kötet , 3. szám ). — P. 537–543 . doi : 10.1006/ anbe.1999.1182 .
  37. ↑ Douglass H. Morse. Táplálkozási viselkedés és a ragadozók elkerülése heterospecifikus csoportokban   // BioScience . - 1977. - január 1. ( 27. kötet , 5. szám ). — P. 332–339 . - doi : 10.2307/1297632 . Archiválva az eredetiből 2016. október 26-án.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometria az önző csorda számára  (angol)  // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - május 1. ( 31. kötet , 2. szám ). — P. 295–311 . — ISSN 0022-5193 . Archiválva az eredetiből 2016. október 26-án.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution  //  The American Naturalist. - 1986. - augusztus 1. ( 128. kötet , 2. szám ). — P. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/284556 .
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. A rajméret mindig befolyásolja a ragadozóvadászat sikerét?  (angol)  // Journal of Fish Biology. - 1998. - március 1. ( 52. kötet , 3. szám ). - P. 494-501 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x . Az eredetiből archiválva : 2016. október 25.
  41. ↑ Tengeri tudósok vakarják a fejüket a  szardínia miatt . IOL. Letöltve: 2016. október 25. Az eredetiből archiválva : 2016. október 26..
  42. ↑ Tengeri Világörökség – Szardínia futás  . www.vliz.be. _ Letöltve: 2016. október 25. Az eredetiből archiválva : 2016. március 16.
  43. ↑ Henry Fountain. Piranha Piranha Is Really Yellow  . The New York Times (2005. május 24.). Hozzáférés időpontja: 2016. november 5. Az eredetiből archiválva : 2016. december 27.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing gyarmatosan fészkelő halakban, különösen a kékvirágúban, Lepomis macrochirusban  (angol)  // Copeia. - 1983. - január 1. ( 1983. évf. , 4. szám ). — P. 1086–1088 . - doi : 10.2307/1445113 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  45. ↑ Alopias pelagicus  . Floridai Természettudományi Múzeum. Hozzáférés időpontja: 2016. október 26. Az eredetiből archiválva : 2016. október 26.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. A cséplőcápák a farokcsapást használják vadászati ​​stratégiaként  //  PLOS ONE. - 2013. - július 10. ( 8. évf . 7. szám ). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . Az eredetiből archiválva : 2016. október 1.
  47. ↑ Compagno, Leonard JV A világ cápái: A máig ismert cápafajok megjegyzésekkel ellátott és illusztrált katalógusa. - Róma: Egyesült Nemzetek Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Szervezete, 1984. - P. 466-468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus  brevipinna . MarineBio.org. Letöltve: 2016. október 31. Az eredetiből archiválva : 2012. december 20.
  49. ↑ Az Atlanti- óceán palackorrú delfin tengerparti állománya: állapotfelmérés és kezelés  . Amerikai Egyesült Államok Kereskedelmi Minisztériuma, Nemzeti Óceán- és Légkörkutatási Igazgatóság, Nemzeti Tengeri Halászati ​​Szolgálat. — Proceedings and Recommendations from a Workshop in Beaufort, North Carolina, 1993. szeptember 13. – 1993. szeptember 14. Letöltve: 2016. október 31. Az eredetiből archiválva : 2007. június 4..
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. Munkamegosztás a palackorrú delfinek ( Tursiops truncatus ) csoportos vadászatára specializálódott Cedar Key-nél, Floridában  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - január 22. ( 272. kötet , 1559. szám ). — P. 135–140 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . Az eredetiből archiválva : 2016. október 31.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Kultúra bálnákban és delfinekben  (angol)  // Viselkedés- és agytudományok. - 2001. - április 1. ( 24. kötet (2. kötet). - P. 309-324. - ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X0100396X . Archiválva : 2016. november 3.
  52. ↑ J. Potvin, JA Goldbogen, R.E. Shadwick. Passzív versus aktív elnyelés: ítélet a kitörést tápláló uszonyos bálnák, Balaenoptera physalus  pálya-szimulációiból (angol)  // Journal of The Royal Society Interface. - 2009. - november 6. ( 40. köt. ). — P. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 5.
  53. ↑ 12 Bone , Moore, 2008 .
  54. ↑ 1 2 Egy hal, két hal : Az új MIT érzékelő javítja a halak számát  . Letöltve: 2016. november 1. Az eredetiből archiválva : 2015. december 5..
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. A halpopuláció és a halak viselkedése azonnali kontinentális talapzati képalkotással   // Tudomány . - 2006. - február 3. ( 311. évf. , 5761. szám ). — P. 660–663 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.1121756 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 3.
  56. ↑ TJ Kancsó, BL Partridge. Haliskola sűrűsége és térfogata  (angol)  // Tengerbiológia. — Vol. 54 , iss. 4 . - P. 383-394 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00395444 . Archiválva az eredetiből 2017. július 22-én.
  57. ↑ Tuntsov A. Hogyan téved el az ajtófélfa . Újság.Ru . Letöltve: 2016. november 1. Az eredetiből archiválva : 2016. november 1..
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. A halrajok egyéni viselkedése és kialakuló tulajdonságai: megfigyelés és elmélet összehasonlítása  (angol)  // Marine Ecology Progress Series. - 2004. - június 8. ( 273. köt. ). - P. 239-249. - doi : 10.3354/meps273239 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 3.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. Új statisztikai eszközök az állatcsoportok szerkezetének elemzéséhez  (angol)  // Mathematical Biosciences. - 2008. - július 1. ( 214. kötet (1-2. kötet). - P. 32-37. - doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Nyájok, csordák és iskolák: elosztott viselkedési modell  // A számítógépes grafika és interaktív technikák 14. éves konferenciájának előadásai. - New York, NY, USA: ACM, 1987. - január 1. - P. 25-34. — ISBN 0897912276 . - doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. ↑ Vicsek Tamás. A fázisátmenet új típusa az önvezérelt részecskék rendszerében  //  Fizikai áttekintő levelek. - 1995. - január 1. ( 75. kötet (6. kötet). - P. 1226–1229. - doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Ökológiai rendszerek és társadalmi aggregációk egyéni alapú modellezése  . — 2008-01-01. Az eredetiből archiválva: 2016. november 3.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. A nyílt tengeri halak vándorlásának modellezése és szimulációja  (angol)  // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. - 2009. - június 1. ( 66. kötet , 5. szám ). — P. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . - doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. A sűrűségfüggő predáció és az önző csorda evolúciója közötti kritikus kölcsönhatás  //  A genetikai és evolúciós számítások 15. éves konferenciájának anyaga. – New York, NY, USA: ACM, 2013. – január 1. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638 . - doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology  (angol)  // Mesterséges élet. - 2001. - április 1. ( 7. kötet (2. kötet). - P. 191–209. - ISSN 1064-5462 . - doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Az önző csorda viselkedésének szimulált evolúciója  (angol)  // Journal of Theoretical Biology. - 2005. - május 21. ( 234. köt. (2. köt.). - P. 213–225. - doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . Archiválva : 2015. szeptember 24.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Az önző csorda fejlődése: különálló aggregációs stratégiák megjelenése egyén-alapú modellben  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - július 7. ( 274. kötet (1618. köt.). - P. 1637–1642. - ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . Archiválva : 2015. augusztus 1.
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Az iskolák elleni ragadozó támadások szimulálása: Evolving összetett taktika  (angol)  // Ökológiai modellezés. - 2015. - május 24. ( 304. köt. ). — P. 22–33. - doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. ↑ Colin R. Tosh. Mely körülmények segítik elő a negatív függő sűrűségszelekciót a zsákmány-aggregációkon?  (angol)  // Journal of Theoretical Biology. - 2011. - július ( 281. köt. (1. kötet). - P. 24–30. - doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . Archiválva : 2015. szeptember 24.
  70. ↑ CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Ragadozóhalak kiválasztása koordinált kollektív mozgáshoz virtuális prédában   // Tudomány . - 2012. - szeptember 7. ( 337. köt. (6099. köt. ). - P. 1212–1215. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1218919 . Az eredetiből archiválva : szeptember 27. 20.
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Az éberség és a táplálékkeresés közötti kompromisszum fejlődésének feltárása csoportosan élő szervezetekben  (angol)  // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2 , iss. 9 . — P. 150135 . — ISSN 2054-5703 . doi : 10.1098 / rsos.150135 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 19.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. A halpopuláció és a halak viselkedése azonnali kontinentális talapzati képalkotással   // Tudomány . - 2006. - február 3. ( 311. kötet (5761. kötet). - P. 660-663. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Archiválva : 2016. november 3.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. A kritikus populációsűrűség hatalmas óceáni halrajok gyors kialakulását idézi elő   // Tudomány . - 2009. - március 27. ( 323. kötet (5922. köt.). - P. 1734–1737. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1169441 . Archiválva : 2016. február 13.
  74. ↑ A tudósok azonosítják az állatok viselkedési mintáinak keletkezését . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4. Letöltve: 2016. november 2.
  75. ↑ Kollektív viselkedési csoport . www.collective-behavior.com. Letöltve: 2016. november 2. Az eredetiből archiválva : 2016. március 3.
  76. ↑ 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Kvórumi döntéshozatal a halrajok takarmányozásában  //  PLOS ONE. - 2012. - március 7. ( 7. kötet (3. kötet). - P. e32411. - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . Archiválva : 2018. július 2.
  77. ↑ David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Halak konszenzusos döntéshozatala  //  Current Biology. — Vol. 18 . — Vol. 22. - P. 1773-1777. - doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . Archiválva az eredetiből 2018. június 22-én.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Meg tudja határozni a tájékozott vezetők kisebbsége egy halraj táplálékkereső mozgását?  (angol)  // Állatok viselkedése. - 2000. - február 1. ( 59. kötet (2. kötet). - P. 403–409. - doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . Archiválva : 2019. február 3.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stephan G. Reebs. Egyéni vezetés és merészség az aranyfényű sealekben ( Notemigonus crysoleucas )  (angol)  // Viselkedés. - 2006. - október 1. ( 143. kötet (10. kötet). - P. 1263–1280. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. ↑ Stephan G. Reebs. A testméret hatása a vezetésre a Golden Shiners Shoals of Golden Shiners-ben, Notemigonus Crysoleucas  (angol)  // Behavior. - 2001. - július 1. ( 138. kötet (7. kötet). - P. 797-809. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. ↑ Jens Krause. A táplálékkeresés és a zátonyhelyzet kapcsolata csótány ( Rutilus rutilus ) és domolykó ( Leuciscus cephalus ) vegyes rajban: terepvizsgálat   // Oecologia . — Vol. 93 , iss. 3 . — P. 356–359 . — ISSN 0029-8549 . - doi : 10.1007/BF00317878 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 2-án.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. A fiatal csótány ( Rutilus rutilus ) iskoláiban élő egyedek pozíciópreferenciája és táplálkozási állapota közötti kapcsolat   // Viselkedésökológia és szociobiológia. — Vol. 30 , iss. 3-4 . — P. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00166700 . Archiválva az eredetiből 2018. június 17-én.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. A térbeli pozíciók mortalitási kockázata állatcsoportokban: az elülső lét veszélye   // Viselkedés . - 1997. - január 1. ( 134. kötet (13. kötet). - P. 1063–1076. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853997X00403 . Archiválva : 20. november 16. 4.
  84. ↑ Jens Krause. A 'Schreckstoff' hatása az aprócska zsaroló viselkedésére: Hamilton önző csordaelméletének tesztje  //  Animal Behavior. - 1993. - május 1. ( 45. kötet (5. kötet). - P. 1019–1024. - doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. ↑ Miles H.A. Keenleyside. A halak iskolai viselkedésének néhány szempontja   // Viselkedés . - 1955. - január 1. ( 8. kötet (1. kötet). - P. 183–247. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behavior of Shoaling Fish  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - december 29. ( 350. évf. , 1334. szám ). — P. 381–390 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0172 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Biztonság a számokban: a halak méretének megválasztása a ragadozó fenyegetettség alatt  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29 , iss. 4 . — P. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00163984 . Archiválva az eredetiből 2017. május 19-én.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Kiegyensúlyozás a kockázat és a rajméret megváltoztatása között az északi vöröshasú daceban (Phoxinus eos)  (angol)  // Copeia. Archiválva az eredetiből 2016. november 4 - én _
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. A csoportválasztás a csoportméret-különbségek és a halak értékelési idejének függvénye: A fajok sebezhetőségének hatása a predációra   // Etológia . — 1998-01-01. — Vol. 104 , iss. 1 . — P. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Kanada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Shoaling és rokonok felismerése a háromtüskés bottal ( Gasterosteus aculeatus L. )  (ang.)  // Viselkedésbiológia (Franciaország ) ). - 1988. - január 1. — ISSN 0397-7153 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  91. ↑ J. Krause. Az éhség hatása a háromtüskés pálcika, Gasterosteus aculeatus  (angol) rajméret-választására  // Journal of Fish Biology. - 1993. - november 1. ( 43. kötet , 5. szám ). — P. 775–780 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. A fajok szegregációja a ragadozók elkerülése során ciprusi halrajokban  //  Édesvízbiológia. — 1986-10-01. — Vol. 16 , iss. 5 . — P. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . - doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. A méret számít, amikor a háromtüskés bottal az iskolába járnak  //  Animal Behaviour. - 1992. - január 1. ( 43. kötet (1. kötet). - P. 160–162. - doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. További bizonyítékok a botoshátúak méret szerinti iskolai oktatására  //  Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41 , iss. 4 . — P. 627–630 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  95. ↑ Jens Krause. The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus)  (angol)  // Etológia. — 1994-01-12. — Vol. 96 , iss. 2 . — P. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Zsákválasztás a sávos ölőhalban ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): A ragadozók kockázatának hatásai, a halak mérete,  a fajösszetétel és a rajok mérete  // Etológia . - 1994. - január 12. ( 98. kötet ( 2. kötet). - 128-136 . o . - ISSN 1439-0310
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. Az éhség hatása a zátonyválasztásra az aranyfényű csillogóknál (Halak: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)  (angol)  // Etológia. — 1997-08-01. — Vol. 103 , iss. 8 . — P. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Iskolázási preferenciák a guppiban élő ismerős halak számára, Poecilia reticulata  (angol)  // Journal of Fish Biology. - 1994. - szeptember 1. ( 45. kötet , 3. szám ). - P. 401-406 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. A guppik (Poecilia reticulata) iskoláztatási döntései inkább az ismertségen alapulnak, mint a rokonok fenotípus-illesztése alapján történő felismerésén  //  Viselkedésökológia és szociobiológia. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650050582 . Archiválva az eredetiből 2018. június 8-án.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. A stabil iskolai végzettség fontossága: összetartanak-e az ismerős pálcikák?  (angol)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - január 22. ( 267. kötet , 1439. szám ). — P. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  101. ↑ SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Társadalmi ismeretség és rajképződés fiatal halakban  (angol)  // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76 , iss. 3 . — P. 580–590 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  102. ↑ PC Sikkel, C. A. Fuller. Shoaling preferencia és bizonyítékok a fiatal fekete sügér Embiotoca jacksoni testvércsoportjainak  fenntartására //  Journal of Fish Biology. - 2010. - május 1. ( 76. kötet , 7. szám ). - P. 1671-1681 . — ISSN 1095-8649 . doi : 10.1111/ j.1095-8649.2010.02607.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thines. Az Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius  ) barlangi hal válaszai ismert vagy ismeretlen fajtársaikra  // Experientia. — Vol. 42 , iss. 9 . - P. 1053-1054 . — ISSN 0014-4754 . - doi : 10.1007/BF01940729 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 4.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. A kövérfejű köcsögök kémiai jelzéseket használnak a természetes sekélytársak megkülönböztetésére az ismeretlen fajtársaiktól  //  Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20 , iss. 12 . — P. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . - doi : 10.1007/BF02033710 . Archiválva az eredetiből 2018. június 15-én.
  105. ↑ N.A. Farmer, D.O. Ribble, D.G. Miller. Az ismertség befolyása a texasi parkolati viselkedésre és a feketefarkú shinersre  (angol)  // Journal of Fish Biology. - 2004-03-01. — Vol. 64 , iss. 3 . — P. 776–782 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  106. ↑ MM Webster, EL Adams, KN ​​​​Laland. Az étrend-specifikus kémiai jelzések befolyásolják az asszociációs preferenciákat és a zsákmányfoltok használatát egy rajtoló halnál  //  Animal Behavior. - 2008. - július 1. ( 76. kötet (1. kötet). - P. 17–23. - doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. A személyiség számít: a merészség hatása a rajválasztásra háromtüskés bottal  //  Állati viselkedés. - 2009. - június 1. ( 77. kötet (6. kötet). - P. 1501–1505. - doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. ↑ Luis M. Gomez-Laplaza. A társadalmi státusz hatása az édesvízi angyalhal (Pterophyllum scalare) parkolati preferenciáira  (angol)  // Viselkedés. - 2005. - június 1. ( 142. kötet (6. kötet). - P. 827-844. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. A halak felismerik, és szívesebben hordják a szegény versenytársakat  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - február 22. ( 259. kötet , 1355. szám ). — P. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  110. ↑ TJ Pitcher, AC House. Táplálkozási szabályok csoportos etetők számára: A terület másolása függ a tápláléksűrűségtől hordó aranyhalnál   // Etológia . - 1987. - január 12. ( 76. kötet , 2. szám ). — P. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  111. ↑ Jens Krause. Az ideális ingyenes elosztás és a folt jövedelmezőségének értékelésének mechanizmusa háromtüskés szárban (Gasterosteus Aculeatus  )  // Viselkedés. - 1992. - január 1. ( 123. évf. , 1. szám ). — P. 27–37 . — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Élelmiszer-előrejelző tevékenység, mint a helyi feljavítás jele a Golden Shinersben (Halak: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )  (angol)  // Etológia. - 1997. - december 1. ( 103. évf. , 12. szám ). — P. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . Az eredetiből archiválva: 2016. november 5.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity  //  Animal Behaviour. - 2001. - december 1. ( 62. kötet , 6. szám ). — P. 1085–1088 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

Irodalom