Az emlősök hallócsontjainak evolúciós fejlődése

Az emlősök hallócsontjainak evolúciós fejlődése a biológiai evolúció egyik legrészletesebb [1] [2] és fontos bizonyítéka [3] [4] [5] [6] . Átmeneti formák jelenlétét mutatja be, és jó példa az exaptációra (a már meglévő struktúrák felhasználása az eredetitől eltérő célokra).

A modern hüllőkben a dobhártya egyetlen csonton keresztül kapcsolódik a belső fülhöz ( stapes ; madaraknál az ún. oszlop , lat.  columella ) [5] [7] ennek analógja , míg a felső és az alsó az állkapcsok különálló csontokon keresztül jönnek létre, amelyek az emlősökben nem találhatók meg . Az emlősök evolúciója során az egyes hüllők állcsontjai ( ízületi és négyzet alakú ) megváltoztatták alakjukat és funkciójukat, és a középfül üregébe "költöztek" , hallócsont-láncot alkotva ( kalapács , üllő és kengyel ), amelyek továbbítják a dobhártya rezgéseit. hatékonyabban juttatja el a membránt a belső fül endolimfájához, ezáltal javítja a halláselemző minőségét.

A bizonyíték arra vonatkozóan, hogy az emlős malleus és az üllő homológ a hüllők ízületi és négyzet alakú csontjaival, kezdetben embriológiai jellegű volt , de később részletes paleontológiai megerősítést kapott [8] . Újabban genetikai vizsgálatokon alapuló bizonyítékok is megjelentek (lásd alább ).

A kengyel kialakulása (a hyomandibularis, lat.  os hyomandibulare szóból ) egy korábbi és különálló evolúciós esemény [9] [10] .

A középfül szerkezete emlősökben

Az emlősök (beleértve az embert is) középfülje a dobüregben található . Három nagyon kicsi csont van (általában hallócsontnak nevezik : malleus , üllő és kengyel ), amelyek az egymással való csuklódással egy karrendszert képviselnek . A kalapács a dobhártyához kapcsolódik, az üllőn keresztül a membrán rezgéseit továbbítja a kengyelnek, amely viszont az előcsarnok ovális ablakának membránjához kapcsolódik. Így a dobhártya rezgései átkerülnek az ovális ablak membránjára, amelynek rezgései a belső fül endolimfájában hullámokat képeznek , amelyek viszont a Corti-szerv érzékszervi sejtjeit gerjesztik . Ezen „karok” hatékonyságát két kis izom szabályozza, amelyek a csontláncban a mozgásteret szabályozzák: a dobhártyát megfeszítő izom ( lat.  Musculus tensor tympani ; a malleus fogantyúját húzva megfeszíti a dobhártyát, miközben a teljes csontrendszer befelé tolódik, és a kengyel az előszoba ablakába préselődik) és a kengyelizom ( lat.  Musculus stapedius ; fejénél a kengyel hátsó lábához csatlakozik, és ezzel ellentétes funkciót lát el az előző izom működése, a középfülben a csontok fordított mozgásának végrehajtása az előcsarnok ablakából) [11] .

A hallócsontok rendszere csökkenti a mechanikai rezgések amplitúdóját, miközben növeli az előcsarnok ovális ablakára gyakorolt ​​hatásukat (a hallócsontok funkciója bizonyos nyúlással összehasonlítható egy elektromos transzformátor működésével). Ez végső soron növeli a Corti-szerv érzékenységét általában, és különösen a magas frekvenciájú hangok érzékelésében [5] . Ennek a rendszernek a kialakulását a gerincesek szárazföldi megjelenése (és ennek megfelelően a vízi környezetből a levegőbe való átmenet) okozta [5] .

Az emlős embriogenezis során a malleus és az incus az első kopoltyúívből fejlődik ki (amelyből a mandibula és a maxilla is kialakul). Mindezeket a csontképződményeket a trigeminus ideg (annak maxilláris és mandibuláris ágai) beidegzi [12] .

Annak ellenére, hogy az emlősöknél a középfül szerkezetének általános terve van, anatómiájának egyes részletei (valamint a hallócsontrendszer által kiváltott hatások) még az emberhez és a csimpánzhoz közeli fajok esetében is jelentősen eltérhetnek [13]. .

Evolúciós fejlődés

Bevezető megjegyzések

A fosszilis emlősök azonosítása az emlőmirigyek jelenléte alapján lehetetlen, mivel az emlőmirigyek és a lágyszövetek egyéb szerkezeti jellemzői nem maradnak meg a kövületekben. Ezzel kapcsolatban egy másik fontos tulajdonságot széles körben használnak a paleontológiában (még a tojásrakó emlősökre is jellemző , de hiányzik a korai szinapszidákban , amelyek az emlősök evolúciós elődjei): a korai magzatvíz arckoponyájának két csontja (ezt használják rágás) emlősökben a hallószerv elemei [14] .

A korai magzatvízben (köztük gyíkok , krokodilok , dinoszauruszok , madarak , terapeuták ) az alsó állkapocs és a koponya többi csontjainak artikulációja az ízületi és négyzet alakú csontokon keresztül jön létre, középfülükben az egyetlen csont a kengyel . Az emlősökben az ízület másképp van elrendezve: az alsó állkapocs közvetlenül artikulálódik a halántékcsonttal (vagy a laphámcsonttal, az emberi halántékcsont laphámsodásának analógjával, lat.  pars squamosa ossis temporalis ), míg a középfülükben két további csont van (kalapács és üllő) [15] .

Kutatástörténet

A hüllő állcsontjai és az emlősök hallócsontjai közötti homológiát először (embriológia és összehasonlító anatómia alapján) Karl Reichert német anatómus fedezte fel 1837-ben; később ezt az elméletet Ernst Gaupp német anatómus dolgozta ki, aki 1913-ban monográfiát adott ki erről a témáról [16] , amely megalapozta a Reichert-Gaupp elméletet [17] [18] .

[…] az a felfedezés, hogy az emlősök malleusa és incusa homológ a hüllők állkapcsának zsigeri elemeivel […], az összehasonlító biológia történetének egyik fontos mérföldköve [19].

Az emlősök hallócsontjainak a hüllők állcsontjaival való homológiájára vonatkozó embriológiai adatok az 1950-es években paleontológiai megerősítést nyertek a Morganucodon nemzetség fosszilis maradványainak felfedezésével [20] . Később bizonyítékok is megjelentek az emlősök és evolúciós elődeik genomjának összehasonlító vizsgálatán [5] [6] [21] [22] [23] [24] [25] [26] . Az állkapocs és a hallócsontok fejlődése, hasonlóan evolúciós fejlődésükhöz, könnyen nyomon követhető az egész ontogenezis során primitív emlősökben (például oposszumokban [6] [27] ).

Őslénytani adatok rövid bemutatása

Az alábbiakban a cikk témája szempontjából releváns taxonómiai csoportok erősen leegyszerűsített "családfája" látható:

A tetrapodák ( lat.  Tetrapoda ) voltak az első négylábú gerincesek, közülük a legkorábbiak még kopoltyúval lélegeztek . A Reptiliomorpha klád képviselői a kétéltűek és a hüllők ("hüllőszerű" kétéltűek) jellemzőit kombinálták. Tőlük származtak az úgynevezett Amnioták ( lat. Amniota ) - az első teljesen szárazföldi gerincesek. A magzatvíz tojásának belső héja volt, amely lehetővé tette a fejlődő embrió lélegzését, miközben megtartotta a vizet. Ez lehetővé tette, hogy az amnionok a szárazföldön rakják le tojásaikat (míg a kétéltűek hajlamosak a vízbe rakni tojásaikat). Az első magzatvíz a késő karbon-korszakban jelent meg , majd ezt a csoportot két figyelemre méltó ágra osztották: szauropsidákra ( lat. Sauropsida , a jelenlegi gyíkok , krokodilok , teknősök , madarak , valamint a dinoszauruszok és számos más kihalt csoport elődei) és szinapszidok ( lat. Synapsida , elődei a jelenlegi emlősök).    

A magzatvíz legkorábbi ismert fosszilis leletei körülbelül 320-315 millió évvel ezelőttre nyúlnak vissza. Általánosságban elmondható, hogy a karbon-korszakból származó gerinces leletek nagyon ritkák, ami megnehezíti a pontos datálásukat (valószínűleg ezek az élőlénycsoportok sokkal korábban jelentek meg, mint azt a felfedezett leletek jelezték) [15] .

A fül szerkezete korai tetrapodákban és magzatvízben

A legkorábbi tetrapodáknak és kétéltűeknek valószínűleg nem volt dobhártyája. Kifejlődése egymástól függetlenül ment végbe különböző élőlénycsoportokban: sztegocephalokban (a legprimitívebb kétéltűek), anuránokban (kétéltűek egy csoportja, beleértve a békákat és varangyokat), szinapszidákban (emlősök és kihalt őseik), diapszidákban (krokodilok és gyíkok), anapszidákban ( teknősök); esetleg a Seimuriamorphsban (reptilomorf állatok csoportja) és a temnospondyliában (primitív kétéltűek csoportja) is [28] [29] .

A Synapsida klád korai képviselőinél a kengyel meglehetősen masszív, ami arra enged következtetni, hogy ez a csont csak a koponya agyi régióját támasztotta alá, de nem vett részt a halláselemző munkájában. Vannak azonban olyan változatok, amelyek szerint már a perm korszakban a szinapszidák dobhártyával és hangrezgéseket vezető kengyellel rendelkeztek [30] .

A fül és az állkapocs szerkezete a korai terapeutákban

A korai szinapszidák, köztük az emlős elődök állkapcsai hasonlóak voltak a korabeli többi tetrapodáéhoz: az alsó állkapocs fogazatból és több, mögötte elhelyezkedő kisebb csontból állt. Az állkapocsízületet az alsó állkapocs ízületi csontja és a felső állkapocs négyzet alakú csontja alkotta. A korai pelycosauruszok (késő karbon és korai perm) nagy valószínűséggel nem rendelkeztek dobhártyával, és masszív kengyelük a koponyát támasztotta alá (a kengyel alsó vége szögletes csontokon nyugodott). A terapeutáknak azonban nagy valószínűséggel már volt dobhártyájuk, valószínűleg a kvadrátokkal kapcsolatban; ebben az esetben a kengyelek már inkább hallócsontként funkcionáltak, és nem a koponya megtámasztására szolgáltak. Így a terpasidák négyzet alakú csontjai kettős funkciót töltöttek be: az állkapocsízületet alkották, és a hallószerv részét képezték [31] [32] .

Kettős csuklós pofák

A perm és a korai triász időszakban a terápiás fogsorok (beleértve az emlős prekurzorokat is) folyamatosan nőttek, míg a többi állcsont fokozatosan kisebb lett [33] . Idővel a fogazat érintkezésbe került a pikkelysömörrel (a felső állkapocs kvadrát előtt elhelyezkedő csontja), ami két egyidejűleg működő állkapocsízület kialakulásához vezetett [34] : egy elülső, az emlősökre jellemző (közötti). fog- és laphámcsontok) és egy hátsó, a hüllőkre jellemző (a szögletes és az ízületi csontok között). Ez a "kettős ízület" a késői cynodontákban és a Mammaliaformes (emlősök) klád korai tagjaiban található [35] . A Morganucodon nemzetség az emlősök egyik első felfedezett és legalaposabban tanulmányozott képviselője, mivel a morganucodonok maradványait szokatlanul nagy számban találták meg. A Morganucodon a kettős állkapocs ízületek jelenlétét tekintve szinte ideális átmeneti forma a terapeuták és a tipikus emlősök között [36] .

Az emlősök állkapcsainak és középfülének szerkezete

Ahogy az emlős prekurzorok fogazata a triász időszakban tovább nőtt, a kvadrát és az ízületi csontok evolúciósan régebbi ízülete használaton kívül lett. A szögletes csont mérete jelentősen csökkent, és timpanicsonttá ( os tympanicum ) alakult át, amely emberben a halántékcsont dobüregének ( pars tympanica ossis temporalis ) felel meg. Az ízületi és négyszögletű csontok (korábban az állkapocsízületet képezték) elvesztették kapcsolatukat az alsó állkapocssal (amelyet csak a fogazat kezdett kialakítani), és csak a kengyellel tartották meg kapcsolatukat, átalakulva kalapácská, illetve üllővé.

Az emlősökben hasonló átrendeződés legalább kétszer fordult elő. A középső jura - kora oligocén (160 millió évvel ezelőtt - 35 millió éve) kihalt multituberculatalis rendje már csak a fog- és laphámcsontokból álló állkapocsízületekkel rendelkezett, képviselőinek szögletes és ízületi csontjai a középfül részét képezték. ; fogaik, állkapcsaik és koponyájuk szerkezetének egyedi jellemzői azonban jelentősen megkülönböztetik őket a jelenlegi emlősöktől [15] [37] .

A modern emlősök közelebbi evolúciós ősei kapcsán meg kell említeni a Hadrocodium nemzetséget (195 millió évvel ezelőtti, korai jura előkerült maradványok), amelynek állkapcsa szerkezete arra utal, hogy ez (vagy egy hozzá nagyon közel álló nemzetség) lehet először átlagosan a fül a modern emlősök középfüléhez leginkább hasonló elrendezésű: ezeknél az állatoknál hiányzott az alsó állkapocs hátsó részének egy speciális bevágása (depresszió), amely fölött a dobhártya nyúlt a terápiás állatoknál és a legkorábbi emlősöknél; ennek a bevágásnak a hiánya arra utal, hogy a Hadrocodiumban a középfül mélyen behatolt az agykoponya csontjaiba, mint az emlősöknél, és ennek következtében a korábbi ízületi és négyszögletű csontok a középfülbe költöztek, így a kalapács és az üllő lett. Másrészt a Hadrocodiumnak van egy sajátos "zsebje" a fogsor hátulján, ami emlősöknél hiányzik, ami annak a jele lehet, hogy az ebbe a nemzetségbe tartozó fogsor megőrizte ugyanazt az alakját, mintha az ízületi és négyzet alakú csontok lennének. továbbra is részt vesz az állkapocsízület kialakításában [38] .

Viszonylag a közelmúltban fedezték fel a primitív emlős Yanoconodon átmeneti formáját (kb. 125 millió évvel ezelőtt, korai kréta ), amelyben a hallócsontok már elkülönülnek az állkapocstól, és kizárólag a hallásra szolgálnak, bár továbbra is gyenge kapcsolatot tartanak fenn a hallócsontokkal. állkapocs az elcsontosodott Meckel-porcokon keresztül , amely fejlettebb emlősökben nem marad meg („oldódik fel”) a születés előtti fejlődés során [39] [40] [41] [42] .

A hallócsontok evolúciós fejlődésének hatása az emlősök hallására

A hallócsontok fejlődése hozzájárult az emlősök hallásának jelentős javulásához evolúciós elődeikhez képest, különösen a magas hangfrekvenciák észlelése tekintetében [5] . A belső fülfolyadékok fajlagos akusztikus impedanciája nagyobb, mint a levegő fajlagos akusztikus impedanciája; a középfül transzformációs mechanizmusa hozzájárul ezeknek az ellenállásoknak az "összehangolásához", az impedancia illesztési rendszer ( angolul  Impedance matching ) [43] elvén működik , aminek analógiája egy elektromos transzformátor működésében is megfigyelhető . A hallócsontok egy karrendszert hoznak létre (a malleus fogantyúja másfélszer hosszabb, mint az incus folyamata), amelyek a dobhártyáról az ovális ablak membránjára (amelynek területei az emberben) továbbítják a rezgéseket. körülbelül 20:1) [44] . Ezenkívül a középfül izmai a hallócsontok oszcillációinak amplitúdójának szabályozásával hozzájárulnak a hallószerv alkalmazkodásához, hogy különböző amplitúdójú hangjelek körülményei között működjön.

A természetes szelekció hozzájárulhatott az emlősök belső füle jelenlegi szerkezetének kialakulásához és fenntartásához [1] [32] . Sok korai emlős és elődeik meglehetősen kicsik voltak, fogaik szerkezete azt jelzi, hogy rovarevők voltak. Ha már a korai emlősök melegvérűek voltak (mint a jelenlegiek), akkor lehettek éjszakai élőlények is, olyan ökológiai réseket foglalva el, amelyekhez hozzáférhetetlenek voltak a föld faunáját akkoriban uralkodó nagy dinoszauruszok . Az érzékeny hallás (különösen a magas frekvenciatartományban) rendkívül hasznos lehet éjszaka, különösen a rovarok észlelésében [45] [6] .

Összegzés

A stapes , mint hallócsont számos tetrapodában jelen van, azonban az emlősök jellegzetessége (megkülönböztetve őket a hüllőktől és más gerincesektől) két további hallócsont ( kalapács és üllő ) jelenléte. Az embriológiai adatok alapján már a 19. század elején felterjesztették azt a hipotézist, hogy ezek a csontok homológok az egyes hüllő állcsontokkal ( ízületi és szögletes ). Ezt a hipotézist nemcsak e csontok "prototípusainak" jelenléte erősítette meg a magzati fejlődésben, hanem olyan anatómiai részletek is, mint a koponyaidegek lefutása .

Az evolúciós biológia fejlődésével ezt az embriológiai megfelelést a közös ős bizonyítékának tekintették . A paleontológia fejlődésével mind a megfelelő ősök, mind az átmeneti formák felfedezésre kerültek (amelyekben az állcsontok alakjának megváltozása és az utóbbiak hallócsontokká való átalakulása volt megfigyelhető): a Morganucodon nemzetség és néhány más [35] . Ezt követően megjelentek a genetikai vizsgálatokon alapuló adatok, amelyek megerősítették a korábban megfogalmazott feltételezéseket. Mindez figyelemre méltó bizonyítéka volt annak, hogy a különböző tudományok és módszerek (embriológia, összehasonlító anatómia, evolúcióbiológia és genetika) adatai hogyan illeszkedhetnek egymáshoz.

A legelső emlősök többnyire kistestű állatok, nagy valószínűséggel rovarevők voltak, ami arra utal, hogy nem volt szükségük nagy állkapocsra, míg a hallás fejlesztése, különösen a magas frekvenciákra érzékeny, fontosabb volt a rovarok kimutatásához [42] . A természetes szelekció jól támogathatja ezt a fejlődési irányt [14] .

Lásd még

Források

  1. ↑ 1 2 Allin EF Az emlős középfül evolúciója  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1975. - 1. évf. 147 , iss. 4 . - P. 403-437 . - doi : 10.1002/jmor.1051470404 . — PMID 1202224 .
  2. ↑ Maier, Wolfgang; Ruf, Irina. Az emlős középfül evolúciója: történelmi áttekintés  //  Journal of Anatomy. - 2016. - Kt. 228 , iss. 2 . - P. 270-283 . - doi : 10.1111/joa.12379 . — PMID 26397963 .
  3. ↑ Theobald D. A makroevolúció bizonyítékai: 1. rész, 2. példa: hüllők-  emlősök . Talk Origins. Letöltve: 2017. március 23.
  4. ↑ Luo, Zhe-Xi. Fejlődési minták az emlősfülek mezozoikus evolúciójában  (angol)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . — Éves Szemle , 2011. — 20. évf. 42 . - P. 355-380 . - doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Abigail S. Tucker. Főbb evolúciós átmenetek és innovációk: a dobhártya középfül  (angol)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 372 , iss. 1713 . - P. 355-380 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0483 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Daniel J. Urban, Neal Anthwal, Zhe-Xi Luo, Jennifer A. Maier, Alexa Sadier, Abigail S. Tucker, Karen E. Sears. Új fejlődési mechanizmus az emlősök középfülcsontjainak az állkapocstól való elválasztására  // Proceedings of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 284 , no. 1848 . - doi : 10.1098/rspb.2016.2416 .
  7. ↑ Anthwal, Neal; Joshi, Leena; Tucker, Abigail S. Az emlős középfül és az állkapocs evolúciója: adaptációk és újszerű struktúrák  (angol)  // Journal of Anatomy. - 2012. - Kt. 222 , iss. 1 . - 1-96 . o . - doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x . — PMID 22686855 .
  8. ↑ Bowler, Peter J. 6. fejezet: A madarak és emlősök eredete // Az élet pompás drámája: evolúcióbiológia és az élet őseinek rekonstrukciója,  1860-1940 . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - ISBN 0-226-06921-4 .
  9. ↑ Janvier, Philippe. korai gerincesek. - Oxford: Clarendon Press, 2002. - P. 56. - (Oxford Monographs on Geology and Geophysics, 33). — ISBN 978-0-19-852646-9 .
  10. ↑ Carl Zimmer. A vállcsont össze van kötve a fülcsonttal…  (angol) . blogs.discovermagazine.com (2008. október 15.). Letöltve: 2017. március 12.
  11. ↑ A dobhártya izomfeszülése, m. tenzor tympani. Kengyelizom, m. stepedius. A középfül izomzatának funkciói. . meduniver.com. Letöltve: 2017. március 12.
  12. ↑ Gilbert, Scott F. Fejlődésbiológia. — 7. – Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2003. - P. 435. - ISBN 0-87893-258-5 .
  13. ↑ Masali M. A fülcsontok és a főemlősfül evolúciója: A biomechanikai megközelítés // Human Evolution. - Springer Hollandia, 1992. - V. 7 , no. 4 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF02436407 .
  14. ↑ 12 Phil Myers . Állkapcsok és fülek . animaldiversity.org. Letöltve: 2017. március 26.  
  15. ↑ 1 2 3 Cowen, Richard. élettörténet . - Oxford: Blackwell Science, 2000. - 432 p. — ISBN 0-632-04444-6 .
  16. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. A korai emlősök nyomában. - Indiana University Press, 2013. - 272 p. — ISBN 9780253008244 .
  17. ↑ Masaki Takechi, Shigeru Kuratani. Az emlősök középfül evolúciójával kapcsolatos tanulmányok története: Összehasonlító morfológiai és fejlődésbiológiai perspektíva // Journal of Experimental Zoology. - 2010. - T. 314B , sz. 6 . - S. 417-433 . - doi : 10.1002/jez.b.21347 .
  18. ↑ Toby A. Appel. Cuvier–Geoffroy vita : Francia biológia a Darwin előtti évtizedekben  . - New York és Oxford: Oxford University Press, 1987. - P.  206-207 . — ISBN 0-19-504138-0 .
  19. ↑ Novacek MJ A koponya. - Chicago: University of Chicago Press, 1993. - P. 438-545. — ISBN 0-226-31568-1 .
  20. ↑ Walter Georg Kühne . Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie  (német)  // Palaeontologische Zeitschrift. - 1958. - Bd. 32 , H. 3/4 . - S. 197-235 . - doi : 10.1007/BF02989032 .
  21. ↑ Mallo M. A középfül kialakulása: a fejlődési és molekuláris mechanizmusok legújabb eredményei   // Genetika . - 2001. - 20. évf. 231 , iss. 2 . - P. 410-419 . - doi : 10.1006/dbio.2001.0154 . — PMID 11237469 .
  22. ↑ Raff RA Kőbe vésve: kövületek, gének és evo-devo // Nature Reviews Genetics . - 2007. - T. 8 , sz. 12 . - S. 911-920 . - doi : 10.1038/nrg2225 . — PMID 18007648 .
  23. ↑ Wilson J.; A Tucker AS Fgf és Bmp jelei elnyomják a Bapx1 expresszióját a mandibularis mesenchymában, és szabályozzák a fejlődő állkapocsízület helyzetét  // Developmental Biology. - 2004. - T. 266 , sz. 1 . - S. 138-150 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . — PMID 14729484 .
  24. ↑ Tucker AS; WatsonRP; Lettice L.A.; Yamada G.; A Hill RE Bapx1 szabályozza a középfül mintázatát: megváltozott szabályozó szerep a proximális állkapocsból való átmenetben a gerinces evolúció során  // Fejlődés. - 2004. - T. 131 , szám. 6 . - S. 1235-1245 . - doi : 10.1242/dev.01017 . — PMID 14973294 .
  25. ↑ Susan Caroline Chapman. Most hallasz engem? A gerinces középfül fejlődésének megértése  // Frontiers in  Bioscience. — A biotudomány határai, 2011. - 20. évf. 16 , iss. 2 . - P. 1675-1693 . - doi : 10.2741/3813 . — PMID 21196256 .
  26. ↑ Sienknecht UJ A középfül struktúráinak fejlődési eredete és sorsa // Halláskutatás. - 2013. - T. 301 , sz. MEMRO [Middle Ear Mechanics in Research and Otology, International Symposium for the Year] 2012 - Middle-Ear Bridge between Science and Otology . - S. 9-26 . - doi : 10.1016/j.heares.2013.01.019 .
  27. ↑ Az Ön belső hala: Azokkal a csontokkal hallunk, amelyekkel a hüllők esznek ( Hozzáférés : 2017. március 26.)YouTube logó    
  28. ↑ Laurin M. A globális szűkszavúság és a történelmi elfogultság jelentősége a tetrapodák evolúciójának megértésében. I. rész. Szisztematika, középfül evolúciója és állkapocs felfüggesztése // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. - 1998. - T. 19 , sz. 1 . - S. 1-42 . - doi : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
  29. ↑ Laurin M. Hallás a Stegocephaliansban  . Életfa projekt. Letöltve: 2017. március 25.
  30. ↑ Müller J., Tsuji LA Impedancia illesztésű hallás paleozoikum hüllőkben: a fejlett érzékszervi észlelés bizonyítéka a magzatvíz fejlődésének korai szakaszában  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2007. - Vol. 2 , iss. 9 . —P.e889 . _ doi : 10.1371/ journal.pone.0000889 . — PMID 17849018 .
  31. ↑ Manley, Geoffrey A.; Fay, Richard R. A gerincesek hallórendszerének evolúciója . - Berlin: Springer Science & Business Media, 2004. - 416 p. - (Springer Handbook of Audience Research). — ISBN 0-387-21089-X .
  32. ↑ 1 2 Luo ZX Átalakulás és diverzifikáció a korai emlős evolúcióban   // Természet . - 2007. - Vol. 450 , iss. 7172 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1038/nature06277 . — PMID 18075580 .
  33. ↑ A Sidor CA egyszerűsítése, mint a szinapszisok koponyafejlődésének trendje  // Evolution . - 2001. - T. 55 , sz. 7 . - S. 1419-1442 . - doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2 . — PMID 11525465 .
  34. ↑ Michael J. Benton. Gerinces paleontológia: Biológia és evolúció . - Unwin Hyman, 1990. -  229. o . — 377 p. - ISBN 0-04-566001-8 .
  35. ↑ 1 2 Edward H. Colbert, Michael Morales. A gerincesek evolúciója: A gerinces állatok története az idők során . — 4. kiadás. - Wiley-Liss, 1991. -  228. o . – 470 p. — ISBN 0-471-85074-8 .
  36. ↑ Kermack KA, Mussett F., Rigney HW A Morganucodon koponyája  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 1981. - Vol. 71 , iss. 1 . - 1-158 . o . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x .
  37. ↑ Fehér T. Allotheria  . paleos.com. Letöltve: 2017. március 25. Az eredetiből archiválva : 2008. június 4.
  38. ↑ Fehér T. Hadrocodium és  Kuehneotheriids . paleos.com. Letöltve: 2017. március 25. Az eredetiből archiválva : 2008. július 3.
  39. ↑ A paleontológusok új emlősöket fedeztek fel a mezozoikum  korszakból . phys.org. Letöltve: 2017. március 25.
  40. ↑ Luo, Z., Chen, P., Li, G., Chen, M. A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals   // Nature . - 2007. - Vol. 446 . - P. 288-293 . - doi : 10.1038/nature05627 .
  41. ↑ Ramíres-Chaves, Hector E.; Weisbecker, Vera; Wroe, István; Phillips, Matthew J. Az emlős középfül evolúciójának megoldása Baysi következtetés segítségével  //  BioMed Central. - 2016. - Kt. 13 , iss. 39 . - doi : 10.1186/s12983-016-0171-z .
  42. ↑ 1 2 Biello D. Az állkapocstól a fülig : Átmeneti fosszilis feltárja  a fülfejlődést működés közben . Scientific American (2007. március 14.). Letöltve: 2017. március 25.
  43. ↑ Köppl C. A hanglokalizáció alakulása szárazföldi gerincesekben  // Current Biology  . - Cell Press , 2009. - Vol. 19 , iss. 15 . - P.R635-R639 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . — PMID 19674542 .
  44. ↑ A középfül funkciója. A hallócsontok működése. . meduniver.com. Letöltve: 2017. március 20.
  45. ↑ Geoffrey A. Manley. Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae  // JARO - A Fül-orr-gégészeti Kutatószövetség folyóirata. - 2012. - T. 13 , sz. 6 . - S. 733-743 . - doi : 10.1007/s10162-012-0349-9 .