Árnyéktűrő növények , scioheliophyták ( más görög szóból σκιά - árnyék + Ἥλιος - nap + φυτόν - növény) a növényökológiában - az árnyékolástűrő növények , főleg árnyékos élőhelyeken növekszenek (a fénykedvelő növényektől eltérően is ), és nyílt területeken, ahol többé-kevésbé közvetlen napfény éri (ellentétben az árnyékot kedvelő növényekkel , sciophytákkal). Az árnyéktűrő növényeket a növényökológiában a heliofiták és a sciofiták közötti köztes csoportnak tekintik; fakultatív heliofitákként határozzák meg [1] [2] .
A növénytermesztésben általában csak két egymással ellentétes növénycsoportot vesznek figyelembe: fénykedvelő és árnyéktűrő; ez utóbbiakat néha sciofitáknak nevezik, ezáltal a kifejezést némileg más, tágabb értelemben használjuk. Mindenesetre a csoportok határai feltételesek; Meglehetősen sok olyan faj létezik, amelyek különböző jellemzőik szerint vagy különböző fejlődési fázisokban egyik vagy másik csoporthoz köthetők [3] [4] [5] .
A növénytermesztésben az árnyéktolerancia kifejezést is széles körben használják - ez a kultúrnövények azon képességét jelenti, hogy általánosságban, vagy a természetes élőhelyi körülmények között a fényhez viszonyítva tolerálják a gyenge fényt. Az árnyéktűrés relatív fogalom, helyes értelmezése nagyban függ a kontextustól. A különböző fás szárú növények összehasonlításakor az „árnyéktűrés” szemantikai tartalma megegyezik, de az árnyéktűrő fák és az árnyéktűrő cserjék vagy lágyszárúak összehasonlításakor az „árnyéktűrés” teljesen eltérő megvilágítási szintet jelenthet. Az árnyéktűrés a növények meglehetősen összetett, sokrétű tulajdonsága, amely számos tényezőtől függ, beleértve azt is, hogy a különböző fajok hogyan alkalmazkodtak az árnyékoláshoz. Az azonos fajhoz tartozó, különböző körülmények között termesztett növények eltérő fokú árnyéktűrést mutathatnak: befolyásolják a talaj termékenysége , a víz rendelkezésre állása és egyéb abiotikus tényezők [2] [6] [5] [7] .
A napfény minden növény túléléséhez szükséges, néhány faj kivételével. Azonban mennyiségi szempontból a nagy fényintenzitás nem mindig járul hozzá a növények normális fejlődéséhez. Mivel a talajban nincs víz és a légkör nedvességtartalma, a növények könnyebben léteznek árnyékos élőhelyeken, mint nyílt napon.
A növények elsősorban a látható fény spektrális tartományának ibolya-kék, részben vörös zónáiból nyelnek el fényenergiát . A vörös tartományba eső fénysugárzást többnyire az erdők felső rétegét alkotó fénykedvelő növények nyelték el, de az infravöröshöz közeli sugárzás a lombozaton át az alsóbb rétegeket alkotó növényekhez is áthatol. Az itt élő árnyéktűrő növények a spektrum extrém vörös zónájából ( 730 nm hullámhosszal ) képesek elnyelni a fényt [6] .
A kevesebb fény azonban azt jelenti, hogy kevesebb energia áll a növények rendelkezésére. Csakúgy, mint a napos és száraz környezetben, a nedvesség hiánya a korlátozó tényező a növények növekedésében és túlélésében, az árnyékos élőhelyeken általában a napenergia hiánya a korlátozó tényező.
A növények tápanyagfelvétele gyakran eltérő az árnyékban és a napos helyen élők között. Az árnyékolás általában az erdők felső rétegét alkotó fáktól származik. Ez különbségeket okoz a talajokban , amelyek az erdőkben rendszeresen tápanyagokkal gazdagodnak a kidobott lombok bomlástermékei miatt. Az erdei talajokhoz képest az azonos éghajlati övezetben lévő napos élőhelyek talajai általában szegényebbek. Az árnyéktűrő növények a fénykedvelő növényekhez képest jobban alkalmazkodnak a tápanyagok nagyobb felszívódásához; az árnyéktűrés mint olyan pedig bizonyos mértékig a talaj termékenységétől függ [6] .
Az árnyéktűrő növényeket viszonylag alacsony fotoszintézis jellemzi . Leveleik számos fontos anatómiai és morfológiai tulajdonságban különböznek a heliofiták leveleitől . Az árnyéktűrő növények levelében az oszlopos és szivacsos parenchyma általában rosszul differenciálódik ; megnagyobbodott intercelluláris terek jellemzik. Az epidermisz meglehetősen vékony, egyrétegű, az epidermisz sejtjei tartalmazhatnak kloroplasztot (ami soha nem található meg a heliofitákban). A kutikula általában vékony. A sztómák általában a levél mindkét oldalán helyezkednek el, a hátoldalon jelentéktelen túlsúlyban (a fotofil növényekben a sztómák általában hiányoznak az elülső oldalon, vagy főleg a hátoldalon találhatók). A heliofitákhoz képest az árnyéktűrő növények kloroplasztisz tartalma lényegesen alacsonyabb a levélsejtekben - átlagosan 10-40 sejtenként; a levélkloroplasztiszok összfelülete kismértékben meghaladja a területét (2-6-szorosával; míg a heliofitáknál több tucatszoros a felesleg) [1] [3] .
Egyes árnyéktűrő növényekre jellemző, hogy ragyogó napsütésben növekszik a sejtekben antocianin képződés , ami a természetes élőhelyre nem jellemző, vöröses vagy barnás színt ad a leveleknek és a szárnak. Más esetekben, amikor közvetlen napfényben termesztik, halványabb levélszínt észlelnek [5] .
Az árnyéktűrő növények megjelenése is eltér a fénykedvelőkétől. Az árnyéktűrő növények levelei általában szélesebbek, vékonyabbak, lágyabbak , hogy jobban megragadják a szórt napfényt. Alakjuk általában lapos és sima (míg a heliofiták gyakran hajtogatott, gumós levelekkel rendelkeznek). Jellemző a lombozat vízszintes elrendezése (a heliofitákban a levelek gyakran a fényhez képest szögben helyezkednek el) és a levélmozaik . Az erdei füvek általában megnyúltak, magasak, hosszúkás szárúak [1] .
Sok árnyéktűrő növény anatómiai szerkezete nagy plaszticitással rendelkezik, a megvilágítástól függően (elsősorban a levelek szerkezetére vonatkozik). Például a bükkben , orgonában , tölgyben az árnyékban képződött levelek általában jelentős anatómiai eltéréseket mutatnak az erős napfényben termesztett levelektől. Ez utóbbiak szerkezetükben a heliofiták leveleihez hasonlítanak (az ilyen leveleket „fényként” definiálják, szemben az „árnyékkal”) [1] [6] .
A mérsékelt éghajlati övezetekben sok lágyszárú növény és cserje nő egy árnyékos erdő lombkorona alatt, amely eltakarja a közvetlen napfényt. Némelyikük (például vadpatás , köszvény ) tavasszal, erős fényben, még a faréteg lombozatának virágzása előtt elegendő ideje van a fejlődésre. Vagyis a fejlődés korai szakaszában fiziológiailag fénykedvelőek, ezt követően pedig árnyéktűrőek. A fafajokhoz hasonlóan a nem fás szárú növények árnyéktűrése is nagyon változó. Egyes korai levelű növények a lombkorona bezárása után is fennmaradnak, míg mások életciklusuk befejezése után gyorsan elpusztulnak. A téli egynyári növények ennek extrém példái : ősszel csíráznak, télen át kitartanak, tavasszal virágoznak és termést hoznak [3] [6] .
Bár a legtöbb növény a fény felé nő (lásd fototropizmus ), sok árnyéktűrő trópusi szőlőtőke (például a vonzó monstera és a Philodendron nemzetség számos faja ) kezdetben, a csírázás után, eltávolodik a fénytől. Ez segít nekik megtalálni azt a fatörzset , amely alátámasztja őket, és amelyre felmásznak, ahogy nőnek, elérve a világosabb fényű területeket [5] .
Azokban az erdőkben, ahol a csapadék elegendő, és a víz nem korlátozza a növekedést, az árnyéktűrés az egyik meghatározó tényező, amely a különböző fafajokat jellemzi. A különböző fafajták azonban eltérő módon alkalmazkodnak az árnyékoláshoz. Például a kanadai bürök , az egyik jellegzetes, árnyéktűrő növény, amely Észak-Amerikában őshonos , képes csírázni és teljesen kifejlődni egy teljesen zárt erdei lombkorona alatt. A cukorjuhar is a jellegzetes árnyéktűrő fák közé tartozik; zárt lombkorona alatt is csírázik, és aljnövényzet -lakóként is jól fejlődik , de a kanadai bürökkel ellentétben csak akkor éri el teljes méretét és kifejlődését, ha nyílt tér alakul ki felette. Az árnyéktűrő fák – heliofiták , mint a fűz , nyárfa , nyír – nem fejlődhetnek növényként az erdő alsó szintjén. Előnyben részesítik a nyílt, bőséges fényű élőhelyeket: gyakran nőnek vizes élőhelyeken , folyók és tavak mentén, vagy egykori tüzek helyén . A mérsékelt éghajlat árnyéktűrő fái a fénykedvelő fákhoz képest általában jobban ellenállnak az alacsonyabb nappali hőmérsékletnek a vegetációs időszakban [6] .
A mezőgazdasági kultúrák túlnyomó többsége fénykedvelő növény , ezért a növénytermesztésre szánt mezőgazdasági területeket főként nyílt területeken ( földek , gyümölcsösök ), illetve dombvidéken , elsősorban déli lejtőkön művelik.
Néhány közönséges zöldségnövény azonban árnyéktűrő. Ilyen például az uborka , cukkini , saláta , spárga , rebarbara , sóska . Ezenkívül egyesek mezőgazdasági technológiája bizonyos fényadagolást biztosít a kiváló minőségű zöldségek előállításához (a közvetlen napfénynek való túlzott kitettségtől a saláta levelei és az uborka gyümölcsei keserű ízt kapnak).
Egyes gyökérnövények ( retek , fehérrépa ) és fűszernövények ( petrezselyem , citromfű , menta ) az árnyéktűrők közé tartoznak . Az árnyéktűrő közönséges cseresznye tekintetében (a kevés árnyéktűrő gyümölcsfák egyike); árnyéktűrő néhány bogyós bokor ( ribiszke , szeder , egyes egres fajták ) és lágyszárú növények ( kerti eper , vörösáfonya ).
Néhány árnyéktűrő növény értékes takarmánynövény . Az erre a célra termesztett bükkönyt zöldtrágyaként is használják .