Cianobaktériumok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. június 26-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .
cianobaktériumok

Anabaena spiroides
tudományos osztályozás
Tartomány:baktériumokOsztály:cianobaktériumok
Nemzetközi tudományos név
Cianobaktériumok
(ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002
Szinonimák
  • Cyanophyta
Leány taxonok
lásd a szöveget

Cianobaktériumok [1] , vagy kék-zöld algák [2] [1] , vagy cianid [2] [1] ( lat.  Cyanobacteria , görögül κυανός  - kék-zöld) - a nagy Gram -negatív baktériumok osztálya [3] fotoszintézis , oxigén felszabadulás kíséretében .

Evolúciós és szisztematikus álláspont

A cianobaktériumok állnak a legközelebb a legősibb mikroorganizmusokhoz, amelyek szerkezetét ( több mint 3,5 milliárd éves stromatolitok ) a Földön találták. Ők az egyetlen baktériumok, amelyek képesek oxigénes fotoszintézisre . A cianobaktériumok a legbonyolultabban szervezett és morfológiailag differenciáltabb prokarióták közé tartoznak.

Az ősi cianobaktériumok egyik faja, amely endoszimbiózisba lépett az archeplasztid ősével , létrehozta kloroplasztiszukat ( molekuláris adatok szerint ebbe a csoportba tartozó kloroplasztiszokat csak egyszer szerezték be, és ősük legközelebbi mai rokona a cianobaktérium Gloeomargarita lithophora ) [comm. 1] . Ezen kívül még csak egy primer eset ismeretes [comm. 2] a plasztidák megjelenése a Paulinella nemzetség amőbáiban (amelyek szimbiózisba léptek egy másik cianobaktériummal és sokkal később) [4] .

A cianobaktériumokat mind az algológusok (mint az eukarióta algákhoz fiziológiailag hasonló szervezetek ), mind a bakteriológusok (mint prokarióták ) vizsgálják. A sejtek viszonylag nagy mérete és algákkal való hasonlósága volt az oka annak, hogy korábban a növények részeként („kék-zöld algák”) tekintették őket. Ez idő alatt közel 175 nemzetségben több mint 1000 fajt írtak le algológiailag. A bakteriológiai módszerek mára legfeljebb 400 faj létezését igazolták. A cianobaktériumok biokémiai , molekuláris genetikai és filogenetikai hasonlóságait a többi baktériummal jelenleg szilárd bizonyítékok támasztják alá.

Életformák és ökológia

Morfológiailag a cianoprokarióták változatos és polimorf csoportot alkotnak. Morfológiájuk közös jellemzője csak a flagellák hiánya és a sejtfal ( peptidoglikánból álló glikokalix ) jelenléte. A 2-200 nm vastag peptidoglikán réteg tetején külső membrán található. A sejtek szélessége vagy átmérője 0,5 µm és 100 µm között változik. A cianobaktériumok egysejtű , fonalas és koloniális mikroorganizmusok. Kiemelkedően képesek a fotoszintetikus pigmentek összetételét a fény spektrális összetételéhez igazítani, így a szín világoszöldtől sötétkékig változik. Egyes nitrogénmegkötő cianobaktériumok képesek differenciálódni  - speciális sejtek képződésére: heterociszták és hormogóniumok . A heterociszták a nitrogénkötés funkcióját látják el, míg más sejtek fotoszintézist.

Tengeri és édesvízi, talajfajták, szimbiózisok résztvevői (például zuzmóban ). Az óceáni fitoplankton jelentős részét alkotják . Képes vastag bakteriális szőnyegek kialakítására . Egyes fajok mérgezőek ( toxinokat , például anatoxin-a, anatoxin-as, aplisiatoxin , cilindrospermopszin, domoinsav , mikrocisztin, nodularin, neosaxitoxin, saxitoxin ) és opportunista kórokozók (például Anabaena ). A vízi virágzás fő résztvevői , amely hatalmas halpusztulást , valamint állatok és emberek mérgezését okozza. Az egyedülálló ökológiai helyzet két összeférhetetlen képességnek köszönhető: a fotoszintetikus oxigéntermelés és a légköri nitrogénkötés (a vizsgált fajok 2/3-ánál).

Bináris hasadás egy vagy több síkban, többszörös hasadás . Az egysejtű formák életciklusa optimális növekedési körülmények között 6-12 óra.

Biokémia és fiziológia

A cianobaktériumok teljes fotoszintetikus apparátussal rendelkeznek , amely az oxigénfejlesztő fotoszintetikus folyamatokra jellemző. A fotoszintetikus elektrontranszport lánc magában foglalja a fotorendszert (PS) II , a b6 f -citokróm komplexet és az FSI -t . A végső elektronakceptor a ferredoxin , az elektrondonor a víz , amely a víz oxidációs rendszerében hasad , hasonlóan a magasabb rendű növényekéhez. A fénybegyűjtő komplexeket speciális pigmentek - fikobilinok - képviselik , amelyeket (mint a vörös algákban ) fikobiliszómákban gyűjtenek össze . Kikapcsolt állapotban a PSII-k képesek a víztől eltérő exogén elektrondonorok felhasználására: redukált kénvegyületek , szerves vegyületek a PSII részvételével ciklikus elektrontranszfer keretében. Ennek a fotoszintézis-módnak a hatékonysága azonban alacsony, és elsősorban a kedvezőtlen körülmények túlélésére használják.

A cianobaktériumokat a citoplazmatikus membrán (CPM) intracelluláris kiemelkedéseinek rendkívül fejlett rendszere különbözteti meg - tilakoidok ; feltételezések születtek bennük egy tilakoidrendszer lehetséges létezéséről, amely nem kapcsolódik a CPM-hez, amelyet eddig lehetetlennek tartottak prokariótákban . A fotoszintézisben tárolt energiát a fotoszintézis sötét folyamataiban használják fel szerves anyag előállítására a légköri CO 2 -ből .

A cianobaktériumok többsége obligát fototróf , amelyek azonban az oxidatív pentóz-foszfát ciklusban és a glikolízis folyamatában a fényben felhalmozódott glikogén lebomlása miatt rövid életre képesek ( egy glikolízis elegendősége az élet fenntartásához megkérdőjelezhető) .

A nitrogénkötést a nitrogenáz enzim biztosítja , amely nagyon érzékeny a molekuláris oxigénre. Mivel a fotoszintézis során oxigén szabadul fel, a cianobaktériumok evolúciójában két stratégiát valósítottak meg : ezeknek a folyamatoknak a térbeli és időbeli szétválasztását. Az egysejtű cianobaktériumokban a fotoszintetikus aktivitás csúcsa fényben, a nitrogenáz aktivitás csúcsa pedig sötétben figyelhető meg. A folyamat genetikailag szabályozott a transzkripció szintjén ; a cianobaktériumok az egyetlen olyan prokarióták, amelyekben a cirkadián ritmus megléte igazolt (és a napi ciklus időtartama meghaladhatja az életciklus időtartamát). A fonalas cianobaktériumokban a nitrogénkötés folyamata speciális terminálisan differenciált sejtekben - heterocisztákban - lokalizálódik , amelyeket vastag fedőréteg különböztet meg, amelyek megakadályozzák az oxigén behatolását. A kötött nitrogén hiánya miatt a tápközegben 5-15% heterociszták találhatók a telepben. A PSII a heterocisztákban csökken. A heterociszták a kolónia fotoszintetikus tagjaiból nyerik a szerves anyagokat. A felhalmozódott kötött nitrogén a cianoficin granulátumokban halmozódik fel, vagy glutaminsav formájában kerül exportra .

Jelentése

Az általánosan elfogadott változat szerint a cianobaktériumok voltak a Föld modern oxigéntartalmú légkörének „alkotói”, ami az „ oxigénkatasztrófához ” vezetett – a Föld légkörének összetételében bekövetkezett globális változáshoz, amely a Föld légkörének összetételének globális változásához vezetett. a proterozoikum (körülbelül 2,4 milliárd évvel ezelőtt), amely a bioszféra későbbi átstrukturálódásához és a globális huron eljegesedéshez vezetett .

Jelenleg az óceáni plankton jelentős alkotóelemeként a cianobaktériumok a legtöbb tápláléklánc elején vannak, és az oxigén jelentős részét termelik (a hozzájárulás nincs pontosan meghatározva: a legvalószínűbb becslések 20% és 40% között mozognak).

Számos cianobaktérium azonban mérgező a zooplanktonra , ezért tömeges virágzás során számos képviselőjének elpusztulását okozzák, károsítva a zooplanktonnal táplálkozó organizmusokat, amint azt az elhalt planktonok kimutatása bizonyítja a mintákban festékkel, például anilinnel . [5] .

Az óceánban a legtöbb oxigéntartalmú fototróf organizmus a Prochlorococcus és Synechococcus nemzetség képviselői [6] .

A Synechocystis cianobaktérium lett az első fotoszintetikus organizmus, amelynek genomját teljesen megfejtették.

Jelenleg a cianobaktériumok a biológia kutatásának legfontosabb modellobjektumai . Dél - Amerikában és Kínában a Spirulina és Nostoc nemzetségbe tartozó baktériumokat más típusú táplálék hiánya miatt élelmiszerként használják fel: szárítják, majd lisztet készítenek. Megfontolandó a cianobaktériumok lehetséges felhasználása zárt életfenntartó ciklusok létrehozásában.

Osztályozás

Történelmileg több osztályozási rendszer is létezett a cianobaktériumok legmagasabb szintjére.

A Burgey's Handbook of Bacteriological Systematics szerint a cianobaktériumokat morfológiailag 5 nagyságrendbe sorolják. A Chroococcales ( Chroococcales ) és a pleurocaps ( Pleurocapsales ) egyes vagy gyarmati viszonylag egyszerű formákat egyesítenek, a fonalas formákat az Oscillatorium ( Oscillatoriales ), Nostocales ( Nostocales ) , Stigonematales ( Stigonematales ) rendekbe soroljuk . Az Oscillatoriles rendbe tartoznak a fonalas nem heterociszta fajok. A heterocisztákkal rendelkező fonalas formákat valódi elágazó Stigonematales , nem elágazó és hamisan elágazó Nostocales fajokra osztják . A "magasan szervezett" rendek fonalas formákat tartalmaznak, a különbség közöttük a valódi elágazás megléte vagy hiánya, valamint a differenciált sejtek (heterociszták és hormogóniák) jelenléte vagy hiánya. A cianobaktériumok rendszeren kívüli csoportja a „ proklorofiták ” – olyan cianobaktériumok, amelyek a klorofill a mellett néhány más klorofillt (b, c vagy d) is tartalmaznak . Némelyikük nem tartalmaz fikobiliproteineket (bár ez a cianobaktériumok egyik fő jellemzője). A kapcsolatot a 16S rDNS és a fotoszintetikus apparátus génjeinek (psbA, psbB) homológiája állapította meg.

Az AlgaeBase oldal szerint 2018 januárjától a tanszék a következő taxonokra oszlik rang szerint sorrendben [7] :

Az NCBI honlapja szerint 2018 januárjától az osztály a következő megrendeléseket tartalmazza [8] :

A korábban megkülönböztetett Prochlorales rendet visszaminősítették a Synechococcales rend Prochloraceae családjába, a Stigonematales rendet pedig a Nostocaceae szinonimává.

Lásd még

Jegyzetek

Hozzászólások
  1. ↑ A Gloeomargarita és a kloroplasztiszok őse evolúciós vonalainak elválási idejét 2,1 milliárd évvel ezelőttre, az archeplasztiszok utolsó közös őse létezésének idejét pedig 1,9 milliárd évvel ezelőttre becsülik [4] .
  2. ↑ Vagyis közvetlenül a cianobaktériummal való szimbiózis eredményeként, nem pedig a plasztidot már tartalmazó eukarióta sejttel.
Források
  1. ↑ 1 2 3 Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 576. - 831 p. — 100.000 példány.
  2. ↑ 1 2 Kékzöld alga / Yu. E. Petrov  // Pórsáfrány - Soan. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 23. köt.).
  3. ↑ Történelmileg a kék-zöld algák taxonjainak nevét az MCS szabályozza , így a csoport legmagasabb rangja egy osztály, és nem egy típus, mint más baktériumoknál.
  4. ↑ 1 2 Sánchez-Baracaldo P., Raven JA, Pisani D., Knoll AH Korai fotoszintetikus eukarióták lakott alacsony sótartalmú élőhelyeken  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2017. - Kt. 114. sz . 37 . - doi : 10.1073/pnas.1620089114 . — PMID 28808007 .
  5. ↑ Anna Szemjonova, Ph.D. biol. Tudományok. "Alien" a Celau-mocsárból // Tudomány és élet . - 2022. - 10. sz . - S. 3.4 .
  6. ↑ Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. A Prochlorococcus és a Synechococcus különböző adaptív mechanizmusokat fejlesztett ki a fény- és UV-stressz kezelésére  //  A mikrobiológia határai. - 2012. - T. 3 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2012.00285 .
  7. ↑ Taxonómia böngésző : Osztály: Cyanophyceae  : [ eng. ]  // AlgaeBase.  (Hozzáférés: 2018. február 12.) .
  8. ↑ Taxonómia böngésző: Cyanobacteria  : [ eng. ]  // NCBI .  (Hozzáférés: 2018. február 12.) .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 fototróf baktériumok
Halobaktériumok
( Bacteriorhodopszin )
Cianobaktériumok
( klorofill )
Lila baktériumok
( A és b bakterioklorofillok )
Lila nem kén baktériumok
Rhodospirillales (alfaproteobaktériumok)
Rhizobiales (alfaproteobaktériumok)
  • Bradyrhizobiaceae : Rhodopseudomonas palustris
  • Hyphomicrobiaceae : Rhodomicrobium
  • Rhodobiaceae : Rhodobium
Rhodobacterales (bétaproteobaktériumok)
  • Rhodobacteraceae : Rhodobacter
Rhodocyclales (bétaproteobaktériumok)
  • Rhodocyclaceae : Rhodocyclus
Comamonadaceae (bétaproteobaktériumok)
  • Rhodoferax
lila kén baktériumok
Chromatiales (gammaproteobaktériumok)
  • Chromatiaceae : Chromatium okenii
  • Ectothiorhodospiraceae
Zöld baktériumok
( c és d bakterioklorofillok )
Zöld, nem kén baktériumok (Chloroflexia)
Zöld kénbaktériumok (Chlorobia)
  • Kloróbium
heliobaktériumok
( Bacteriochlorophyll g )
  • Heliobacterium modesticaldum
Aerob anoxigén fototróf baktériumok
( Bakterioklorofillok a )
Rhodospirillales (alfaproteobaktériumok)
  • Rhodobacteraceae : Roseobacter
  • Acetobacteraceae : Roseococcus
Rhizobiales (alfaproteobaktériumok)
Sphingomonadales (alfaproteobaktériumok)
  • Sphingomonadaceae : Erythrobacter , Acidiphilum , Erythromicrobium , Erythromonas , Porphyrobacter , Sandaracinobacter
Lásd még