Microsporidia

microsporidia

Fibrillanosema crangonycis
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKincs:ObazoaKincs:Hátsó flagellátokKincs:NucletmyceaKincs:OpisthosporidiaTípusú:microsporidia
Nemzetközi tudományos név
Microsporidia Balbiani, 1882
Szinonimák
  • Microspora

A Microsporidia [1] ( lat.  Microsporidia ) a gombákkal rokon protozoák kládja , amelynek minden tagja eukarióta szervezetek kötelező intracelluláris parazitája . 160 nemzetségben mintegy 1300 fajt írtak le, ami e csoport valódi diverzitásának csekély részét képezi, mivel rengeteg potenciális gazdaszervezetet nem vizsgáltak mikrosporidia fertőzésre [2] . Ezek a kórokozók szinte minden szisztematikus csoportba tartozó állatok körében elterjedtek, a protozoonoktól a magasabb gerincesekig , beleértve az embert is. A legszámosabb és legváltozatosabb a rákfélék és rovarok mikrosporidiumai [3] .

A Microsporidia számos egyedi tulajdonsággal rendelkezik, amelyek azt mutatják, hogy ez a taxon rendkívüli mértékben specializálódott az intracelluláris parazitizmusra. Ezeknek a kórokozóknak a spórái egy egyedülálló organellum-komplexet tartalmaznak, amely csak a mikrosporidiumokról ismert – egy extrudáló berendezés , amelyet a gazdasejt megfertőzésére terveztek úgy, hogy átszúrják a membránt, és az embriót közvetlenül a citoplazmába dobják . Az embriónak a spórából a gazdasejtbe történő átvitelének ez a módszere más protozoák esetében nem ismert [3] . A microsporidia genom a legkisebb az eukarióták között, és gyakorlatilag nincs intronja , a mitózis pedig a zárt intranukleáris pleuromitózis egyik formája. Ribszómáik hasonlóak a prokariótákhoz, ülepedési együtthatójuk 70S . A mikrosporidia sejtje megfosztja a kinetoszómákat és származékaikat ( flacellák és centriolák ), a lizoszómákat , a tartalék tápanyagok szemcséit . Sokáig elsődlegesnek tartották a mitokondriumok hiányát a mikrosporidiumokban , de a közelmúltban apró, két membránból álló organellumokat - mitoszómákat találtak sejtjeikben, melyek mitokondriális eredetét is igazolták [4] .

Morfológia

Spóraszerkezet

A mikrosporidia fajok túlnyomó többségében a spóraburok három rétegből áll: egy glikoprotein exospóra, egy kitin endospóra és egy citoplazmatikus membrán. Az exospóra többrétegű lehet, és különböző formájú függelékeket képezhet [5] .

Az extrudáló berendezés tartalmazza a hátsó vakuólumot , a horgonykorongot , a polaroplasztot és a poláris csövet . A hátsó vakuólumot egy vagy több, terminálisan elhelyezett kamra képviseli. Néha egy posteroszóma található a vakuólumban – a Golgi-készülék  egy maradványa . A spóraextrudálás során ennek az organellumnak a mérete meredeken megnövekszik, és az embriót a poláris csőbe tolja [6] >.

A polaroplaszt leggyakrabban szorosan tömött membránok csomagja, de tartalmazhat különféle vezikulákat és csőszerű struktúrákat is. Úgy gondolják, hogy a polaroplaszt részt vesz a poláris cső kifordításához szükséges magas spórán belüli nyomás létrehozásában, valamint magának a tubusnak és a rajta áthaladó spórásnak a "membránszállítója" [6] .

A poláris csövet a spóra elülső végénél elhelyezkedő horgonykorongból kinyúló, spirálisan elhelyezett, közepesen elektronsűrűségű, hosszúkás, kétmembrános szerkezet képviseli. A mikrosporidiumok poláris csöveinek hossza, fejlettségi foka és alakja nagyon eltérő. A hélix fordulatszáma általában 6 és 12 között van, de egyes fajoknál eléri a 36-ot is. A Metchnikovellidae család képviselői  , más egysejtű élősködők (szintén parazita) gregarinok , rendkívül csökkentett extrudáló berendezéssel rendelkeznek, poláros. cső mérete nem haladja meg a spóra hosszát. Szerkezeti jellemzők szerint többféle poláris cső különböztethető meg: izofiláris  - végig azonos méretű; anizofiláris  - az első fordulatok átmérője jelentősen meghaladja a következő fordulatok átmérőjét; heterofiláris  - a különböző tekercsek különböző átmérőjűek. A kilökődés után a poláris cső üregessé válik, és ezen keresztül a sporopazma bejut a gazdasejtbe [6] .

A sporoplazma szerkezete és az intracelluláris fejlődés szakaszai

A sporoplazma (embrió) egyetlen sejtmag vagy diplokaryon, amely spórában fekszik, amelyet vékony citoplazmaréteg vesz körül riboszómákkal. A spóra extrudálása után az embrió áthalad a poláris csövön, és belép a gazdaszervezet citoplazmájába. Ugyanakkor a fertőzött sejtben a sporoplazmát saját citoplazmatikus membránja veszi körül, amelynek eredete még mindig nem ismert [7] .

A proliferatív szakaszt - a meront  - egy intenzíven növekvő és szaporodó sejt képviseli, egymagvú vagy többmagvú, a merogónia stádiumától függően . A meront citoplazma minimális organellumkészletet tartalmaz: egy tubuláris Golgi-készüléket , amelynek szerkezete egyedülálló a mikrosporidiumokra [8] , riboszómákra, sima és durva endoplazmatikus retikulumra . Ezenkívül a meront citoplazmában különféle tubuláris struktúrák és vezikulák találhatók [9] .

A sporogónia első stádiumába, a sporontba  , a microsporidia sejtbe való átmenet során a citoplazmatikus membránon további membránt szerez, ami eleinte csak elektronmikroszkóppal észlelhető. Ebben a szakaszban a maghasadás folytatódik, ami többmagvú sporogonális plazmódiák képződését eredményezi , ami sporoblasztokat eredményez .

Sok mikrosporidia fajnál egy másik fedőréteget helyeznek el a sporont héjon kívül, amely a sporophorikus vezikula héját képezi (a régi terminológia szerint a pansporoblast ). A sporophore vezikulák szerkezete és a héjak közötti üreg kialakulása nagymértékben eltér a különböző típusú mikrosporidiumokban [10] .

A sporoblaszt  egy átmeneti szakasz a sporogonális plazmódium és a spóra között. Jellemzője a membránok intenzív fejlődése és az összes jövőbeli spóraszervecskék lerakódása [10] .

Genom

A mikrosporidiumok genomja, mint a legtöbb eukarióta genomja, lineáris kromoszómák sorozatából áll , azonban rendkívül redukált és szokatlan. A microsporidia genomok átlagos mérete rendkívül kicsi, az Encephalitozoon intestinalisban mindössze 2,3 millió bázispár , ami még kisebb, mint egyes baktériumokban . A kódolt fehérjék halmaza szintén kicsi, az Encephalitozoon cuniculi genomjában körülbelül 2000 fehérjét kódoló szekvenciát találtak . A mikrosporidiumok genomja erősen tömörített, intronok gyakorlatilag nincsenek benne , míg a más szervezetek génjeivel homológ gének gyakran sokkal rövidebbek a mikrosporidiumokban [4] .

Az anyagcsere jellemzői

Az intracelluláris parazitizmushoz való alkalmazkodás során a mikrosporidiumok elvesztették a legtöbb metabolikus útvonalat, például az oxidatív foszforilációt vagy a Krebs-ciklust . Az intracelluláris fejlődés szakaszában a parazita egyáltalán nem használja saját energia - anyagcsere -rendszerét, teljes mértékben a gazdasejt citoplazmájából történő ATP transzportjára támaszkodik az egyedi ATP hordozóknak köszönhetően [11] . Ezeket a plasztid-baktérium típusú vektorokat a mikrosporidiumok szerezték be vízszintes géntranszfer révén a baktériumokból, és egyedülállóak ennél a taxonnál. Így a mikrosporidiumok minden más eukariótáknál tovább haladtak az intracelluláris parazitizmushoz való alkalmazkodás útján, mivel rajtuk kívül még nem találtak olyan parazitát, amely közvetlenül ATP-t szállítana a gazdasejtből [11] .

A spórás stádiumban a mikrosporidiumok a glikolízisnek köszönhetően fenntartják létfontosságú tevékenységüket . Ugyanakkor sokáig nem volt világos, hogyan megy végbe a glikolízis során keletkező redukáló ekvivalensek, például a NADH újraoxidációja . A mai napig ennek az eljárásnak a következő sémáját javasolták, beleértve a glicerin-foszfát transzfer mechanizmust és egy alternatív oxidázt . A citoplazmában a glicerin-3-foszfát-dehidrogenáz citoplazmatikus formája a NADH-t NAD + -tá oxidálja, miközben a dihidroxi-aceton-foszfátot glicerin-3-foszfáttá redukálja. Ez utóbbi belép a mitoszómák membránközi terébe, ahol a glicerin-3-foszfát-dehidrogenáz FAD -függő mitoszómális formájának köszönhetően ismét dihidroxi-aceton-foszfáttá oxidálódik . A FADH2 redukált formája viszont elektronokat ad a mitoszóma belső membránjában elhelyezkedő ubikinonkészletnek . Az utolsó lépés az ubikinon újraoxidációja az alternatív oxidáz enzim által, végső elektronakceptorként oxigént használva, és az utóbbit vízzé redukálva [12] . A Terresporidia csoport képviselőinek genomjában (amely a szárazföldi állatokon élősködő mikrosporidiumok többségét tartalmazza) nem találtak alternatív oxidáz gént. Így ebben a csoportban az energia-anyagcsere sémája továbbra is rejtély marad [12] .

Életciklus

A microsporidia invazív stádiuma a spóra. Tartalmaz egy embriót (sporoplazmát) és egy komplexen szervezett extrudáló berendezést, amely biztosítja az embrió spórából való kiszabadulását és a gazdasejtbe való bejutását. A többsejtű állatok esetében a fertőzés általában akkor következik be, amikor a parazita spórák bejutnak a gazdaszervezet emésztőrendszerébe. Más intracelluláris parazitákkal ellentétben az esetek túlnyomó többségében a mikrosporidiumok kifejlődése a gazdasejt citoplazmájával közvetlenül érintkezve, parazitoforikus vakuólum kialakulása nélkül történik [13] . A betelepítés után megtörténik az embrió növekedése és differenciálódása, amely után a parazita sejt meronttá, szaporodási stádiummá alakul, amely a merogónia típusának megfelelően bináris vagy többszörös osztódással szaporodik . Ezután a mikrosporidiumok sporogóniává válnak. A sporontok magjai egytől több osztódáson mennek keresztül, ami sporogonális plazmódiák képződését eredményezi, amelyek sporoblasztokat eredményeznek, amelyekben spóraképződés történik. Általában ebben a szakaszban következik be a fertőzött gazdasejt elpusztulása, és az így felszabaduló spórák megfertőzik ugyanazon szervezet más sejtjeit, vagy kiválasztódnak más egyedek megfertőzésére.

A Microsporidiumok életciklusa igen nagyfokú diverzitást mutat . A fent leírt monoxén (csak egy gazdaszervezetet magában foglaló) ciklus egyfajta spórák képződésével a leírt fajok közel 80%-ára jellemző [14] . Azonban még egy ilyen ciklusban is a sporogony jellemzői, a nukleáris apparátus felépítése, az osztódások száma és típusai minden szakaszban nagyon eltérőek. Más esetekben a ciklus egynél több gazdaszervezetben lejátszódhat, több sporogonia is magában foglalhat többféle spóra kialakulásával, amelyek morfológiailag és funkcionálisan különböznek egymástól. Számos, különböző fejlődési stádiumú faj esetében leírják a meiózist és a gametocitogámia típusától függően fellépő nemi folyamatot [13] . Példa a legösszetettebb polixén életciklusokra, beleértve a spórák ivaros folyamatát és morfo-funkcionális differenciálódását, az Amblyospora és Parathelonahia nemzetség mikrosporidiumainak életciklusa .

Szisztematikus helyzet és osztályozás

Az 1857-es első leírás óta folyamatosan változik a taxon helyzete a vadrendszerben. Kezdetben a mikrosporidiumokat a Schizomycetes csoportba sorolták , amely különböző típusú élesztőket és baktériumokat tartalmazott. Aztán a 20. század elején a taxon más intracelluláris parazitákkal együtt a Cnidosporidia alcsoport Sporozoa csoportjába került , amely magában foglalja a myxosporidiumot , az és a helicosporidiumot is . A 20. század második felében elegendő adat gyűlt össze a Sporozoa csoport mesterséges voltának bizonyítására , és a mikrosporidiumokat a mitokondriumok nélküli egysejtű szervezeteket egyesítő Archezoa Feltételezték, hogy ennek a csoportnak a képviselői a legősibb modern eukarióták, és még a mitokondriumok megszerzése előtt elkülönültek közös őseiktől. Annak ellenére, hogy ma már figyelembe vehetjük az Archezoa hipotézis tévedését és a mitokondriumok mikrosporidiumok általi elvesztésének másodlagos jellegét, a 20. század végén végzett molekuláris vizsgálatok egy része alátámasztotta ezt a hipotézist [4] . A vizsgált gének számának növekedése után azonban egyre több molekuláris filogenetikai vizsgálat igazolta a mikrosporidiumok gombákkal való kapcsolatát. Ugyanakkor a különböző vizsgálatokban a mikrosporidiumok gombákhoz viszonyított helyzete eltérő. Egyes tanulmányok eredményei szerint a mikrosporidiumok a gombák részét képezik [16] , azonban a legújabb munkák általában a mikrosporidiumokat a gombák testvércsoportjaként azonosítják [15] [17] . A mai napig elfogadták a microsporidiumok formális felvételét a Fungi taxonba , de ezt az álláspontot számos szakértő bírálja [3] , és valószínű, hogy a mikrosporidiumok szisztematikus helyzete többször is drámaian megváltozik.

A mikrosporidiumok osztályozása folyamatos átstrukturálásnak van kitéve az új taxonómiai karakterek felhasználásán alapuló, új és ismert formák finomszerkezetének, életciklusainak , citokémiai és molekuláris biológiai tulajdonságainak tanulmányozásával. A klasszikus, morfológiai sajátosságokra épülő rendszerben általánosan elismert, hogy a típust két osztályra osztják, amelyek közül az egyik olyan mikrosporidia formákat foglal magában, amelyek rövid életciklusok végén primitív extrudáló berendezéssel alkotnak spórákat, a másikba pedig több osztályba sorolhatók. komplexen szerveződő, mono- vagy dixénes életciklusú formák, amelyek egy, két vagy háromféle spóra kialakulásában csúcsosodnak ki jól fejlett extrudáló berendezéssel [18] . Rendekre és családokra bontva a fő figyelem a sporogónia stádiumainak felépítésére, a nukleáris apparátus típusára, a kromoszóma- és életciklusokra irányul. A riboszómális RNS nukleotidszekvenciájának elemzése azonban azt mutatja, hogy nincs kapcsolat a klasszikus morfológiai jellemzők és a mikrosporidia fajok közötti filogenetikai kapcsolat között, ami megköveteli a taxonómiában használt morfológiai kritériumok jelentésének felülvizsgálatát. A molekuláris filogenetikai megközelítések alkalmazása lehetővé teszi a mikrosporidia elemzett formáinak öt filogenetikai ágra történő felosztását, amelyek három osztályba kapcsolódnak, a paraziták elsődleges bezártsága alapján [19] .

Alkalmazott érték

A mikrosporidiumok gazdasági veszteségeket okoznak az állattenyésztésben és a méhészetben, mivel a mézelő méhek ( Apis mellifera ), selyemhernyók ( Bombyx mori ) járványos nosematosisának kórokozói . Más hasznos gerinctelen állatok, például kagyló Mytilus edulus , valamint különféle kereskedelmi halfajok tömeges elpusztulását is leírták [20] .

Különös probléma az emberi mikrosporidiózis. A mikrosporidiumok jellemzően súlyos és gyorsan fejlődő opportunista fertőzéseket okoznak, amelyek immunhiány hátterében fordulnak elő [21] . Ezek a kórokozók azonban az immunkompetens emberekre is veszélyesek lehetnek; kimutatták, hogy a nyulakban élősködő microsporidia Encephalitozoon cuniculi képes megfertőzni egy normális immunrendszerű embert [20] . A mikrosporidiózis klinikai megnyilvánulásai nagyon változatosak, és a fertőzést okozó mikrosporidia típusától függően változnak . A leggyakoribb tünet a hasmenés [21] .

A mezőgazdasági, orvosi és állatgyógyászati ​​jelentőségű rovarkártevők élősködő mikrosporidiumai ígéretes biológiai védekező szerek e fajok számára. A szúnyog microsporidia egyes fajai magas lárvapusztulást okoznak, csökkentik a nőstények termékenységét, és megakadályozzák a maláriás plazmódia számos fajának kifejlődését [13] . 1978- ban az Egyesült Államokban létrehozták az első microsporidia alapú ipari biokészítményt, a Nolok-ot az orthoptera kártevők leküzdésére , amely alacsony költsége, nagy hatékonysága és a környezetre gyakorolt ​​negatív hatás hiánya miatt magas gazdasági értékelést kapott . 13] .

Jegyzetek

  1. ↑ Microsporidia  / Karpov S. A.  // Meoti régészeti kultúra - mongol-tatár invázió. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2012. - S. 276. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 20. v.). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  2. ↑ Wittner M., Weiss L.M. A microsporidia és a microsporidiosis. - Washington (DC): ASM Press, 1999. - Vol. 2. - 553 p.
  3. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , p. 996.
  4. ↑ 1 2 3 Keeling P. Öt kérdés a Microsporidia-ról // PLoS-kórokozók. - 2009. - 1. évf. 5, 9. sz . - P. 1-3. - doi : 10.1371/journal.ppat.1000489 .
  5. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1002.
  6. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , p. 1001.
  7. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 996-997.
  8. ↑ Beznoussenko GV, Dolgikh VV et al. A Golgi-komplex analógjai mikrosporidiumokban: szerkezet és avesicularis működési mechanizmusok  // Journal of Cell Science. - 2007. - Vol. 120. - P. 1288-1298.
  9. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 997-999.
  10. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , p. 1000.
  11. ↑ 1 2 Dolgikh V. V., Sendersky I. V., Pavlova O. A., Naumov A. M. A microsporidia energiaanyagcseréjének egyedi jellemzői az intracelluláris fejlődéshez való hosszú távú alkalmazkodás eredményeként // Parazitológia. - 2011. - T. 42 , 5. sz . - S. 147-157 .
  12. ↑ 1 2 Williams BAP, Elliot C, Burri L, Kido Y, Kita K, et al. Az alternatív oxidáz széles elterjedése a mikrosporidiai parazitákban // PLoS kórokozók. - 2010. - 20. évf. 6, 2. sz . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000761 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Sokolova Yu. Ya., Issi IV Entomopatogén protozoák és a rovarok protozoabetegségeinek patogenezisének jellemzői // Rovarkórokozók: szerkezeti és funkcionális vonatkozások / szerk. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
  14. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1004-1009.
  15. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Az aphelidák (Aphelidea, Opisthokonta) morfológiája, filogenetikai és ökológiája és javaslat az új Opisthosporidia szuperfillumra //   ( angol nyelven) Mikrobiológia. - 2014. - Kt. 5, sz. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  16. ↑ Keeling PJ, MA Luker, JD Palmer. A béta-tubulin filogeneziséből származó bizonyíték arra, hogy a mikrosporidiumok a gombákból fejlődtek ki  // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Vol. 17. - P. 23-31.
  17. ↑ Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T. Phylogenomics supports microsporidia as the earlyst diverging clade of sequenced fungi // BMC Biology. - 2012. - Kt. 10, 47. sz . - doi : 10.1186/1741-7007-10-47 .
  18. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1016-1047.
  19. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA A Microsporidia molekuláris törzsfejlődése: ökológiai, ultrastrukturális és taxonómiai megfontolások // Folia Parasitol. - 2005. - 20. évf. 52. - P. 131-142. - doi : 10.14411/fp.2005.017 .
  20. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , p. 1014-1015.
  21. ↑ 12 Microsporidiosis . _ Betegségmegelőzési és Járványügyi Központok. Letöltve: 2014. június 1. Az eredetiből archiválva : 2014. június 5..

Irodalom

Linkek