Azotobacter

Azotobacter

Azotobacter vinelandii
tudományos osztályozás
Tartomány:baktériumokTípusú:ProteobaktériumokOsztály:Gamma proteobaktériumokRendelés:PseudomonadalesCsalád:PseudomonadaceaeNemzetség:Azotobacter
Nemzetközi tudományos név
Azotobacter Beijerinck 1901
Fajták

Az Azotobacter [1] ( lat.  Azotobacter ) a talajban élő baktériumok nemzetsége , amely a nitrogénkötési folyamat eredményeként képes a gáznemű nitrogént oldható formává alakítani, amely a növények által felszívódásra képes .

Az Azotobacter nemzetség a Gram -negatív baktériumok közé tartozik, és az úgynevezett szabadon élő nitrogénfixálók csoportjába tartozik. A nemzetség képviselői semleges és lúgos talajban [2] [3] , vízben és egyes növényekkel társulva [4] [5] élnek . Különleges nyugalmi formákat - cisztákat - képeznek .

Fontos szerepet játszik a természetben zajló nitrogénkörforgásban, megköti a növények számára hozzáférhetetlen légköri nitrogént , és a kötött nitrogént ammóniumionok formájában juttatja a talajba. Az emberek által nitrogéntartalmú bioműtrágyák előállítására használják, néhány biopolimer gyártója .

A nemzetség első tagját, az Azotobacter chroococcum -ot Martin Beijerinck holland mikrobiológus és botanikus fedezte fel és írta le 1901-ben . Jelenleg hat faj található a nemzetségben.

Biológiai tulajdonságok

Morfológia

Az Azotobacter nemzetséghez tartozó baktériumok sejtjei viszonylag nagyok (1-2 mikron átmérőjűek), általában oválisak, de pleomorfizmusuk van, vagyis eltérő alakúak lehetnek - a rúd alakútól a gömb alakúig . A mikroszkópos preparátumokon a sejtek egyenként, párban, szabálytalan csoportokban, esetenként különböző hosszúságú láncokban is elhelyezkedhetnek. Speciális nyugalmi formákat - cisztákat - alkotnak, nem képeznek spórákat .

Friss tenyészetekben a sejtek mozgékonyak a számos flagella miatt [6] . A későbbi tenyészetekben a sejtek mozdulatlanná válnak, szinte coccus alakúvá válnak, és vastag nyálkaréteget képeznek, amely a sejt kapszulát képezi. A sejt alakját a tápközeg kémiai összetétele is befolyásolja - a pepton például pleomorfizmust okoz, és többek között úgynevezett "gombaszerű" sejtek képződését idézi elő. Az Azotobacter nemzetség képviselőinek tenyészeteiben a pleomorfizmusra indukáló hatást a pepton összetételében a glicin aminosav fejti ki [7] .

Mikroszkóp alatt zárványok figyelhetők meg a sejtekben, amelyek egy része megfestődik, és néhány színtelen marad. A 20. század elején úgy tartották, hogy a festett zárványok "reproduktív szemcsék" vagy gonidiumok , és részt vesznek a sejtszaporodásban, egyfajta " csírasejtekként " [8] , de aztán bebizonyosodott, hogy a szemcsék igen. nem vesznek részt a sejtszaporodásban, és nem "kicsi, coccusszerű szaporodási sejtjei" a baktériumoknak - gonidiumoknak [9] . A festhető szemcsék volutinból állnak , míg a nem festhető szemcsék zsírcseppek. A pellet tartalék áramforrást jelent. [tíz]

Ciszták

Az Azotobacter nemzetség képviselőinek cisztái jobban ellenállnak a káros környezeti tényezők hatásának, mint a vegetatív sejtek - például a ciszták kétszer jobban ellenállnak az ultraibolya sugárzásnak , mint a vegetatív sejtek, ellenállnak a szárításnak, a gamma-sugárzásnak , a napsugárzásnak és az ultrahangnak , de nem ellenállnak a magas hőmérsékletnek. [tizenegy]

A ciszták képződését a tápközegben lévő tápanyagok koncentrációjának megváltoztatása és néhány szerves anyag (például etanol , n - butanol és β-hidroxi-butirát) hozzáadása idézi elő. A ciszták ritkán képződnek folyékony tápközegben [12] . Az encystációt kémiai tényezők indukálhatják, és anyagcsere -eltolódások, a katabolizmus és a légzés változásai, valamint a makromolekulák bioszintézisének megváltozása kíséri [13] . Az aldehid-dehidrogenáz [14] , valamint az AlgR válaszszabályozó [15] bizonyos jelentőséggel bír az encystation indukciójában .

Az Azotobacter ciszta egy gömb alakú test, amely az úgynevezett központi testből (a vegetatív sejt kicsinyített másolata nagyszámú vakuolával ) és egy kétrétegű membránból áll, amelynek belső részét intimának nevezik , és rostos szerkezetű. [16] , a külső részt pedig exinnek hívják , és egy sima, tükröződő szerkezet képviseli, hatszögletű kristályszerkezettel [ 17] . Az exint a tripszin részlegesen hidrolizálja , és a központi testtel ellentétben ellenáll a lizozim hatásának [18] . A központi test néhány kelátképző szerrel életképes állapotban izolálható [19] . A ciszta külső héjának fő összetevői az alkil-rezorcinolok, amelyek hosszú alifás láncokból és aromás gyűrűkből állnak. Az alkilrezorcinolok más baktériumokban, állatokban és növényekben is megtalálhatók [20] .

Ciszták csírázása

Az Azotobacter nemzetség képviselőinek cisztája a vegetatív sejt nyugalmi formája, amely szükséges a kedvezőtlen környezeti tényezők megtapasztalásához, és nem szolgál a szaporodáshoz . Az optimális feltételek, így az optimális pH-érték, hőmérséklet és a rendelkezésre álló szénforrás utánpótlása után a ciszták kicsíráznak, a keletkező vegetatív sejt egyszerű sejtosztódással újra szaporodik . Amikor a ciszták kicsíráznak, az exine ciszta megsérül, és egy nagy vegetatív sejt szabadul fel.

Mikroszkóposan a spórák csírázásának első megnyilvánulása a ciszták fénytörésének fokozatos csökkenése fáziskontraszt mikroszkóppal . A ciszták csírázása lassú folyamat, körülbelül 4-6 óra, ezalatt a központi test megnagyobbodik és felfogja a korábban az intimában lévő volutin szemcséket. Ekkor az exin felrobban, és a vegetatív sejt felszabadul az exinből, amelynek jellegzetes patkó alakja van [21] . Amikor a ciszta csírázik, metabolikus változások figyelhetők meg. Közvetlenül a szénforrás táptalajhoz történő hozzáadása után a ciszták elkezdik felszívni az oxigént és szén-dioxidot szabadítanak fel, a légzési sebesség a glükóz hozzáadása után 4 órával a maximális értékre nő . A fehérjék és az RNS szintézise szintén szénforrás hozzáadása után kezdődik, azonban a makromolekulák szintézisének felerősödése csak 5 órával a szénforrás hozzáadása után figyelhető meg. A DNS- szintézis és a nitrogénrögzítés 5 órával a glükóz nitrogénmentes tápközeghez való hozzáadása után indul meg [22] .

A ciszták csírázása során az intimában elektronmikroszkópos készítményeken látható elváltozások következnek be. Az intima szénhidrátokból , lipidekből és fehérjékből áll, és majdnem ugyanolyan térfogatot foglal el a sejtben, mint a központi test. A ciszták csírázása során az intima hidrolizálódik , és a sejt felhasználja a sejtkomponensek szintézisére [23] .

Fiziológiai tulajdonságok

A redox reakciók során energiát kapnak, szerves vegyületeket használnak elektrondonorként. Növekedésükhöz oxigénre van szükségük, de csökkentett oxigénkoncentráció mellett is képesek növekedni , katalázt és oxidázt képezve . Szénforrásként képes különféle szénhidrátokat , alkoholokat és szerves savak sóit használni . A nitrogénfixálók minden elfogyasztott glükóz grammonként legalább 10 mikrogramm nitrogént képesek megkötni , a nitrogénkötés a molibdén ionok jelenlététől függ, a molibdén hiánya részben helyettesíthető vanádium ionokkal . Nitrogénforrásként nitrátok , ammóniumionok és aminosavak használhatók . A növekedés és a nitrogénkötés optimális pH -értéke 7,0-7,5, képes növekedni a 4,8 és 8,5 közötti pH-tartományban. [24] Az Azotobacter nemzetség képviselőinek hidrogénfüggő mixotróf növekedése is lehetséges mannózt tartalmazó nitrogénmentes táptalajon . A talajban hidrogén áll rendelkezésre, ezért az Azotobacter nemzetség képviselőinél természetes körülmények között nem kizárt a mixotrófia lehetősége. [25]

Kulturális tulajdonságok

Az Azotobacter nemzetség képviselői szén- és energiaforrásként képesek szénhidrátokat (például mannitot , szacharózt , glükózt ), alkoholokat (beleértve az etanolt és butanolt) és szerves savak sóit, köztük a benzoátokat használni. A nemzetség képviselői nitrogénmentes táptalajon nőnek, amelyet szabadon élő nitrogénkötő és oligonitrofil szervezetek izolálására terveztek, például szénforrást (mannit, szacharóz vagy glükóz) és a szükséges nyomelemeket ( foszforforrás ) tartalmazó Ashby-féle táptalajon . kén , stb.), vagy több mikroelemet tartalmazó M táptalajon V. Fedorov [26] , valamint Beyerink folyékony táptalajon .

Sűrű táptalajokon a nemzetség képviselői 5-10 mm átmérőjű, pépes állagú, lapos, nyálkás telepeket, a folyékony táptalajokban filmeket alkotnak. Jellemző a pigmentáció is , a nemzetség képviselőinek kolóniái fajtól függően sötétbarnára, zöldre és más színűek lehetnek, vagy színtelenek is . Az Azotobacter nemzetség képviselői mezofil mikroorganizmusok , és 20-30 °C hőmérsékleten szaporodnak. [27]

Pigmentek

Az Azotobacter nemzetség képviselői pigmenteket termelnek. Például az Azotobacter chroococcum nemzetség típusfaja sötétbarna vízoldható pigmentet termel (ez a képesség a specifikus jelzőben is tükröződik) melanint . Az Azotobacter chroococcum melanintermelése a nitrogénkötés során magas légzés mellett figyelhető meg, és feltehetően a nitrogenáz rendszert is megvédi az aeroadaptáció során bekövetkező oxigéntámadástól [28] Más Azotobacter fajok is termelnek sárgászöldtől liláig terjedő pigmenteket. [29] A nemzetség tagjai zöldes fluoreszkáló pigmentet is képesek előállítani, amely sárgászöld fénnyel fluoreszkál, és egy pigmentet, amely kék-fehér fénnyel fluoreszkál. [harminc]

Genom

Az AvOP törzs Azotobacter vinelandii kromoszómájának nukleotidszekvenciájának meghatározása részben megtörtént. Az Azotobacter vinelandii kromoszóma  egy 5 342 073 bázispár méretű , körkörös DNS -molekula és 5043 gént tartalmaz , ebből 4988 fehérjét kódol , a G+C párok aránya 65%. [31] Megfigyelték az Azotobacter nemzetség képviselőinek ploiditásában az életciklus során bekövetkezett változást : a tenyészetek öregedésével a sejtekben lévő kromoszómák száma és a DNS-tartalom növekszik - a növekedés állófázisában a tenyészetek több mint A kromoszóma 100 másolata sejtenként. Friss tápközegbe kerülve visszaáll az eredeti DNS-tartalom (egy példányban) [32] A kromoszómális DNS mellett az Azotobacter nemzetség képviselőiben is találtak plazmidokat [33] , és lehetőség nyílik a transzformáció lehetőségére az Azotobacter nemzetség képviselőiben is. Az Azotobacter nemzetség exogén plazmid-DNS-sel is bizonyítást nyert [34] .

Elosztás

Az Azotobacter nemzetség képviselői semleges és enyhén lúgos talajban mindenütt jelen vannak, és nem izolálják őket a savas talajoktól. [35] Az északi és déli sarki régiók szélsőséges talajviszonyaiban is előfordultak, a rövid helyi növekedési időszakok és a viszonylag alacsony pH-érték ellenére, az Északi-sarkvidéken agyagban és vályogban (beleértve a tőzeges és homokos vályogot is ), Antarktiszi régió — tengerparti talajban [36] Száraz talajban e nemzetség képviselői cisztaként akár 24 évig is életben maradhatnak. [37]

Az Azotobacter nemzetség képviselőit vízi élőhelyekről is izolálták, beleértve az édesvízi tározókat [38] , és a brakkos lápokat [39] . Az Azotobacter nemzetség egyes képviselői a növényekhez kötődnek és a rizoszférában találhatók , bizonyos kapcsolatokat létesítve a növénnyel [40] - a nemzetség képviselőit a mangrovefák  rizoszférájából izolálták más nitrogénmegkötő és denitrifikáló baktériumokkal együtt [41] ] .

Egyes törzsek az Eisenia fetida giliszta gubóiban is megtalálhatók . [42]

Nitrogén rögzítés

Az Azotobacter nemzetség képviselői szabadon élő nitrogénfixálók, vagyis a Rhizobium nemzetség képviselőivel ellentétben molekuláris nitrogént kötnek ki a légkörből anélkül, hogy szimbiotikus kapcsolatba lépnének a növényekkel, bár a nemzetség egyes tagjai a gazdanövényhez kötődnek. [43] A nitrogénkötést gátolja a rendelkezésre álló nitrogénforrások, pl. ammóniumionok , nitrátok jelenléte . [44]

Az Azotobacter nemzetség képviselői a nitrogénkötés végrehajtásához szükséges enzimek teljes komplexével rendelkeznek: ferredoxinok , hidrogenázok és a legfontosabb enzim - nitrogenáz . A nitrogénkötés folyamata energiafüggő, és energia beáramlást igényel ATP formájában . A nitrogénkötés folyamata rendkívül érzékeny az oxigén jelenlétére, ezért az Azotobacter nemzetség képviselői kifejlesztettek egy speciális védelmi mechanizmust az oxigén hatása ellen - az úgynevezett légzésvédelmet, amelyet a légzés jelentős fokozásával hajtanak végre. amely csökkenti az oxigén koncentrációját a sejtekben. [45] Létezik egy speciális Shethna fehérje is, amely védi a nitrogenázt, és részt vesz az oxigén által kiváltott sejthalál megelőzésében: azok a mutánsok, amelyek nem termelik ezt a fehérjét, oxigén jelenlétében elpusztulnak a nitrogénkötés során, ha nincs nitrogénforrás a környezetben. [46] Az Azotobacter -t homocitrát ionok játsszák . [47]

Nitrogenázok

A nitrogenáz komplex a nitrogénkötésben részt vevő legfontosabb enzim . Az Azotobacter nemzetség képviselői többféle nitrogenázzal - Mo [51][50][49]tartalmú, molibdénion-függetlenvanádiumés alternatív nitrogenázokkal rendelkeznek:48][nitrogenázzal-Fe- 5 ° C -ra nem csökken ; kevésbé aktív, mint a hagyományos nitrogenáz [53] [54] . Az aktív nitrogenáz képződésében fontos szerepet játszik a Mo-Fe-nitrogenáz P- klaszterének érése [55] , valamint a nitrogenáz Mo-Fe kofaktora [56] prekurzora , a GroEL chaperon , fontos szerepet játszik a nitrogenáz végső átrendeződésében [57] . A nitrogenáz aktivitás szabályozása arginin csapadék képződésével valósítható meg [58] A nitrogenáz szintézise az ún. nif gének. [59] A nitrogénkötést a nifLA operon szabályozza , a NifA termék szabályozza a nif gének transzkripcióját, a NifL antagonista hatást fejt ki a NifA hatására válaszul az elnyelt nitrogénre, és a sejt oxigénellátásának szintjétől függően. , a nifLA operon expresszióját pozitív szabályozási mechanizmus szabályozza. [60] A NifL egy flavoprotein , amely redox - függő kapcsolón keresztül modulálja a nitrogénkötő gének transzkripciós aktiválását . [61] Egy kétkomponensű szabályozórendszer, amely két fehérjéből ( a NifA- enhanszerből és a NifL-szenzorból) áll, amelyek egymással komplexeket alkotnak, a génexpresszió szabályozásának atipikus és nem mindennapi rendszere más szervezetek között. [62]

Jelentése

A nitrogénkötés fontos szerepet játszik a természetben zajló nitrogénciklusban . A nitrogénkötés a legfontosabb nitrogénforrás, és az Azotobacter nemzetség képviselői a molekuláris nitrogén megkötésével döntő szerepet játszanak a talaj nitrogénkörforgásában. Ezenkívül a nemzetség képviselői szintetizálnak bizonyos biológiailag aktív anyagokat, köztük néhány fitohormont , például auxinokat [63] , ezáltal serkentik a növények növekedését és fejlődését [64] , amelyek biológiai növénynövekedés-stimulátorok és a növények növekedéséhez szükséges szintetizáló faktorok [65] ] . A nemzetség képviselőinek exopoliszacharidjai hozzájárulnak a nehézfémek mobilizációjához a talajban, hozzájárulva a nehézfémekkel, például kadmiummal , higannyal és ólommal szennyezett talajok öntisztulásához . [66] Az Azotobacter nemzetség egyes tagjai bizonyos klórtartalmú aromás vegyületek biológiai lebontására is képesek , mint például a 2,4,6-triklór-fenol ( 2,4,6-Trichlorophenol ) – egy korábban használt rovarirtó , gombaölő szer . valamint mutagén és rákkeltő hatású, xenobiotikus és szennyező gyomirtó szer . [67]

Emberi felhasználás

Molekuláris nitrogénmegkötő képességük miatt, ezáltal növelve a talaj termékenységét és serkentve a növények növekedését, az Azotobacter nemzetség képviselőit a mezőgazdaságban [68] használják nitrogéntartalmú biotrágyák, köztük az Azotobacterin [69] előállítására, és a nemzetség képviselői a mezőgazdaságban is felhasználják poliszacharid  - alginsav (E400 ) [70] [71] [72] , amelyet a gyógyászatban ( savlekötő szerként ), az élelmiszeriparban (fagylalt, pudingok és krémek élelmiszer-adalékanyagaként) és fémek bioszorpciójában használnak [73] és poli(3-hidroxi-butirát) ( Polyhydroxybutyrate ) [74] . Az Azotobacter beijerinckii az Abe I restrikciós enzim termelője , amely felismeri a CCTCAGC aszimmetrikus heptanukleotid szekvenciát. [75]

Szisztematika

Az Azotobacter nemzetséget 1901-ben írta le Martin Beijerinck holland mikrobiológus és botanikus, az ökológiai mikrobiológia egyik megalapítója az első általa izolált és leírt Azotobacter chroococcum , az első aerob szabadon élő nitrogénfixáló alapján. [76]

Lipman ( Lipman ) 1903-ban írta le az Azotobacter vinelandii Lipmant , 1903 , és egy évvel később az Azotobacter beijerinckii Lipmant , 1904 -et, amelyet magáról Martin Beijerinckről neveztek el. 1949- ben Nikolai Alekszandrovics Krasilnyikov orosz mikrobiológus leírta az Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , 1981 - ben Thompson és Skyrman által két alfajra osztott fajt : Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krasil'nikov, 1949 és Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson és Skerman , 1981 , ugyanabban az évben Thompson és Skerman leírta az Azotobacter armeniacus fajt Thompson és Skerman, 1981 . Page és Shivprasad 1991 1991 - ben leírtak egy mikroaerofil nátriumion- függő aerotoleráns fajt Azotobacter salinestris Page és Shivprasad 1991 . [77]    

Korábban a nemzetség képviselői az Azotobacteraceae Pribram családba tartoztak, 1933 , de aztán a 16S rRNS nukleotid szekvenciák vizsgálata alapján átkerültek a Pseudomonadaceae családba . 2004 -ben filogenetikai vizsgálatot végeztek, és megállapították, hogy az Azotobacter vinelandii ugyanabban a kládban található , mint a Pseudomonas aeruginosa baktérium . [78] 2007 - ben felmerült, hogy az Azotobacter , Azomonas és Pseudomonas nemzetségek rokonok, és szinonimák lehetnek . [79]

Taxonómiai séma
baktériumok birodalma
  törzs Proteobaktériumok   több mint húsz fajta, köztük Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquiificae , Dictyoglomi  
  osztályú Gamma Proteobaktériumok   osztályok : Alpha Proteobacteria ( Rickettsia nemzetség stb.), Beta Proteobacteria ( Neisseria nemzetség stb.), Delta Proteobacteria (Bdellovibrio nemzetség , Desulfovibrio stb . ), Epsilon Proteobacteria  
  rendeljen Pseudomonadales   még körülbelül tizenöt rend, köztük az Enterobacteriales ( Yersinia , Salmonella , Erwinia stb. nemzetség), Oceanospirillales ( Alcanivorax nemzetség stb.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae stb.)  
  család Pseudomonadaceae   család Moraxellaceae  
  Azotobacter nemzetség   még körülbelül tizenöt  
  hat féle  
 
 
 
 
 
 

Az Azotobacter nemzetségbe korábban az Azotobacter agilis (1938-ban Vinogradsky vitte át az Azomonas nemzetségbe ), az Azotobacter macrocytogenes ( 1981-ben az Azomonotrichon nemzetségbe és az Azomonas nemzetségbe 1982-ben ) és az Azipallus in the Azotobacterferred faj is tartozott. 1981 ) .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Azotobacter // A - Engob. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 1. köt.).
  2. ↑ Gandora V. , Gupta RD , Bhardwaj KKR Azotobacter bősége az északnyugati Himalája nagy talajcsoportjaiban  // Journal of the Indian Society of Soil Science. - 1998. - T. 46 , 3. sz . - S. 379-383 . — ISSN 0019-638X . CODEN JINSA4
  3. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. Azotobacter Spp. előfordulása. in Some Polish Soils  // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12 , 3. sz . - S. 371-374 . Archiválva az eredetiből 2011. július 15-én.
  4. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo MV , González-López J. Azotobacter és Azospirillum törzsek izolálása és jellemzése a cukornád rhizoszférából  // Plant and Soil. - 2005. - T. 270 , 1-2 . - S. 223-232 . — ISSN 0032-079X .
  5. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl RK , Dudeja SS , Narula N. Azotobacter megtelepedése növényi gyökereken: kemotaktikus válasz, gyapot ( Gossypium hirsutum L. ) és búza ( Triticum ) gyökérváladékainak fejlesztése és elemzése aestivum L. )  // Journal of Basic Microbiology. - 2007. - T. 47 , 5. sz . - S. 436-439 . Archiválva : 2020. április 4.
  6. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. Az Azotobacter spp. amint azt elektronmikroszkóppal demonstrálta  // Journal of Applied Microbiology. - 1962. - T. 25 , 1. sz . - S. 116-119 . Archiválva : 2020. április 4.
  7. ↑ Vela GR , Rosenthal RS A pepton hatása az Azotobacter Morphologyra  // Journal of Bacteriology. - 1972. - T. 111 , 1. sz . - S. 260-266 .
  8. ↑ Jones D. H. További tanulmányok az Azotobacter növekedési ciklusáról  // Journal of Bacteriology. - 1920. - V. 5 , 4. sz . - S. 325-341 .
  9. ↑ Lewis IM A baktériumok citológiája  // Bakteriológiai áttekintések. - 1941. - V. 5 , 3. sz . - S. 181-230 .
  10. ↑ Lewis IM sejtzárványok és az Azotobacter életciklusa  // Journal of Bacteriology. - 1937. - T. 34 , 2. sz . – S. 191–205 .
  11. ↑ Socolofsky MD , Wyss O. Az Azotobacter ciszta rezisztenciája  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 84 . - S. 119-124 .
  12. ↑ Layne JS , Johnson EJ Az Azotobacter cisztaképződésének indukciójában szerepet játszó természetes tényezők  // Journal of Bacteriology. - 1964. - T. 87 , 3. sz . - S. 684-689 .
  13. ↑ Sadoff HL Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1  // Microbiological Reviews. - 1975. - T. 39 , 4. sz . - S. 516-539 .
  14. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D., Moreno S., Guzmán J. és Espín G. Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , 21. sz . - S. 6169-6174 .
  15. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G. , Espín G. The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation  // Journal of Bacteriology. - 1999. - T. 181 , 1. sz . – 141–148 .
  16. ↑ Pope LM , Wyss O. Az Azotobacter vinelandii ciszta külső rétegei  // Journal of Bacteriology. - 1970. - T. 102 , 1. sz . - S. 234-239 .
  17. ↑ Oldal WJ , Sadoff HL Kalcium és uronsavak kapcsolata az Azotobacter vinelandiil encystmentjében  // Journal of Bacteriology. - 1975. - T. 122 , 1. sz . - S. 145-151 .
  18. ↑ Lin LP , Sadoff HL Azotobacter vinelandii ciszták külső bevonatainak előkészítése és ultrastruktúrája  // Journal of Bacteriology. - 1969. - T. 98 , 3. sz . - S. 1335-1341 .
  19. ↑ Parker LT , Socolofsky MD Az Azotobacter ciszta központi teste  // Journal of Bacteriology. - 1968. - T. 91 , 1. sz . - S. 297-303 .
  20. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. A III-as típusú poliketid szintázok fenolos lipidszintézise elengedhetetlen az Azotobacter vinelandii cisztaképződéséhez  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Sat. - 2006. - T. 103 , 16. sz . — S. 6356–6361 .
  21. ↑ Wyss O., Neumann MG , Socolofsky MD Az Azotobacter ciszta fejlődése és csírázása  // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - 10. sz . - S. 555-565 .
  22. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. Az Azotobacter vinelandii ciszták csírázása : A makromolekuláris szintézis és a nitrogénfixáció szekvenciája  // Journal of Bacteriology. - 1973. - T. 112 , 2. sz . - S. 841-846 .
  23. ↑ Lin LP , Pankratz S., Sadoff HL Ultrastrukturális és fiziológiai változások, amelyek az Azotobacter vinelandii ciszták csírázásakor és kinövésekor jelentkeznek  // Journal of Bacteriology. - 1978. - T. 135 , 2. sz . - S. 641-646 .
  24. ↑ B rész: A gammaproteobaktériumok // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Főszerkesztő: George M. Garrity. - 2. kiadás. – New York: Springer, 2005. – 2816 p. - ISBN 0-387-95040-0 .
  25. ↑ Wong T.-Y., Maier RJ H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 163 , 2. sz . – S. 528–533 .
  26. ↑ Nagy workshop a mikrobiológiáról / Szerk. prof. G. L. Seliber. - M . : Felsőiskola, 1962. - S. 190-191.
  27. ↑ Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Workshop on Microbiology. - 2. kiadás, átdolgozva. és további - M . : Kolos, 1979. - 216 p.
  28. ↑ Shivprasad S., Page WJ Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1989. - T. 55 , 7. sz . - S. 1811-1817 .
  29. ↑ Jensen H. L. Az Azotobacteriaceae  // Bakteriológiai áttekintések. - 1954. - T. 18 , 4. sz . – S. 195–214 .
  30. ↑ Johnstone DB Azotobacter Fluorescence  // Journal of Bacteriology. - 1955. - T. 69 , 4. sz . – S. 481–482 .
  31. ↑ Azotobacter vinelandii CA genom . Letöltve: 2019. november 25. Az eredetiből archiválva : 2022. március 22.
  32. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. A ploidia változásai az Azotobacter vinelandii növekedési ciklus során  // Journal of Bacteriology. - 1994. - T. 176 , 13. sz . - S. 3911-3919 .
  33. ↑ Maia M., Sanchez JM, Vela GR Plasmids of Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1988. - T. 170 , 4. sz . - S. 1984-1985 .
  34. ↑ Glick BR, Brooks HE, Pasternak JJ . Az Azotobacter vinelandii transzformációja plazmid DNS-sel  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 162 , 1. sz . - S. 276-279 .
  35. ↑ Yamagata U., Itano A. Az Azotobacter chroococcum, beijerinckii és vinelandii típusok fiziológiai vizsgálata  // Journal of Bacteriology. - 1923. - T. 8 , 6. sz . - S. 521-531 .
  36. ↑ Boyd WL, Boyd JW Azotobacter fajok jelenléte a sarki régiókban  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 83 , 2. sz . — S. 429–430 .
  37. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela GR Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1986. - T. 51 , 1. sz . - S. 123-125 .
  38. ↑ Johnstone DB Azotobacter Insignis izolálása édesvízből  // Ökológia. - 1967. - T. 48 , 4. sz . - S. 671-672 .
  39. ↑ Dicker HJ, Smith DW Az acetilént csökkentő (nitrogénmegkötő) baktériumok számbavétele és relatív jelentősége egy Delaware-i sós mocsárban  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1980. - T. 39 , 5. sz . - S. 1019-1025 .
  40. ↑ van Berkum P., Bohlool B. A baktériumok általi nitrogénkötés értékelése a trópusi füvek gyökereivel kapcsolatban  // Mikrobiológiai áttekintések. - 1980. - T. 44 , 3. sz . - S. 491-517 .
  41. ↑ Flores-Mireles AL, Winans SC, Holguin G. Mangrove gyökerekkel kapcsolatos diazotrop és denitrifikáló baktériumok molekuláris jellemzése  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2007. - T. 73 , 22. sz . — S. 7308–7321 .
  42. ↑ Zachmann JE, Molina JAE Kulturálható baktériumok jelenléte az Eisenia fetida földigiliszta gubóiban  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1993. - T. 59 , 6. sz . - S. 1904-1910 .
  43. ↑ Kass DL, Drosdoff M., Alexander M. Nitrogén Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)  // Soil Science Society of America Journal. - 1971. - 35. sz . - S. 286-289 . Archiválva az eredetiből 2008. július 24-én.
  44. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. mRNS Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil  // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - T. 69 , 4. sz . - S. 1928-1935 .
  45. ↑ Bertsova Yu. V., Demin O. V., Bogachev A. V. A nitrogenáz komplex légzésvédelme az Azotobacter vinelandii-ben  // Advances in Biological Chemistry: Szo. - 2005. - T. 45 . - S. 205-234 . Az eredetiből archiválva : 2011. július 22.
  46. ↑ Maier RJ, Moshiri F. Az Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein szerepe az oxigén által közvetített sejthalál megelőzésében  // Journal of Bacteriology. - 2000. - T. 182 , 13. sz . - S. 3854-3857 .
  47. ↑ Durrant MC, Francis A., Lowe DJ, Newton WE, Fisher K. Bizonyíték a homocitrát dinamikus szerepére a nitrogénkötés során: a szubsztitúció hatása az Azotobacter vinelandii MoFe-proteinjében az α-Lys 426 pozícióban  // Biochemistry Journal . - 2006. - T. 397 , 2. sz . – S. 261–270 .
  48. ↑ Howard JB, Rees DC Hány fém kell az N2 rögzítéséhez? A biológiai nitrogénkötés mechanikus áttekintése  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - T. 103 , 46. sz . – S. 17088–17093 .
  49. ↑ Bellenger JP, Wichard T., Kraepiel AML Vanádium Requirements and Utake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2008. - T. 74 , 5. sz . - S. 1478-1484 .
  50. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio LM, Dean DR, Ludden PW VnfY szükséges az Azotobacter vinelandii vanádium-tartalmú dinitrogenáz teljes aktivitásához  // Journal of Bacteriology. - 2003. - T. 185 , 7. sz . – S. 2383–2386 .
  51. ↑ Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M., Postgate JR Az Azotobacter chroococcum alternatív nitrogenáza vanádium enzim  // Természet. - 1986. - 322. sz . - S. 388-390 .
  52. ↑ Miller RW, Eady R. R. Az Azotobacter chroococcum molibdén- és vanádiumnitrogenázai. Az alacsony hőmérséklet kedvez az N2-nek a vanádium-nitrogenázzal történő redukciójának.  // Biokémia folyóirat. - 1988. - T. 256 , 2. sz . – S. 429–432 .
  53. ↑ Fallik E., Chan Y.-K., Robson RL Detection of Alternative Nitrogenases in Aerobic Gram-Negative Nitrogen-Fixing Bacteria  // Journal of Bacteriology. - 1991. - T. 173 , 1. sz . - S. 365-371 .
  54. ↑ Pau RN, Mitchenall LA, Robson RL Genetikai bizonyítékok egy Azotobacter vinelandii nitrogenázra, amely nem tartalmaz molibdént és vanádiumot  // Journal of Bacteriology. - 1989. - T. 171 , 1. sz . – S. 124–129 .
  55. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - T. 104 , 25. sz . — S. 10424–10429 .
  56. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW Nitrogenase FeMo kofaktor prekurzor azonosítása NifEN komplexen  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , 9. sz . - S. 3236-3241 .
  57. ↑ Ribbe MW, Burgess BK A GroEL chaperon szükséges a nitrogenáz molibdén-vas fehérje végső összeállításához  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - T. 98 , 10. sz . - S. 5521-5525 .
  58. ↑ Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. Döntő fontosságú argininmaradékra van szükség a NifL konformációs váltásához az Azotobacter vinelandii nitrogénszabályozására  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - T. 101 , 46. sz . - S. 16316-16321 .
  59. ↑ Curatti L., Brown CS, Ludden PW, Rubio LM Az Azotobacter vinelandii nitrogenáz aktivitásának gyors kifejezéséhez szükséges gének  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , 18. sz . - S. 6291-6296 .
  60. ↑ Mitra R., Das HK, Dixit A. Pozitív transzkripciót szabályozó elem azonosítása az Azotobacter vinelandii nifLA-operon kódoló régiójában  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2005. - T. 71 , 7. sz . - S. 3716-3724. .
  61. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. Az Azotobacter vinelandii NIFL egy flavoprotein, amely redox-érzékeny kapcsolón keresztül modulálja a nitrogénfixáló gének transzkripciós aktiválását.  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - T. 93 , 5. sz . - S. 2143-2148 .
  62. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , 4. sz . - S. 1359-1368 .
  63. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan MS Indol-ecetsav termelése az Azotobacter és a fluoreszcens Pseudomonas őshonos izolátumai által triptofán jelenlétében és hiányában  // Turkish Journal of Biology. - 2005. - 29. sz . - S. 29-34 .
  64. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah CM, Shabnugavelu KG Az Azotobacter Inoculant And Growth Regulators hatása a kesudió növekedésére  // Acta Horticulturae (ISHS). - 108. sz . - S. 44-49 .
  65. ↑ Rajaee S., Alikhani HA, Raiesi F. Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Utake of Nutrients in Wheat  // Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. - 2007. - T. 11 , 41. sz . - S. 297 .  (nem elérhető link)
  66. ↑ Chen JH, Czajka DR, Lion LW, Shuler ML, Ghiorse WC Nyomnyi fém mobilizáció a talajban bakteriális polimerekkel.  // Environmental Health Perspectives. - 1995. - T. 103 , 1. sz . - S. 53-58 .
  67. ↑ Li DY, Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. GP1 törzs  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 1991. - T. 57 , 7. sz . - S. 1920-1928 .
  68. ↑ Azotobacter in Sustainable Agriculture / szerkesztette: Neeru Narula. - Újdelhi, 2000. - 162 p. — ISBN 81-239-0661-7 .
  69. ↑ Volova T. G. 6.3. Biológiai műtrágyák // Biotechnológia / Szerk. I. I. Gitelzon akadémikus. - Novoszibirszk: Az Orosz Tudományos Akadémia Szibériai Fiókjának Kiadója, 1999. - S. 190-193. — ISBN 5-7692-0204-1 .  (nem elérhető link)
  70. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. Molekuláris és biomérnöki stratégiák az Azotobacter vinelandii alginát és polididroxialkanoát termelésének javítására  // Microbial Cell Factories. - 2007. - T. 6 , 7. sz .
  71. ↑ Oldal WJ, Tindale A., Chandra M., Kwon E. Alginát képződés az Azotobacter vinelandii UWD-ben stacioner fázisban és a poli-ß-hidroxibutirát forgalom  // Microbiology. - 2001. - 147. sz . - S. 483-490 .
  72. ↑ Ahmed M., Ahmed N. A bakteriális alginát genetikája: Alginát gének eloszlása, szerveződése és bioszintézise baktériumokban  // Current Genomics. - 2007. - T. 8 , 3. sz . – S. 191–202 .
  73. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib MH Extracelluláris polimer előállítása Azotobacterben és fém bioszorpciója exopolimerrel  // African Journal of Biotechnology. - 2004. - V. 3 , 6. sz . - S. 330-333 .
  74. ↑ Pettinari MJ, Vázquez GJ, Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez BS Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. FA8 törzs  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2001. - T. 67 , 11. sz . - S. 5331-5334 .
  75. ↑ Vitkute ​​​​J., Maneliene Z., Janulaitis A. Abe I, az Azotobacter beijerinckii restrikciós endonukleáza, amely felismeri az aszimmetrikus heptanukleotidszekvenciát 5[prime -CCTCAGC-3[prime](-/-2)] // Nukleic Savak kutatása. - 1998. - T. 26 , 21. sz . - S. 4917-4918 .
  76. ↑ Beijerinck MW Ueber Oligonitrophile Mikroben // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. - 1901. - 7. sz . - S. 561-582 .
  77. ↑ Oldal WJ, Shivprasad S. Azotobacter salinestris sp. nov., nátriumfüggő, mikroaerofil és aeroadaptív nitrogénmegkötő baktérium  // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1991. - T. 41 , 3. sz . - S. 369-376 .  (nem elérhető link)
  78. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. MIKROBIOLÓGIAI MEGJEGYZÉS Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?  // Mikrobiológia. - 2004. - 150. sz . - S. 1117-1119 .
  79. ↑ Young JM, Park D.-C. Az Azotobacter nitrogénfixáló nemzetség és a Pseudomonas nemzetség valószínű szinonimája  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - 57. sz . - S. 2894-2901 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban