Nyílt tengeri halak - olyan halak, amelyek az óceánok vagy tavak nyílt tengeri övezetében élnek , ellentétben a fenéken , amelyek a fenéken vagy a fenék közelében élnek, és a zátonyok , amelyek a part menti övezethez kapcsolódnak [1] .
A tengeri nyílt tengeri vizek a Föld legnagyobb vízterülete , amelynek térfogata különböző becslések szerint 1370 millió köbkilométer [2] . A jelenleg ismert halfajok több mint 11%-ának szolgál élőhelyül . Az óceánok átlagos mélysége 4000 m. A víz térfogatának több mint 98%-a 100 méternél mélyebb, több mint 75%-a pedig 1000 m-nél mélyebb [3] .
A tengeri nyílt tengeri halak óceáni és tengerparti halakra oszthatók [4] . A part menti halak a kontinentális talapzat feletti sekély vizekben élnek , ahová a napfény behatol. Az óceániak mélyebb és kiterjedtebb vizekben élnek a kontinentális talapzat mögött, bár néha a part menti övezetben úsznak [5] .
A nyílttengeri halak mérete a kis , mint például a hering és a szardínia , a táplálékpiramis csúcsán elhelyezkedő nagy ragadozókig , például tonhaltól és óceáncápáig terjed [1] .
A nyílt tengeri halak általában kiváló úszók, gyorsan átsiklanak sűrű vízrétegeken. Sokuknak orsó vagy torpedó alakú testük van, ami lehetővé teszi számukra, hogy nagy sebességet fejlesszenek a vízben [6] és nagy távolságokat tegyenek meg . A vitorlás akár 109 km/h sebesség elérésére is képes [7] , egyes tonhalfajok pedig átkelnek a Csendes-óceánon . Sok nyílt tengeri hal hatalmas, ezer tonnát meghaladó rajokat alkot. Mások, mint például a holdhalak , amelyek tömege eléri a 2 tonnát, magányos életmódot folytat [1] .
A nyílt tengeri halak teste sűrű, és negatívan úszóképességűek . Ritka kivételektől eltekintve szinte minden fajnak van kis sűrűségű gázkeverékkel töltött úszóhólyagja. A hólyagnak köszönhetően a nyílt tengeri halak teste semleges vagy pozitív felhajtóerőt kap. A Világóceánban az úszóhólyaggal rendelkező halak akár 7000 m mélységben is megtalálhatók, nyíltvízi halakban az úszóhólyag hidrosztatikus funkciót is ellát [8] .
A nyílt tengeri halak két típusra oszthatók. Az elsők az aktív ragadozók, amelyek közepes vagy kis méretű iskolai vagy magányos halakat zsákmányolnak. Általában egyedül vagy kis csoportokban maradnak, és rajokba gyűlnek, amikor zsákmányt találnak. Jól fejlett érzékszervekkel és meglehetősen összetett viselkedéssel rendelkeznek. A típus tipikus képviselői: kékcápa , mako , tonhal , kardhal , vitorláshal . A második típus a nomád legelők, akik vándorolnak, és planktonnal és kis nyílt tengeri halakkal táplálkoznak. Ezek az óriáscápák , a manta ráják és a naphalak [9] .
Az epipelágikus halak az epipelágikus zónában élnek. Ez a tengervíz felső rétege 200 m mélységig (a szublitorális zóna alsó határa) [10] . Felszíni víznek is nevezik, és magában foglalja az eufotikus zónát is . Az eufotikus zóna alsó határa olyan mélységben halad át, ahol a napfény 1%-a behatol, és ahol a megvilágítás 400 lux [11] . Ez a mélység a víz zavarosságától függ , de tiszta vízben 200 méterig terjed, és egybeesik az epipelágikus zóna határaival. Az eufotikus zónában elegendő fény áll rendelkezésre a fitoplankton életéhez és a fotoszintézis áramlásához [12] .
A hatalmas epipelágikus zóna számos nyílt tengeri hal élőhelyeként szolgál. Jól megvilágított, így a ragadozók látásukkal vadászhatnak . A benne lévő vizet a hullámok aktívan keverik és oxigénnel telítik, így az algák jól fejlődnek benne . Ez azonban meglehetősen kihalt terület. Az élőhelyviszonyok egységessége a fajdiverzitás hiányát okozza – az ismert halfajoknak mindössze 2%-a él ebben a zónában. Az epipelágikus zóna nagy részén túl kevés a halak tápláléka, ezért az epipelágikus halak gyakrabban fordulnak elő a kontinentális talapzat feletti part menti vizekben, ahol a küszöbök vagy a felfolyások tápanyagot hoznak [12] .
Az epipelágikus halakat kis takarmányokra és nagy ragadozókra osztják, amelyek zsákmányolják őket. A takarmányhalak rajokat alkotnak, és planktont szűrnek . A legtöbb faj teste megnyúlt és áramvonalas, ami lehetővé teszi nagy sebességű fejlődést és hosszú vándorlást. Általában a takarmányhalak és a ragadozók hasonló morfológiai felépítésűek. A ragadozók általában fusiform, sima testűek, sarló alakú farokkal és nagy szájjal rendelkeznek. Az epipelágikus halak testének háti felülete általában fekete, kék vagy zöld színű, míg az oldala és a hasa ezüstös. A sötét hátoldal feltűnővé teszi a halat a fenék hátterében. Az ezüstösen világos oldalak és a has alulról rosszul láthatóak a víz tükörfelületének hátterében. A hason lévő gerinc csökkenti a hasi oldalon képződött árnyékot, ami leleplezi a halat. Oldalról nézve a sötét hátára eső fény és a hal alsó részének árnyéka, amelyet a pikkelyek fénye rejt, láthatatlanná teszi a halat [13] [14] . A fény mindig felülről esik a vízbe, ami a legjobban megvilágítja a hal hátát és hasát, árnyékban marad. A megvilágított sötét hát világosabbnak tűnik, mint amilyen, a szürke oldalak változatlanok, a has pedig sötétebbnek tűnik. Oldalról nézve a hal szürkésnek tűnik, és összeolvad a vízoszloppal. Ráadásul az árnyékok nélküli monokromatikus szín megfosztja a tárgyat a megkönnyebbüléstől, a hal laposnak tűnik, körvonalai elvesztik tisztaságukat [15] . Az epipelágikus halak bőrét általában fényes pikkelyek borítják , mindegyik pikkely egyfajta tükörként szolgál . A fény visszaverődik a függőlegesen elhelyezkedő pikkelyekről, így a halak a középmélységben oldalról nézve szinte láthatatlanok [16] .
A fajok korlátozott száma ellenére az epipelágikus halak nagyon sokak. A változatosság hiányát a számok pótolják. A takarmányhalak hatalmas rajokat alkotnak, a rájuk vadászó ragadozóhalak pedig értékes kereskedelmi tárgyak [12] . Sok takarmányhal fakultatív ragadozó, amely alkalmanként rákokat vagy lárvákat vesz fel a vízoszlopból, és visszatér a fitoplankton szűréséhez, amikor az energetikailag hatékonyabbá válik. A szűrést általában hosszú kopoltyús gereblyézők végzik . A legnagyobb epipelágikus halak, például a bálna- és óriáscápák , valamint a legkisebb sprattok és szardellafélék szűrőetetők [17] .
Kevés élelem van a kristálytiszta óceánvizekben. A magas szintű területeken általában felhős a planktonvirágzás . A szűrőn táplálkozó állatok rohannak hozzájuk, amelyek viszont vonzzák a ragadozókat. A tonhalhalászat akkor optimális, ha a Secchi-korong segítségével becsült víz zavarossága a legnagyobb mélységben egy napsütéses napon 15-35 m [18] .
Az epipelágikus halak vonzódnak az úszó tárgyakhoz. Számos csapatba gyűlnek össze a sodródó törmelékek, tutajok, medúzák és algák körül, "látható ingert biztosítva az optikai űrben" [19] . Az úszó tárgyak némi védelmet nyújtanak a a ragadozókkal szemben Egyes fajoknál a nagyszámú sodródó alga vagy medúza jelenléte jelentősen megnöveli a fiatal állatok túlélési arányát [20] .
Számos tengerparti hal ivadéka búvóhelyként és táplálékforrásként használja a hínárt, ugyanis gerinctelenek és egyéb apró halak bújnak meg bennük. A sodródó algák, különösen a Sargassum teljes menedéket és táplálékot biztosító élőhelyet biztosítanak, sőt saját egyedi faunájukat is támogatják , mint például a Sargassum bohóchal [17] . Egy Florida partjainál végzett vizsgálat során 23 családból származó 54 állatfajt találtak a Sargassum algák egyik felhalmozódásában [21] . A fiatal halak menedékként és táplálékforrásként használják a medúzát, annak ellenére, hogy az utóbbiak kis halakat zsákmányolnak [22] . Annak érdekében, hogy ne üldözzék a nyílt tengeri halak, például a tonhal mozgó csapatait az óceánban, speciális eszközöket használnak a halak vonzására . Kikötött tutajok vagy más, a víz felszínén vagy annak közelében lebegő tárgyak. A Csendes- és az Indiai-óceánon a halászok különféle törmelékekből lebegő csalikat állítanak a trópusi szigetek köré, és erszényes kerítőhálóval fogják ki az általuk vonzott halakat [23] .
A Francia Polinéziában végzett szonáros felmérések nagy sárgaúszójú és nagyszemű tonhalállományokat találtak az ilyen eszközök körül, amelyek 10–50 méteres távolságban gyűltek össze. Nagyobb, 50–150 méteres távolságban sárgaúszójú tonhal és kisebb sűrűségű germon aggregációit figyeltek meg. Még távolabb, több mint 500 méteres távolságban különböző fajokból álló nagy kifejlett tonhalcsoportok voltak elszórva. Ezek a csoportok elterjedésükben és sűrűségükben különböztek, és helyenként átfedték egymást. Az eszközök más típusú halakat is vonzottak. A sötétség beálltával a csoportok szétszéledtek [24] .
A nagy nyílt tengeri halakat, még a ragadozókat is, gyakran kíséri kis halak kísérete. Azok a szabadbúvárok is, akik hosszú ideig víz alatt maradnak, hasonló kíséretet vonzanak magukhoz, kis ivadékokkal a sarkukon, nagy halakkal pedig távolról figyelik. A tengeri teknősök , amelyek a kis halak természetes búvóhelyeként szolgálnak, néha a kíséretük által vonzott marlintámadások akaratlanul is célpontjaivá válnak [25] .
A kontinentális talapzat feletti part menti övezetben élő halakat neriteknek is nevezik . Mivel a kontinentális talapzat mélysége általában nem haladja meg a 200 métert, a nem tengerfenéken élő part menti halak hajlamosak a napsütötte epipelágiumban lakni. A nerit epipelágikus halak az egyik leggyakoribb hal a világon. Vannak köztük takarmány- és ragadozók is. A takarmányhalak a part menti, tápanyagban gazdag területeken fejlődnek a feláramlás és a lapos lefolyás révén. Egyes fajok anadrom vagy félanadrom [17] .
Az óceáni halak a nyílt tenger vizeiben élnek a kontinentális talapzat mögött. Nagyon eltérhetnek a nerit fajoktól. Ez a két típus azonban nem zárja ki egymást, mivel nincs egyértelmű határ a tengerparti és az óceáni területek között, és sok epipelágikus hal mozog egyik területről a másikra, különösen életciklusuk különböző szakaszaiban [17] .
Az óceáni epipelágikus halak az állandó lakosok, a részleges lakosok és az alkalmi látogatók közé tartoznak. Az állandó lakosok egész életüket a nyílt tengeren töltik. Ezek közé csak néhány faj tartozik, mint például a tonhal, a repülőhal , a marlin, a makréla csuka (saury) , a pilótahal , a remora , az óceáni cápák és a közönséges naphal . E fajok többsége a nyílt óceánon kóborol, és időnként megjelenik a kontinentális talapzaton. Egyes állandó lakosok mozgása a medúza vagy a hínár elsodródásával függ össze [17] .
A részleges lakókat 3 csoportra osztják: fajok, amelyekben ebben a zónában csak fiatal egyedek élnek; a nyílt tengeren csak kifejlett korukban élő fajok ( lazac , repülőhalak, bálnacápák ) és a mélytengeri fajok, amelyek naponta vertikálisan vándorolnak, és éjszaka emelkednek fel a víz felszínére (például myctophid ) [17] . Az óceáni epipelágikus zóna alkalmankénti látogatói olyan fajok imágói és fiatal egyedei is, amelyek tartósan más zónákban élnek, és véletlenül az áramlat idehozza őket [17] .
Közönséges naphal , az óceáni epipelágikus zóna állandó lakója, néha sodródik az áramlattal, medúzát eszik
A cetcápa, az óceáni epipelágikus zóna másik lakója planktonnal táplálkozik, és időszakonként leszáll a mezopelágikus zónába.
Az izzó szardella az óceáni epipelágikus zóna részleges lakója. Nappal ezek a halak a mélységben tartózkodnak, éjszaka pedig táplálékot keresve felemelkednek a víz felszínére.
Jóval az epipelágikus zóna alatt különböző típusú nyílt tengeri halak élnek ezekben a mélyebb zónákban [3] .
Az óceán mélyén folyamatos "tengeri hó" , spontán törmelékes csapadék a vízoszlop felső rétegeiből. A produktív eufotikus zónában élő szervezetek létfontosságú tevékenységének származéka. A tengeri hó magában foglalja az elhalt vagy haldokló planktonokat, egysejtűeket ( kovaalkat ), ürüléket , homokot , kormot és egyéb szervetlen port. Útközben "hópelyhek" nőnek, és néhány hét alatt, amíg le nem süllyednek az óceán fenekére, elérhetik a több centiméteres átmérőt. A tengeri hó szerves összetevőinek nagy részét azonban a mikrobák , a zooplankton és más, szűréssel táplálkozó állatok elfogyasztják utazásuk első 1000 méterén, vagyis az epipelágikus zónában. A tengeri hó tehát a mélytengeri mezopelágikus és bentikus ökoszisztémák alapjának tekinthető: mivel a napfény nem tud áthatolni a vízoszlopon, a mélytengeri élőlények a tengeri hóra, mint energiaforrásra támaszkodnak.
A mélytengeri halak egyes csoportjait, például a Myctophidae, Melamphaidae , Hatchet , Fotihtidae családok tagjait néha ál-óceáni halaknak nevezik, mivel szerkezeti oázisok körül koncentrálódnak, különösen a tengeralattjáró csúcsain és a kontinentális lejtőn. . Hasonló jelenséget a táplálékbázis jelenléte magyaráz, amelyet viszont vonzanak az ilyen oázisok .
A különböző nyílttengeri és mélytengeri fenékzónákból származó halak viselkedésükben és szerkezetükben jelentősen eltérnek egymástól. Az egyes zónákon belüli együttélő fajok csoportjai hasonló módon működnek, mint például a kis függőleges vándorló mezopelágikus szűrőtápok , a batipelágikus horgászhal és a mélytengeri hosszúfarkúak [26] .
A mélyben élő fajok között ritka a tüskésúszójú . Valószínűleg a mélytengeri halak elég régiek, és olyan jól alkalmazkodtak a környezethez, hogy a modern halak megjelenése nem járt sikerrel [27] . A szúrós úszójú állatok több mélytengeri képviselője a beryx- szerű és az opah -szerű rendekhez tartozik . A mélyben talált nyílt tengeri halak többsége a saját rendjéhez tartozik, ami hosszú fejlődésre utal ilyen körülmények között. Ezzel szemben a mélytengeri fenékfajok olyan rendekhez tartoznak, amelyek sok halat tartalmaznak, amelyek sekély vízben élnek [28] .
| Fajok nyílt tengeri övezetek szerint | |
|---|---|
| Sok faj napi függőleges vándorlást végez a zónák között. Ebben a táblázatban a fő lakóhely középső vagy mélyebb zónájában vannak felsorolva | |
| Zóna | Fajok és fajcsoportok: |
| Epipelágikus [12] |
|
| Mezopelágikus | világító szardella , opah , alepisauruszok , opisthoproctida , Malacostas , melamfaeves, kardfogak |
| Bathypelágikus | Leginkább gonostomák és horgászok . Csakúgy, mint a hosszú szarvú kardfogak , hauliodok , élőtorok , giganturák , omosuds , tőrfogak , godwit , szénszablyák , cyem , lofot , zacskó alakú , cet |
| Bentopelagikus [12] | Különösen sok a hosszú farkú és harapós |
| Bentikus | Lepényhal , zöld szemű , angolna , angolna , rája , gömbhal és lapátos denevér [12] |
| A nyílttengeri halak összehasonlító szerkezete | |||
|---|---|---|---|
| Paraméter | Mezopelágikus fajok | batipelagikus fajok | Mélytengeri és bentikus fajok |
| izmok | izmos test | gyengén fejlett, petyhüdt test | |
| csontváz | erős | gyengén csontosodott | |
| Mérleg | Igen | Nem | |
| idegrendszer | jól fejlett | csak oldalvonal és szaglás | |
| szemek | nagy és érzékeny | kicsi, néha nem működőképes | változatos (jól fejletttől a sorvadtig) |
| fotoforok | gyakran elérhető | gyakran elérhető | általában nem |
| kopoltyúk | jól fejlett | ||
| vese | nagy | kicsi | |
| szív | nagy | kicsi | |
| úszóhólyag | függőleges vándorlást végző halakban található | csökkent vagy hiányzik | változatos (a jól fejletttől a teljesen hiányzóig) |
| a méret | általában kevesebb, mint 25 cm | változatos, 1 m hosszú fajok ritkák | |
Az epipelágikus zóna alatt a környezeti feltételek drámaian megváltoznak. 200 és 1000 m közötti mélységben a megvilágítás gyengül, amíg be nem áll a teljes sötétség. A termoklinon keresztül a hőmérséklet 4-8 °C-ra csökken. Ez az alkonyi vagy mezopelágikus zóna . A nyomás tovább növekszik 1 atmoszférával 10 m-enként, miközben csökken a táplálék koncentrációja, az oxigéntartalom és a víz keringésének sebessége [3] .
A második világháború alatt kifejlesztett szonárokat használó rádiósok értetlenül álltak, amikor napközben 300-500 méteres mélységben hamis tengerfenéket fedeztek fel. Éjszaka kisebb mélységben is hasonló jelenséget figyeltek meg. Kiderült, hogy tengeri élőlények millióinak jelenlétéhez köthető, különös tekintettel a kisméretű, úszóhólyaggal rendelkező mezopelágikus halakra, amelyek a szonár jelét tükrözték. Alkonyatkor a hal a felszínre emelkedett, hogy planktonnal táplálkozzon. Ezt a jelenséget hangszóró rétegnek nevezik . A réteg leereszkedik, amikor a hold süt az égen , és felemelkedik, ha felhők takarják [29] .
A legtöbb mezopelágikus hal napi függőleges vándorlást végez, éjszaka az epipelágikus zónába emelkedik, gyakran a plankton mozgását követve, és nappal visszatér a biztonságos mélységbe. Az ilyen függőleges vándorlások gyakran nagy hosszúságúak, úszóhólyag segítségével hajtják végre. Amikor a hal lebegni akar, a buborék felfújódik. Tekintettel a mezopelágikus zóna magas nyomására, ez jelentős energiát igényel. Emeléskor az úszóhólyagban a nyomást úgy kell szabályozni, hogy ne törjön szét. Ha a hal hamarosan visszatér a mélységbe, a buborék leereszt [30] . A vándorlás során egyes mezopelágikus halak áthaladnak a termoklinon, ahol a hőmérséklet 10 és 20 °C között változik, ami jelzi a gyors hőmérsékletváltozásokkal szembeni toleranciájukat [31] .
Ezeknek a halaknak pikkelyekkel borított, izmos testük, erős csontvázuk, jól fejlett kopoltyújuk és központi idegrendszerük, nagy szívük és veséjük van. A mezopelágikus szűrőtápok kis szájúak és vékony kopoltyúk, míg az ichtiofágok nagy szájúak és durvább gereblyézők [3] . A függőlegesen vándorló halaknak úszóhólyagjuk van [27] .
A mezopelágikus halak alacsony fényviszonyok mellett is aktív életmódot folytatnak. Legtöbbjük nagy szemű ragadozó. Egyes mélytengeri fajoknak cső alakú szemei vannak nagy lencsékkel, amelyek felfelé néznek, és csak pálcikák vannak jelen a fotoreceptorok számára . Ez binokuláris látást és nagy érzékenységet biztosít a gyenge fényjelekre [3] . Ez az adaptáció javított véglátást biztosít az oldalsó látás rovására, és lehetővé teszi a ragadozók számára, hogy a sötétben észrevegyék a tintahalakat, a tintahalakat és a felettük körvonalazott kis halakat.
A mezopelágikus halak általában nem rendelkeznek védőtüskével, és álcázás védi őket . A ragadozókat sötét színűre, feketére vagy pirosra festették. Mélységben a hosszú hullámhosszú vörös láthatatlan, és a vörös ugyanolyan hatékony, mint a fekete. A függőleges vándorlást végző halak kontrasztos színűek, ezüstös tónusúak, sötét hátúak és világos hasuk. A test ventrális felületén gyakran vannak olyan fotoforaik, amelyek olyan fényt bocsátanak ki, amely alulról nézve elfedi a hal sziluettjét. Egyes ragadozók szemei azonban sárga lencsékkel vannak felszerelve, amelyek megszűrik a környezeti fényt, ami láthatóvá teszi a biolumineszcens fényt [32] .
Az antarktiszi fogashalak nagy, felfelé néző szemei képesek megkülönböztetni a zsákmány sziluettjét [33]
Az opisthoproctoknál a szemek hordó alakúak, amelyek általában felfelé irányulnak, de célozhatnak előre [34]
Malacostasban az alsó állkapocs hossza a test hosszának 1/4-e. Nincs feneke, és csuklópánttal és módosított hascsonttal van rögzítve . A nagy elülső szemfogak mögött kis fogazott fogak [35] [36]
A malacostas azon kevés halak egyike, amelyek vörös fényt bocsátanak ki. Mivel a legtöbb áldozat nem különbözteti meg, a ragadozó egy láthatatlan sugár segítségével vadászik [35]
Az opisthoproctidae családba tartozó Dolichopteryx longipes az egyetlen olyan gerinceslencsehelyetttükörsegítségével fókuszálja a képet [37] [38] .
A számviteli vonóhálós halászat segítségével végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a világító szardella az összes mélytengeri hal biomasszájának 65%-át teszi ki [39] . Valójában a miktofiák a gerincesek közül a legelterjedtebbek és legváltozatosabbak, és fontos ökológiai szerepet töltenek be a nagy állatok táplálékaként. A myctophidok globális biomasszáját 660 millió tonnára becsülik [40] [41] . A világóceánok mélyen szóródó rétegét alkotó biomassza nagy részét a világító szardella alkotja. A szonár jele visszaverődik ezen halak milliónyi úszóhólyagjáról, hamis fenékhatást hozva létre [42] .
A nagyszemű tonhal függőleges vándorlást végez, az epipelágikus zónából a mezopelágikus zónába. Napközben akár 500 m mélyre is leereszkednek, valószínűleg a takarmányhalakat követve [43] .
Alepisaurus vadászat lesből. Ezek a mezopelágikus zóna állandó lakói. Az egyik legnagyobb mezopelágikus halfaj, eléri a 2 métert is [44]
A Giganturaceae család képviselői nagy, előre irányuló szemekkel rendelkeznek, nagy lencsékkel [45]
A tőrfogak harapásukkal más mezopelágikus halakat 46]
A nagyszemű tonhal éjszaka az epipelágikus zóna vizein szörfözik, a napot pedig a mezopelágikus zónában tölti.
A batipelagikus zóna az óceánnak a kontinentális lejtő feletti nyílt részének felel meg. 200-500-3000-4000 m mélységben található [10] . Ez egy közbenső mély zóna a felszíni zónák és az abyssopelagial között [48] . Az aphotikus zónához tartozik , amelyet néha "éjszakainak" neveznek. Jellemzője a napfény teljes hiánya, a hatalmas nyomás, az alacsony hőmérséklet és a vízben oldott oxigén alacsony koncentrációja [3] .
A batipelagikus halak speciális adaptációkkal rendelkeznek , amelyek lehetővé teszik számukra, hogy túléljenek ilyen körülmények között - lassú anyagcserével és nem speciális étrenddel rendelkeznek. Inkább ülnek és várnak az ételre, mintsem energiát pazarolnak keresésére. A batipelágikus halak viselkedése szembeállítható a mezopelágikus halakéval. Utóbbiak gyakran nagyon mozgékonyak, míg sok batipelagikus faj lesben ragadozó, általában kevés energiát fordít a mozgásra [49] .
A batypelágikus halak közül a kis horgász gonostomidae dominál. Gyakoriak a hosszúszarvú kardfogak, a viperahalak , a tőrfogak és a keresztesfogak is . 10 cm körüli kis fajokról van szó, amelyek közül csak néhány éri el a 25 cm-t, legtöbbször szinte mozdulatlanul várják a vízoszlopban a zsákmány megjelenését, fotoforaik fényétől vonzva. Ami kevés energia a batipelágikus zónába jut, az felülről törmelék, ürülék, esetenként gerinctelenek és mezopelágikus halak formájában behatol [49] . Az epipelágikus zónában termelt táplálék mintegy 20%-a éri el a mezopelágikus zónát [50] , míg csak 5%-a rakódik le a batypelágikus zónában [29] .
A batipelágikus halak mozgásszegény életmódot folytatnak, minimális energiafelhasználáshoz alkalmazkodnak egy nagyon szűkös táplálékkal és rendelkezésre álló energiával rendelkező természetes környezetben, ahol nincs is napfény, csak biolumineszcencia. Hosszúkás testük van petyhüdt, vizes izomzattal és gyenge csontvázzal. Mivel többnyire vízből állnak, az ilyen mélységekben uralkodó hatalmas nyomás nem nagyon érinti őket. Sok fajnál a csuklós állkapcsok, amelyek erősen nyílnak, ívelt fogakkal vannak ellátva. A bőrt nyálka borítja, és hiányoznak a pikkelyek. A központi idegrendszert az oldalvonal és a szaglószerkezetek korlátozzák, a szemek kicsik és gyakran nem működőképesek, a kopoltyúk, a vesék és a szív kicsik, az úszóhólyag általában hiányzik [47] [52] .
Ugyanezek az alkalmazkodások jellemzőek a batypelagialis hallárváira is. Ez arra utal, hogy az ilyen funkciókat az evolúció során a neoténia révén szerezték meg . A halak már lárvaállapotban is képesek meglógni a vízoszlopban, minimális energiát költve [54] .
Vad megjelenésük ellenére ezek az általában kicsiny, gyenge izomzatú halak nem jelentenek veszélyt az emberre. A mélytengeri halakban az úszóhólyag vagy teljesen hiányzik, vagy alig működik, és a batypelágikus halak általában nem végeznek függőleges vándorlást. A buborék ilyen magas nyomáson történő feltöltése hatalmas energiaköltséggel jár. Egyes mélytengeri halaknál az úszóhólyag az életciklus korai szakaszában működik, miközben a felső epipelágikus zónában élnek, de az életkor előrehaladtával összezsugorodik vagy megtelik zsírral, amikor a hal a felnőtt élőhelyére költözik [55] .
A legfontosabb érzékszervi rendszer általában a belső fül , amely érzékeli a hangokat, és az oldalsó vonal , amely reagál a víznyomás változásaira. A hímek szaglórendszere is jelentős szerepet játszhat, akik szaglás alapján határozzák meg a nőstényeket [56] . A batipelagikus halak feketék, ritkán vörösek. A fotofora segítségével általában zsákmányt csalnak vagy szexuális partnert vonzanak. Mivel nagyon kevés a táplálék, a batypelágikus ragadozókat nem különbözteti meg az olvashatóság, mindent megragadnak, ami elég közel úszik. A nagy, éles fogakkal rendelkező száj a nagy zsákmány befogására szolgál, az egymást átfedő kopoltyúgereblyézők pedig megakadályozzák az apró dolgok kiszökését [52] .
Ebben a zónában nehéz tenyészpartnert találni. Egyes fajok a biolumineszcenciától függenek. Mások hermafroditák [29] . A nőstény horgászhalak feromonokat termelnek , hogy vonzzák az apró hímeket. Miután talált egy nőstényt, a hím megharapja, és soha többé nem engedi el. A hím haplophrin tender egy harapás után egy enzimet bocsát ki, amely széthasítja a száj bőrét és a testét, a pár összenő, így keringési rendszerük eggyé válik. A hím ezután elsorvad, és nem lesz több, mint egy pár ivarmirigy . Ez a szélsőséges szexuális dimorfizmus biztosítja, hogy amikor a nőstény költésre készen áll, azonnal rendelkezésre álljon spermaforrása [57] .
A batipelagikus zónában a halakon kívül tintahalak , polipok , szivacsok , brachiopodák , tengeri csillagok és tengeri sünök élnek . Itt nagy bálnák szállnak le.
A saccularsok szélesre nyitják szájukat, és kerítőhálószerűen megragadják a zsákmányt, amelyet a farok hegyén lévő lumineszcens szervvel vonzanak magukhoz.
A Black Crookshanks tágítható gyomrával képes lenyelni a teljes zsákmányt, akár tízszeresét is [58] [59] .
A hím haplofrin gyengéd a nőstényhez nő, és egy pár ivarmirigygé sorvad, és szükség szerint spermiumforrássá válik.
A széles körben elterjedt kardfogak a halak közül a testhez képest a legnagyobb fogakkal rendelkeznek [60] . Megfélemlítő megjelenésük ellenére a batypelágikus halak általában túl kicsik és gyengék ahhoz, hogy veszélyt jelentsenek az emberre.
A közönséges hauliod éjszaka függőleges vándorlásokat hajthat végre, a batypelágikus mélységből szinte a víz felszínéig emelkedik [61] .
A tengerfenéken élő halak életciklusuk nagy részét a fenéken vagy a fenék közelében töltik (tengerfenéki halak) [62] [63] . Mind a kontinentális talapzat part menti régióiban, mind a nyílt óceánban kontinentális peremén . Általában hiányoznak az abyssopelagic és ultraabyssal zónából , valamint az abyssalis síkságból . A tengerfenéket iszappal , homokkal , kaviccsal vagy sziklákkal borítva foglalják el [63] .
A mélyvízi zónában a fenékhalak meglehetősen nagy számban élnek és aktívak a batypelágikus halakhoz képest [49] . Itt gyakoriak a hosszúfarkúak , a harapásúak , az üszkösök , a lapátos denevérek és a gömbhal [ 52] .
A fenékhalak szervei és izmai jól fejlettek. Ezen paraméterek szerint közelebb állnak a mezopelágikus halakhoz, mint a batipelágikus zóna lakóihoz. Más szóval, változatosabbak. Általában hiányoznak belőlük a fotoforok. A szem és az úszóhólyag lehet jól fejlett vagy sorvadt. Méretükben nagyon eltérőek, gyakran 1 méternél hosszabb, nagyméretű példányokat találunk.
Sok tengerfenéken élő hal teste az angolnához hasonló hosszú és keskeny. Ez valószínűleg az oldalsó vonal hosszának köszönhető, amely felveszi az alacsony frekvenciájú hanghullámokat, míg egyes halak izmaik segítségével hasonló hangokat adnak ki a szexuális partnerek vonzására [27] . A szaglás is fontos szerepet játszik, abból ítélve, hogy milyen gyorsan kapják el az élő csalit . A tengerfenéken élő halak étrendje a bentikus gerinctelen állatokon és a dögön alapul . Főleg az oldalvonalon, szagláson és tapintáson keresztül találnak táplálékot [64] .
A tengerfenéken élő halak tisztán bentikusra és bentopelágikusra oszthatók, amelyek negatív, illetve semleges felhajtóerővel rendelkeznek. A bentikus halak folyamatosan érintkeznek a fenékkel. Vagy lesben fekszenek zsákmányra várva, vagy aktívan mozognak élelmet keresve [64] .
A bentopelágikus vagy tengerfenéken élő halak a fenék közelében élnek, a bentoszból és a bentopelágikus zooplanktonból táplálkoznak [65] . A legtöbb tengerfenéken élő hal benthopelagikus [63] . Erős testű és petyhüdt fajokra oszthatók. A petyhüdt benthopelagikus fajok hasonlóak a batypelágikus fajokhoz, kis testtömegűek és alacsony az anyagcsere-sebességük. Minimális energiát költenek, és lesből vadásznak [66] . Példa erre a típusra az Acanthonus armatus [67] , egy nagy fejű, 90%-ban vízből álló testű ragadozó. Ezeknek a halaknak a legnagyobb szeme és a legkisebb agyuk a testükhöz képest a gerincesek között [68] .
A szilárd testű benthopelagikus halak aktív úszók, akik erőteljesen keresik a zsákmányt a fenéken. Néha erős áramlatokkal rendelkező víz alatti csúcsok körül élnek [68] . Ilyen például a patagóniai fogashal és az atlanti nagyfejű . Korábban ezek a halak bőségesen előfordultak és értékes halászati tárgynak számítottak, ízletes, sűrű húsért vadászták őket [69] [70] .
Bár a bentikus halak nem nyíltvízi halak, a teljesség és az összehasonlítás kedvéért röviden ismertetjük őket.
Egyes halak nem felelnek meg a fenti besorolásnak. Például az Ipnopidae család elterjedt és szinte vak képviselői , akiknek étrendje benthopelagikus zooplanktonból áll. Mindazonáltal bentikus halak közé sorolják őket, mivel folyamatosan érintkeznek a fenékkel. A fenéken állnak, uszonyuk hosszú sugaraira támaszkodva fejükkel az áramlat felé, és elkapják az elhaladó táplálékot [71] .
A ma ismert legmélyebb vízi faj az Abyssobrotula galatheae , amely angolnára és teljesen vakfenékhalra hasonlít, amely gerinctelenekkel táplálkozik [72] .
Bathipter Bathypterois grallator "áll" az alján, uszonyaik hosszú sugaraira támaszkodva [73]
A rája Taeniura meyeni fenékhalakat, kagylókat , rákokat és garnélarákokat zsákmányol [74]
Nagy mélységben a táplálékhiány és a rendkívül magas nyomás korlátozza a halak túlélését. Az óceán legmélyebb pontja körülbelül 11 000 méteres mélységben található. A batipelágikus halak általában nem találhatók 3000 méter alatt. A fenékhalak élőhelyének legnagyobb mélysége 8,370 m [72] . Lehetséges, hogy az extrém nyomás elnyomja az enzimek legfontosabb funkcióit [29] .
A bentikus halak gyakoribbak és változatosabbak a kontinentális lejtőn , ahol az élőhely változó, és a táplálék bőségesebb. Az óceán fenekének mintegy 40%-át mélységi síkságok teszik ki, de ezeket a lapos, sivatagi területeket tengeri üledékek borítják, és általában hiányzik a bentikus élet ( bentosz ). A mélytengeri fenékhalak gyakoribbak a kanyonokban vagy a síkság közepén található sziklákon, ahol a gerinctelen élőlények közösségei koncentrálódnak. A tengerhegyeket mély áramlatok mossák, ez feláramlást okoz, ami támogatja a fenékhalak életét. A hegyláncok a víz alatti régiókat különböző ökoszisztémákra oszthatják [26] .
A nagy nyílt tengeri ragadozók általában kisméretű nyílt tengeri halakat ( takarmányhalakat ) zsákmányolnak. A takarmányhalak planktonszűrésével táplálkoznak , és általában nem haladják meg a 10 centimétert. Gyakran alkotnak iskolákat , és nagy távolságokra vándorolnak az ívó- és táplálkozóhelyek között. Különösen gyakoriak az Atlanti -óceán északi részén, Japán partjainál, valamint Afrika és Amerika nyugati partjainál. Általában rövid élettartamúak, és készletük jelentősen ingadozik az év során [75] .
Az Atlanti-óceáni hering az Északi-tengerben és az Atlanti -óceán északi részén 200 méteres mélységben található. Ezeken a helyeken évszázadok óta fontos heringhalászat létezik. A múltban Norvégiában a kövér és fiatal hering téli fogásának nagy része a tavaszi ívásból származott. A halászat nagyarányú technikai korszerűsítése az 1960-as években túlhalászáshoz vezetett , ami az 1970-es évek elején e faj populációjának súlyos kimerülését jelentette. Bevezették a szabályozást és helyreállították az állományt [76] .
Az északi kék puha tőkehal nagyüzemi halászata az 1980-as években kezdődött, mire sok hagyományos kereskedelmi hal állománya kimerült. Jelenleg a fogás mennyisége eléri a 2 millió tonnát, az orosz kvóta 60 ezer tonna A kék puha tőkehalat nyílt tengeri vonóhálóval és erszényes kerítőhálóval fogják [77] . A legfontosabb kereskedelmi faj az európai szardínia . Ezek az epipelagialis állományú halak 25-50 m mélységben élnek, a szardíniaállomány szintje meglehetősen nagy, a halászat nem okoz komoly károkat az ökoszisztémákban. Kopoltyúhálóval, erszényes kerítőhálóval, vonóhálóval fogják. Az 1980-as években a csendes-óceáni iwasi szardínia hatalmas mennyiségben halászták (évente 5 millió tonnáig) , de mára a fogások jelentősen csökkentek - körülbelül 200 ezer tonnával. E halak populációméretének változását az éghajlati tényezők okozzák . 78] .
Perui szardínia iskola
A hering rákfélékkel táplálkozik
Kapelán - nyílt tengeri takarmányhal
Lásd még: Tonhal
A közepes méretű nyílt tengeri halak közé tartoznak a repülőhalak, a fattyúmakréla , a barracuda, a delfinek és a parti makrélafajok [1] . Sokan közülük takarmányhalakkal táplálkoznak, és tápanyagként szolgálnak a nagy nyílt tengeri ragadozók számára. Szinte minden hal ragadozó, ezért a tápláléklánc csúcsán lévő fajok kivételével a takarmány- és ragadozóhalak közötti felosztás némileg mesterséges [79] .
Sok nagy nyílt tengeri hal nomád faj, amely hosszú tengeri vándorlást végez. Kis és közepes méretű nyílt tengeri halakkal táplálkoznak. Időről időre követik az iskolákban összegyűjtött zsákmányt, és sokan maguk alkotnak rajokat. Az Európát körülvevő vizekben három makrélapopuláció él . Az egyik populáció az Északi-tengerbe vándorol , egy másik az Ír-tengerben marad, a harmadik pedig Skócia és Írország nyugati partja mentén úszik délre [80] . A makrélák a felszínhez közeli vízoszlopban élnek, és folyamatosan mozgásban vannak, mozognak a táplálkozási területek és az ívóhelyek között. Közepes mélységű nyílt tengeri vonóhálóval, erszényes kerítőhálóval és eresztőhálóval vadásznak rájuk [81] .
A nagy nyílt tengeri halak például a tonhal, a marlin, a királymakréla , a cápák és a ráják. A tonhal a kereskedelmi halászat értékes tárgya. Az óceánokban barangolnak, és nem könnyű megtalálni őket. Ezek a halak táplálékban gazdag területeken, az áramlatok szélein, a víz alatti csúcsokon és a felfutó területeken gyűlnek össze. Erszényes kerítőhálóval , nyílt tengeri vonóhálóval , horogsorral és eresztőhálóval fogják őket. Eszközökkel vonzzák a halakat , Jelenleg mintegy 5 millió tonna tonhalat fognak ki, ebből 2,3 millió tonna a Csendes-óceánon, a fogások fokozatosan csökkennek [82] .
A sárgaúszójú tonhal halászata felváltotta a déli kékúszójú tonhal halászatát , amely jelentősen visszaesett.
király makréla
Az 1960-as években a perui szardellahalászat volt a legnagyobb a világon. A szardella egyedszáma meredeken csökkent az 1972 -es El Niño idején, amikor egy 50 éves ciklus részeként meleg víz haladt át a hideg Humboldt -áramon, csökkentve a termoklin mélységét. A feláramlás leállt, a fitoplanktontermelés visszaesett, majd a szardellapopuláció csökkenése és több millió ragadozó madár pusztulása következett [83] . Az 1980-as évek közepén a felfutás újraindult, és a perui szardellafogások visszatértek a korábbi szintjükre.
Japán partjainál a hideg Kuril-áramlat és a meleg Kuroshio-áramlat ütközése tápanyagban gazdag feláramlást okoz. Ezen áramlatok ciklikus változásai a perui szardínia populációjának csökkenéséhez vezettek . A fogások az 1988-as 5 millió tonnáról 1998-ra 280 000 tonnára csökkentek. Ennek eredményeként a csendes- óceáni kékúszójú tonhal nem érkezett a régióba táplálkozásra [84] [85] .
Az óceáni áramlatok befolyásolhatják a halkészletek eloszlását, mind koncentrálással, mind szétszórással. A szomszédos áramlatoknak világos határai vannak. Néha még láthatóak is, bár a legtöbb esetben könnyen meghatározhatók a víz sótartalmának, hőmérsékletének és zavarosságának változásai alapján [23] .
Például a Csendes-óceán északi részének ázsiai részén a germon tonhal két jelenlegi rendszer között található. Elterjedési területük északi határát a hideg északi csendes-óceáni áramlat , a déli határt pedig az északi egyenlítői áramlat határolja . Eloszlásukat a körvonalazott területen a Kuroshio-áramlat befolyásolja, amely szezonális ingadozásoknak van kitéve [86] .
A szigetek és a partok kölcsönhatásba léphetnek az áramlatokkal és a feláramlásokkal, így magas termelékenységű területeket hozhatnak létre. A nagy örvények a szigetekről leszálló vagy lejtős áramlatokat hoznak létre, amelyekben a plankton koncentrálódik [87] . A partok és zátonyok a mélyáramlatok meredek emelkedését idézhetik elő [23] .
Az epipelágikus halak általában gyakran nagy távolságokat tesznek meg a táplálkozási és ívóhelyek között, vagy a környezeti változások hatására. A nagy óceáni ragadozók, mint például a tonhal és a lazac, több ezer kilométert képesek áttenni az óceánokon [88] .
2001-ben tanulmány készült a kékúszójú tonhal Észak-Karolina partjainál való vándorlásáról speciális felugró jelzőfények segítségével. A testhez erősítve a jeladó egy évig követte a hal mozgását, majd kioldódott, a víz felszínére úszott és adatokat továbbított a műholdra . A tanulmány kimutatta, hogy 4 migrációs minta létezik. Egy tonhalcsoport egy egész évig az Atlanti-óceán nyugati részén tartózkodott. A második szintén az idő nagy részét az Atlanti-óceán nyugati részén töltötte, de elhajózott, hogy a Mexikói -öbölbe ívott . A harmadik csoport átkelt az Atlanti-óceánon és visszatért. A negyedik csoportba tartozó tonhalak szintén átúszták az Atlanti-óceánt, és a Földközi-tengerbe mentek ívni . A tanulmány kimutatta, hogy a különböző ívási területek ellenére az Atlanti-óceán északi részén egyetlen kékúszójú tonhal populáció él, és a csoportok keverednek egymással [89] .
A vándorló fajok az ENSZ tengerjogi egyezményének [90] 64. cikkében elfogadott hivatalos kifejezés . Ezek a tonhal és közeli rokon fajok (hosszúúszójú, közönséges, nagyszemű , csíkos , sárgaúszójú , feketeúszójú , csendes-óceáni tonhal, kis tonhal és makréla , tengeri keszegek , marlinok , vitorlások , kardhalak , törpe cápák, óceáni cápák, delfincápák és egyéb . vándorló fajok közé tartozik minden nagyméretű nyílt tengeri hal, kivéve a kereskedelmi értékkel nem rendelkezőket, mint például a holdhal... Ezek a fajok magas helyet foglalnak el a táplálékláncban, és hosszú vándorlást tesznek ívó- és táplálkozási területekre, gyakran követik a zsákmányfajokat, ill. földrajzi elterjedése is széles. Így ezek a fajok a kizárólagos gazdasági övezeten belül (a parttól 370 km-re) és az azon kívüli nyílt tengeren egyaránt megtalálhatók. Ezek nyílt tengeri fajok, amelyek nem maradnak meg a tengerfenéken, bár elkölthetnek egy kicsit életciklusuk egy részét a part menti vizekben [91] .