A politén kromoszómák óriási interfázisú kromoszómák, amelyek bizonyos típusú speciális sejtekben két folyamat eredményeként keletkeznek: egyrészt többszörös DNS-replikáció , amelyet nem kísér sejtosztódás , másrészt oldalsó kromatid konjugáció . A polietilén kromoszómákkal rendelkező sejtek elveszítik osztódási képességüket, differenciálódnak és aktívan szekretálnak, vagyis a kromoszómák politenizálása egy módja annak, hogy növeljük a termék szintéziséhez szükséges gének kópiáinak számát. Politén kromoszómák figyelhetők meg kétszárnyúban , növényekben az embrió fejlődésével kapcsolatos sejtekben, csillósokban a makronukleusz kialakulása során. A politén kromoszómák mérete jelentősen megnövekszik, ami megkönnyíti azok megfigyelését, és lehetővé tette a gének aktivitásának tanulmányozását már az 1930-as években. Az alapvető különbség a többi kromoszómatípushoz képest, hogy a politén kromoszómák interfázisúak, míg az összes többi csak mitotikus vagy meiotikus sejtosztódás során figyelhető meg [1] .
Klasszikus példa erre a Drosophila melanogaster lárvák nyálmirigysejtjeiben található óriási kromoszómák . Ezekben a sejtekben a DNS-replikációt nem kíséri sejtosztódás , ami újonnan épült DNS-szálak felhalmozódásához vezet . Ezek a szálak hosszuk mentén szorosan összekapcsolódnak. Emellett a nyálmirigyekben a homológ kromoszómák szomatikus szinapszisa megy végbe, vagyis nemcsak a testvérkromatidák konjugálnak egymással, hanem az egyes párok homológ kromoszómái is konjugálnak egymással. Így a nyálmirigyek sejtjeiben haploid számú kromoszóma figyelhető meg [2] .
Politén kromoszómákat először Edouard-Gérard Balbiani ( fr. Édouard-Gérard Balbiani ) írt le 1881-ben a Chironomidae családból származó Chironimus nemzetség egy képviselőjének nyálmirigysejtjeiben [ 3 ] . Ezeknek a struktúráknak a természetét azonban nem ismerték addig, amíg Emil Heitz és Hans Bauer nem tanulmányozta őket D. melanogasterben az 1930-as évek elején. Ezt követően ilyen óriáskromoszómákat írtak le Diptera lárvákban a bélsejtek magjában , Malpighian erekben ( például Sciara ) , valamint egyes növényekben a szinergiák magjaiban (például borsó ( Pisum )) [4] .
A "politén kromoszóma" kifejezést P. Koller javasolta 1935-ben, végül S. Darlington vezette be a tudományba 1937-ben [5] .
A politén kromoszómák sokszor nagyobbak, mint a közönséges szomatikus sejtek kromoszómái . Általában 100-200-szor hosszabbak és 1000-szer vastagabbak (legfeljebb 1000 kromoszómát tartalmaznak), mint sok interfázisú ( nem és szomatikus) sejt kromoszómái. Így a D. melangaster lárvákban a nyálmirigyekben található négy kromoszómapár teljes hossza 2000 µm, míg a közönséges szomatikus sejtekben ez az érték 7,5 µm [4] .
A politén kromoszómák jellegzetes alakját és méretét a maximális despiralizáció és a kromoszómák ismételt szaporodása révén érik el anélkül, hogy később divergenciái vannak, vagyis endomitózis eredményeként jönnek létre [4] .
A politén kromoszómák jellegzetes keresztirányú csíkozással rendelkeznek a kromonémák - kromomerek sűrűbb spiralizációs területei miatt . A sötét területek (azaz a kromomerek) tekercselt, inaktív kromatint tartalmaznak, míg a világos sávok fokozott transzkripciós aktivitású területet jeleznek . A sötét korongok és a világos interdiszkális területek közötti egyértelmű különbséget a gyermekkromonémák szétválasztásának hiánya magyarázza. Emiatt a különálló kromonéma összes jellemzője, beleértve a kromomerikus mintázatot is, hangsúlyosabbá válik [4] .
Lényegében a politén kromoszómák egy óriási homológ kromoszómapár , amelyek tökéletesen precíz szomatikus konjugációval rendelkeznek . Ebben az esetben a homológok lemezei és lemezközi régiói szigorúan párhuzamosan és szorosan helyezkednek el. Az ilyen konjugáció a szomatikus sejtek túlnyomó többségére nem jellemző [4] .
A politén kromoszómatérképet először Calvin Bridges állította össze 1935-ben , és ma is széles körben használják.
A politén kromoszómák szerkezetének egyediségét, nevezetesen azt a képességet, hogy világosan meg lehet különböztetni szerkezetük részleteit, T. Paytner felhasználta átrendeződésük és a konjugáció természetének tanulmányozására [4] . Általánosságban elmondható, hogy a politén kromoszómák csíkozása rendkívül hasznos a kutatáshoz, különösen az aktív és inaktív kromatin régiók vizualizálását kaptuk a politén kromoszómák példáján. Használhatók a kromatin általános szerkezetének tanulmányozására is.
Ezenkívül a politén kromoszómák segítenek azonosítani a chironomidae lárváit , amelyeket egyébként nehéz megkülönböztetni [6] [7] .
A politén kromoszómákban a transzkripciós folyamat együtt jár az ún. puffadások - bizonyos korongok jellegzetes duzzanata, amely a DNS helyi dekompaktációja következtében jön létre . Az aktív transzkripciót ezekben a régiókban a 3H-uridin aktív beépülése jelzi a puff régióban. A nagy puffokat Balbiani gyűrűknek nevezik (egyes forrásokban a "puff" és a "Balbiani rings" kifejezéseket szinonimaként használják) [4] [8] .
A puffadás a lárvaállapotra jellemző. A puffadások kialakulását és eltűnését a szervezet belső környezete szabályozza a fejlődési stádiumnak megfelelően. A rovarokban a puffadások kialakulásának egyik legfontosabb szabályozója a szteroid hormonok , különösen a vedlési hormon - ekdizon . Feltárták a korábbi puffadások által szintetizált fehérjék hatását a későbbi puffadások kialakulására is [4] .
Így a puffképzés a differenciális transzkripció kiváló példája . Ennek a folyamatnak egy másik jól ismert példája a lámpakefe kromoszómák kialakulása [4] .
A politén kromoszómák nagyszámú génmásolatot tartalmaznak, ami nagymértékben fokozza a génexpressziót . Ez viszont növeli az esszenciális fehérjék termelését. Például a D. melanogaster lárvák nyálmirigyeinek sejtjeiben a kromoszómák politenizációja szükséges ahhoz, hogy a bábozás előtt nagy mennyiségű ragadós anyag képződjön [9] .
| Kromoszómák | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fő | |||||||||||
| Osztályozás | |||||||||||
| Szerkezet |
| ||||||||||
| Szerkezetátalakítás és jogsértések | |||||||||||
| A kromoszómális nem meghatározása | |||||||||||
| Mód | |||||||||||