Drosophila gyümölcs

Drosophila gyümölcs
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:AntliophoraOsztag:KétszárnyúakAlosztály:Rövid bajuszú kétszárnyúInfrasquad:Kerek varrás legyekSzupercsalád:EphydroideaCsalád:gyümölcslegyekAlcsalád:DrosophilinaeNemzetség:DrosophilaKilátás:Drosophila gyümölcs
Nemzetközi tudományos név
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

A Drosophila gyümölcs [1] , a Drosophila small [1] vagy a Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) kétszárnyú rovar, a Drosophila nemzetségbe tartozó gyümölcslégyfaj , amelyet leggyakrabban genetikai kísérletekben használnak (a második felében). században a Drosophila a fejlődésbiológia egyik fő modellszervezete lett ). A modern biológiai irodalomban gyakran egyszerűen "Drosophila"-nak vagy "gyümölcslégynek" nevezik.

Külső szerkezet, színezés

A Drosophila szemek vörösek és sárgásbarna színűek, keresztirányú fekete gyűrűkkel a hason. Szexuális dimorfizmus kifejezett : a nőstény testhossza körülbelül 2,5 mm, míg a hímek észrevehetően kisebbek, testük hátsó része sötétebb. A kezdők számára, akik távcsővel vagy nagyítóval próbálják meghatározni a légy nemét, talán a legszembetűnőbb megkülönböztető vonás a hím hasának teljesen fekete hegye, valamint a végbélnyílást és a nemi szervet körülvevő hegyes sörték. férfi.

Életciklus

A Drosophila ontogenezisének időtartama (fejlődési idő a tojásrakástól a bábból való kifejlődésig) 25 °C-on körülbelül 10 nap, 18 °C-on körülbelül kétszer annyi. A nőstény egyenként körülbelül 0,5 mm hosszú tojásokat rak le egy bomló gyümölcsbe vagy más szerves anyagba [2] (teljes élete során körülbelül 400 tojást). A lárvák 24 óra múlva kelnek ki. A kikelt lárvák 5 napig nőnek, ezalatt kétszer vedlenek: 24 és 48 órával a kikelés után . Ez idő alatt a gyümölcsöt lebontó mikroorganizmusokkal , valamint magából a gyümölcsből származó anyagokkal táplálkoznak. Végül a lárvát körülveszi a báb , és bábbá fejlődik . A bábállapot körülbelül öt napig tart. A báb bőre alatt metamorfózis megy végbe, amelynek eredményeként az imágó szervei fejlődnek .

A nőstény első párzása legkorábban 12 órával a báb elhagyása után következik be. A nőstények a hímek spermáját tárolják későbbi felhasználás céljából. Ez az oka annak, hogy a genetikusoknak az első párzás előtt ki kell választaniuk egy nőstény legyet (azaz egy szűz nőstényt), és gondoskodniuk kell arról, hogy az csak a kísérlethez kiválasztott konkrét hímmel párosodjon. A megtermékenyített nőstény 10°C-os hosszan tartó inkubációval "visszaállítható a szüzességbe", mivel ez a hőmérséklet a spermiumok pusztulásához vezet [3] .

Drosophila genom

A Drosophila melanogaster genomja 4 pár kromoszómát tartalmaz : egy X/Y párt és három autoszómát, amelyek 2, 3 és 4 jelöléssel vannak ellátva. A negyedik kromoszóma kicsi, pontszerű; Az X (vagy az első), a 2. és a 3. kromoszóma metacentrikus. A genom körülbelül 132 millió bázispár hosszú , és körülbelül 13 767 gént tartalmaz. A genomot most szekvenálták és megjegyzésekkel látták el.

Kariotípus : 8 kromoszóma ( 2n ) [4]

Genom : 0,18 (0,12-0,21) pg (C-érték) [5]

Fejlődés és embriogenezis

Nemi meghatározás

A Drosophilákat XY ivarmeghatározás jellemzi . Az emberrel ellentétben a Drosophilában a nemet nem az Y kromoszóma jelenléte határozza meg , hanem az X kromoszómák számának és a haploid autoszómák számának aránya . 1-gyel egyenlő arányban az egyed nőstényvé , 1/2 arányban hímmé fejlődik [comm. 1] . Zavaráskor steril egyedek jönnek létre: úgynevezett interszexek (ha ez az arány 1/2 és 1 közé esik), szuperhímek (az arány kisebb, mint 1/2) és szupernőstények (az arány nagyobb, mint 1). Az Y kromoszóma jelenléte semmilyen módon nem befolyásolja a nemet, de a hímek nélküle sterilek , mivel a spermatogenezisért felelős géneket tartalmazza .

X kromoszómák száma
Az autoszómák haploid készleteinek száma		 Az X kromoszómák
számának és a haploid autoszómák számának aránya		 Nem (fenotípus) [6]
3 2 1.5 szupernő
négy négy egy Női
3 3 egy Női
2 2 egy női (normál)
2 3 0,(6) interszex
egy 2 0.5 Férfi (normál)
egy 3 0, (3) Supermale

A Drosophila nemének meghatározásában a kulcsgén a szexuális halált okozó ( sxl ) gén . Ennek a génnek az alternatív splicingjének különbsége az, ami a két nem közötti különbségeket eredményezi. Az úgynevezett felsoroló gének (számlálók) ( sis-a , sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), amelyek az X kromoszómában lokalizálódnak, és a nevező gének ( nevező) ( dpn (deadpan)) , da (lánytalan) , emc (extramacrohaeta) stb.), autoszómákban lokalizálódik. Mindkettő transzkripciós faktor , amelyek aránya határozza meg az sxl gén alternatív splicingjét. Az aktivátorok (számlálók) és a represszorok (nevezők) képesek komplexeket képezni. E gének számának arányától függően az aktivátorok vagy legyőzik a represszorok hatását, vagy a represszorok elnyomják az aktivátorok aktivitását. Az első esetben (X:A=1 arányban a genotípus női) az sxl gént a proximális (korai) promóterről kezdik kiolvasni . Ezután az alternatív splicing során az sxl aktív fehérjetermék képződik, amely splicing faktor, és saját pre-mRNS- éhez kötődve rögzíti ezt a splicing változatot. A másik esetben, ha a represszorok elnyomták az aktivátorokat (X:A=0,5 arány – hím genotípus), az sxl transzkripció a disztális (késői) promotertől indul. Ebben az esetben inaktív fehérje képződik , mivel a „férfi exon ” (harmadik) nincs kivágva, amelyben az UGA stopkodon található, ami megakadályozza a teljes mRNS kialakulását.

A nőstény sxl fehérjeterméke nemcsak a saját RNS-ének, hanem a transzformátor (tra) gén pre-mRNS-ének is aktív splicing faktora. Férfiaknál az sxl splicing faktorként inaktív, így a transzformátor gén terméke  is inaktív fehérje.

A kaszkád következő lépése a Doublesex ( dsx ) gén. Nőkben a tra fehérje (a tra-2-vel együtt, amely mindkét nemben működik) módosítja a splicingjét, ami a DsxFem fehérje (a női változat) kialakulásához vezet. Hímeknél ez a módosulás nem következik be, a splicing másképp megy végbe, és egy másik fehérje képződik - DsxM (férfi változat). Ezek a fehérjék olyan transzkripciós faktorok, amelyek befolyásolják a fenotípusos nem kialakulásáért felelős gének aktivitását.

Az X-kromoszóma aktivitásának dóziskompenzációja

Férfiaknál az X kromoszómán kódolt fehérjék koncentrációja nagyjából megegyezik a nőkével, bár ők maguk feleannyi X kromoszómával rendelkeznek. Ez azt jelenti, hogy a Drosophila olyan mechanizmusokkal rendelkezik, amelyek dóziskompenzációt hoznak létre , és ez különbözik az emberitől - nőkben az egyik X kromoszóma ki van kapcsolva, míg a hím Drosophila esetében az egyetlen X kromoszómáról történő transzkripció intenzitása kétszeresére nő. Ez látható a citológiai készítményeken, ahol jól látható, hogy a hím X kromoszómája körülbelül 25%-kal lazább, mint a nőstények X kromoszómája, másfélszer több nem hiszton fehérjét tartalmaz. Ezt a hatást bizonyos fehérjék aktivitása okozza: msl-1, msl-2, msl-3, mle és hiszton H4 acetilezett lizinnel a 16. helyen. Az msl-2 gének és a hírhedt sxl kölcsönhatása kulcsszerepet játszik ennek a mechanizmusnak a bekapcsolásában . Ha az sxl fehérje normális (mint a nőstényeknél), megköti az msl-2 mRNS-t az úgynevezett UTR régiókban, ezáltal elnyomja annak transzlációját. Vagyis a nőstényekben nincs msl-2 fehérje, míg a hímekben igen. Az msl-2 fehérje jelenlétében pedig a többi említett fehérje (msl-1, msl-3, mle és H4Ac16) is kötődhet a DNS -hez , ami lazábbá teszi a DNS-t, ami leegyszerűsíti az X kromoszómáról történő átírást.

Viselkedésgenetika

1971-ben Ron Konopka és Seymour Benzer publikált egy tanulmányt "A Drosophila melanogaster óramutánsai " [7] címmel, amelyben leírták az állatok viselkedését befolyásoló első mutációkat . Természetes körülmények között a legyek körülbelül 24 órás aktivitási ritmust mutatnak. A tudósok gyorsabb és lassabb életritmusú mutánsokat találtak – olyan legyeket, amelyek véletlenszerű időközönként mozognak és pihennek. A több mint 30 éves kutatás kimutatta, hogy ezek a mutációk (és más hasonlók) olyan gének és származékaik csoportját érintik, amelyek felelősek a biokémiai vagy molekuláris óráért. Ezek az "órák" számos légysejtben megtalálhatók, de az aktivitást irányító órasejtek néhány tucat idegsejt a légy központi agyában .

Etienne Danchin ( fr.  Étienne Danchin ) vezette francia biológusok egy csoportja 2009-ben felfedte, hogy a Drosophila melanogaster nőstények másolják a házassági partnerválasztást, és 2018-ban felfedezték a legyek azon képességét, hogy stabil házassági hagyományokat alakítsanak ki. A szenzációs felfedezés a tudományos közösség egy részében szkepticizmust váltott ki, mivel a legyek nem rendelkeznek kellően fejlett idegrendszerrel, ami ilyen viselkedést okozhatna. A független ellenőrzések, beleértve az egyik kísérlet reprodukálására irányuló kísérletet is, nem tudták kimutatni a Danchin-csoport által állított hatásokat, ami nagy valószínűséggel módszertani hibát jelent a francia biológusok kísérleteiben [8] .

Drosophila repülése

A légy szárnyai másodpercenként akár 250-szeres frekvenciával is képesek oszcillálni. A repülés egyenes előre mozdulatokból áll, amelyek váltakoznak gyors fordulatokkal, amelyeket szakkádoknak neveznek. Ilyen fordulatokkal az első irányzék kevesebb, mint 50 ezredmásodperc (0,05 s) alatt képes 90 fokkal elfordulni.

A Drosophila és valószínűleg sok más légy látóidegei közvetlenül a szárnyak izmaihoz vezetnek (míg más rovaroknál mindig az agyba vezetnek először), ami drámaian felgyorsítja reakciójukat.

Sokáig azt hitték, hogy a gyümölcslegyek repülési tulajdonságait a levegő viszkozitása határozza meg, nem pedig testük tehetetlensége. Michael Dickinson és Rosalyn Sayaman legújabb kutatásai kimutatták, hogy amikor egy légy elfordul, először felgyorsul, majd a kanyarban lelassul, majd a kanyar végén ismét felgyorsul. Ez azt mutatja, hogy itt is a tehetetlenség az uralkodó erő, akárcsak a nagy repülő állatoknál.

Egy éhes Drosophila légy 15 km-t képes leszállás nélkül repülni élelem után kutatva, ami egy ember számára a földi egyenlítő hosszának körülbelül negyedének megfelelő megállás nélküli futásnak felel meg [9] [10] [11 ] ] .

Drosophila, mint a tenyésztés tárgya

A gyümölcslegyek szaporodásuk üteme miatt régóta népszerű élelmiszerek a terráriumokban . A Drosophila táplálékként való tömeges tenyésztése [12] különösen fontos a kisméretű kétéltűek és hüllők kedvelői számára , különösen a mérgező békafélék ( Dendrobatidae ) családjának tagjai számára. Leggyakrabban a legyek különféle szárnyatlan formáit termesztik, amelyeket a terráriumi állatok sokkal könnyebben elkaphatnak. Az amatőrök sok receptet fejlesztettek ki a gyümölcslegyek tömeges termesztésére szolgáló tápközegekhez. A Drosophila melanogaster -t esetenként akváriumi halak kiegészítő élő táplálékaként termesztik.

Szisztematika

A rovar a Sophophora alnemzetségébe tartozikDrosophila nemzetség . Ez a nemzetség parafiletikusnak bizonyult , ami lehetőséget teremtett a Sophophora felosztására és önálló nemzetségre való szétválására. Ebben az esetben a faj neve megváltozna, ami kellemetlenségekkel járna a neki szánt művek hatalmas száma miatt. Javasolták [13] , hogy a szabályok alóli kivételként a D. melanogaster legyen a nemzetség típusfaja [ comm. 2] úgy, hogy esetleges felosztása esetén megtartsa a nevet. A Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Bizottság azonban 2010-ben elutasította ezt a javaslatot [14] [15] [16] [17] .

Jegyzetek

Hozzászólások
  1. ↑ Normális esetben a nőstényeknek 2 X kromoszómája és 2 haploid autoszómakészlete van (arány 1), a hímeknek 1 X kromoszómája és 2 haploid autoszómakészlete (arány 1/2).
  2. ↑ Most a Drosophila funebris .
Források
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Ötnyelvű állatnevek szótára: Rovarok (latin-orosz-angol-német-francia) / Szerk. Dr. Biol. tudományok, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 példány.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Tojásméret , embrionális fejlődési idő és ovoviviparitás Drosophila fajokban  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - 1. évf. 22 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01649.x . — PMID 19032497 . Az eredetiből archiválva : 2012. július 14.
  3. ↑ M. Ashburner – Drosophila: Laboratory Manual (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr és RW Rasch (1971). A Drosophila melanogaster spermájának DNS-tartalma . Chromosoma 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Állatgenom méret adatbázis. . Hozzáférés dátuma: 2010. május 16. Az eredetiből archiválva : 2016. március 4.
  6. ↑ Gilbert SF kromoszómális ivar meghatározása Drosophilában // Fejlődésbiológia  . — 6 ed. – Sinauer Associates, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. A Drosophila melanogaster óramutánsai  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 1971. - Vol. 68 , sz. 9 . - P. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Új kísérletek nem erősítették meg a Drosophila szociális tanulásra való képességét  : [ arch. 2021. május 24. ] // Elemek. - 2021. - május 24.
  9. ↑ Számok és tények // Tudomány és élet . - 2022. - 1. sz . - S. 101 .
  10. ↑ Az éhes gyümölcslegyek rekord távolságokat tesznek meg egy repüléssel . polit.ru (2021. április 23.). Letöltve: 2022. április 10. Az eredetiből archiválva : 2022. április 9..
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. A Drosophila távolsági repülési viselkedése támogatja a rovarok szél által segített terjedésének szeralapú modelljét  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2021. - Kt. 118 (17) . — P. e2013342118 . - doi : 10.1073/pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (A.N. Bakalov). Feketehasú Drosophila, gyümölcslégy (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (2012. december 1.). Letöltve: 2012. december 1. Az eredetiből archiválva : 2017. március 22.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. 3407. ügy. Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): a használat javasolt megőrzése  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - Vol. 64 , sz. 4 . - P. 238-242 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
  14. ↑ 2245. sz. vélemény (3407. sz. ügy). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 típusfajként tartják fenn  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - 20. évf. 67 , sz. 1 . - 106-115 . o . - doi : 10.21805/bzn.v67i1.a14 . Az eredetiből archiválva : 2011. július 26.
  15. ↑ Kim van der Linde. A Drosophila sensu lato parafiletikus nemzetség felülvizsgálata (2010. december 27.). Letöltve: 2017. augusztus 6. Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 6..
  16. ↑ O'Grady PM Hol van Drosophila?  (angol)  // Genetika. - 2010. - 20. évf. 185 , sz. 2 . - P. 703-705 . - doi : 10.1534/genetika.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. Miért nem Drosophila többé Drosophila , miért lesz rosszabb, és mit lehet tenni ellene?  (angol)  // Zootaxa. - 2013. - Kt. 3741 , sz. 2 . - P. 295-300 . - doi : 10.11646/zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Archiválva az eredetiből 2016. február 7-én.

Linkek

Lásd még

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban
 Modellszervezetek a biológiai kutatásban