Immun-PCR

Az immun-PCR [1] ( eng.  immuno-PCR ) egy szuperszenzitív módszer az antigének kimutatására az antitestekkel való specifikus kölcsönhatásaik alapján, és ennek a kölcsönhatásnak a polimeráz láncreakció (PCR) segítségével történő kimutatása. Az immun-PCR módszer sok tekintetben hasonlít az enzim- linked immunosorbent assay -hez (ELISA), de az antigén-antitest komplex kimutatására enzim helyett egy DNS-fragmenst használ , amelynek mennyisége a PCR során exponenciálisan növekszik. Ennek a DNS-fragmensnek a reakcióelegyben való amplifikációja a módszer analitikai jele [2] .

Az immun-PCR módszert 1992-ben javasolták. Aztán a Kaliforniai Egyetem tudósai a szarvasmarha szérumalbumin (BSA) kimutatására használták . Kísérletükben a kimutatási határ öt nagyságrenddel magasabb volt, mint a standard ELISA, mintánként 580 molekula [2] [3] .

A módszer lényege

Az immun-PCR módszer az ELISA és a PCR kombinációja . Ezek közül az elsőt akkor alkalmazzák, ha a klinikai diagnosztikában hormonokat , antitesteket , fehérjéket vagy toxinokat kell kimutatni . A különféle specifitású antitestek rendelkezésre állása miatt ez a módszer lehetővé teszi az antigének széles körének kimutatását . Az ELISA érzékenysége azonban viszonylag alacsony. Másrészt a széles körben alkalmazott PCR módszer nagyon kis mennyiségű DNS kimutatására szolgál. Elméletileg a vizsgált mintában lévő kimutatható DNS egy példánya is elegendő a vírusos és bakteriális betegségek vagy az örökletes betegségek diagnosztizálásához. Az immun-PCR lényege, hogy továbbra is detektáljon különféle antigéneket specifikus antitestekkel, de pozitív jelet kapjon erről a kimutatásról nem egy enzim segítségével, mint az ELISA-ban, hanem egy DNS-tag segítségével, mint pl. PCR [4] .

Antitest reakciója antigénnel

Az immun-PCR első szakaszában immunkémiai reakció megy végbe a mintában lévő elemzett vegyület és az antitest között. Az ELISA-val analóg módon különféle módokon valósítják meg. A direkt változatban (1. ábra, A) a meghatározandó antigént tartalmazó mintát felvisszük a lemez felületére, majd DNS-sel jelölt specifikus antitesttel közvetlenül meghatározzuk az antigént. Ha nem áll rendelkezésre DNS-címkével ellátott specifikus antitest, akkor azt egy másodlagos (fajellenes) DNS-hez kötött antitest határozza meg. Az ilyen formátumot indirektnek nevezzük (1. ábra, B). A mátrixokban ( vérszérum , plazma ) lévő antigén meghatározásához "szendvicset" használunk (1. ábra, C). Ehhez előzetesen rögzítik a kötő antitesteket a tabletta felületén, amelyek megkötik az antigént, amikor a mintát a lyukba visszük. A szendvics indirekt változata is lehetséges (2. ábra, D) [5] [6] .

A kis molekulatömegű anyagok meghatározására kompetitív formátumot használnak. Ebben az esetben a detektáló jelölt antitest nemcsak a vizsgált mintában lévő antigénnel lép kölcsönhatásba, hanem a szilárd fázison immobilizált antigénnel is. Minél több antigén van a mintában, annál több antigén-antitest komplex képződik az oldatban. Következésképpen kevesebb antitest kötődik a szilárd fázishoz, és a vizsgálat alacsonyabb jelet ad [5] .

Bizonyos esetekben antitestek helyett aptamerek is használhatók az antigének kimutatására . Például az R18 RNS aptamer specifikusan kötődik a nyúl IgG -hez . Ezt a módosulást immun-aptamer PCR-nek nevezik [7] .

DNS tag amplifikáció

A második szakaszban, amikor az antigén az antitest és a DNS-tag konjugátumához kötődik, polimeráz láncreakció megy végbe, amelynek eredményeként a DNS mennyisége a keverékben exponenciálisan növekszik. Az első kísérletekben az amplifikációs termékeket agaróz gélelektroforézissel elemeztük , de ehhez a reakcióelegyeket a gélre kellett átvinni, és az eredmények kvalitatívak vagy szemikvantitatívak voltak. Az elektroforézis alternatívájaként a valós idejű PCR-t (RT-PCR) javasolták: ezzel a módszerrel nemcsak a DNS-címke jelenlétét, hanem annak mennyiségét is megállapíthatja. A valós idejű PCR végrehajtásakor interkaláló festéket (például SYBR Green I ) vagy TaqMan próbát  adnak a keverékhez, és a DNS mennyiségét a fluoreszcencia intenzitása határozza meg . Az amplifikációs szakasz végrehajtható ugyanabban a csőben, mint az immunkémiai reakció, vagy a DNS-jelölés átvihető egy másik csőbe. A második esetben először restrikázok segítségével vagy 95-100 °C-ra melegítéssel le kell hasítani . Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy az egy kémcsőben végzett elemzés lényegesen kevésbé érzékeny [7] [8] .

Elméletileg a pozitív jel eléréséhez elegendő, ha a DNS-jelölés egy példánya jelen van a reakcióelegyben. Valójában a módszer érzékenysége csökken az antigén és az antitest kölcsönhatásán alapuló szakaszok miatt. Úgy gondolom, hogy az immunkémiai módszerek kimutatási határa általában körülbelül 1000 analit molekula 100 μl keverékben. A sok publikációban ismertetett immun-PCR technikák érzékenységét közel ehhez a kimutatási határhoz, de még ennél is alacsonyabbat mutatnak. Ha feltételezzük, hogy egy tipikus fehérje tömege 50-100 kDa, akkor az immun-PCR kimutatási határának újraszámítása az analit pikogrammának megfelelő tömeget ad. Ez az érzékenység elegendő a szervezetben alacsony koncentrációban jelenlévő biomarkerek kimutatására [9] .

Gyakorlati megvalósítás

Az analízis platformja, akárcsak az ELISA vagy a PCR esetében, egy 96 lyukú mikrotiterlemez , amelynek képesnek kell lennie az antigének megkötésére, és hőállónak kell lennie, hogy a PCR közvetlenül elvégezhető legyen benne anélkül, hogy a reakcióelegyet átvinnék. egy másik tányért. Gyakoriak a megnövelt kötési kapacitású, kifejezetten immun-PCR-hez tervezett TopYield polikarbonát 8-lyukú csíkok is. (Bár a kutak alakjával kapcsolatban vannak hátrányok is: a PCR során egyenetlen hőeloszlás, valamint a fénytörési és visszaverődési zónák megjelenése, ami megnehezíti a PCR-görbék elemzését.) Immun-PCR-t Corning Costarban is végeznek. 6511 polikarbonát lemezek és Greiner Thermoquick 651570 polikarbonát lemezek, valamint Robostrips tablettákban [10] .

Antitest-DNS konjugátumok

A DNS-fragmenssel jelölt antitest kulcsfontosságú eleme az immun-PCR végrehajtásának. A módszer érzékenysége és reprodukálhatósága a konjugátum szerkezetétől függ. Az antitest és a DNS közötti kapcsolat természete szerint az ilyen konjugátumoknak három fő típusát különböztetjük meg: kiméra fehérjéket, biotin-sztreptavidin konjugátumokat és kovalens konjugátumokat [11] .

Kiméra fehérje

Kezdetben egy speciális kiméra fehérjét használtak az immun-PCR-ben, amely egy protein A fragmentumot és egy sztreptavidin fragmentumot tartalmazott . A protein A egy fragmense megkötötte az antitestet, a sztreptavidin pedig egy biotinmódosítással kötött DNS-t (2a. ábra). Ennek a konjugátumnak két hátránya van. Először is, a kiméra fehérjék szintézise önmagában időigényes. Másodszor, a protein A nemcsak affinitást mutat a meghatározott antitesthez, hanem nem specifikusan kölcsönhatásba lép a kötő antitestekkel is, amelyeket az immun-PCR "szendvics" formátumban történő beállításakor használnak. Emiatt háttérjel jelenik meg, és a módszer érzékenysége csökken [2] [4] .

Biotin-sztreptavidin konjugátumok

A gyakorlatban egyszerűbbnek bizonyult a biotin és a sztreptavidin kölcsönhatásán alapuló konjugátum létrehozása (2. ábra, B) [12] . Ismeretes, hogy a tetramer fehérjék, az avidin (természetes) és a streptavidin ( a Streptomyces avidii tenyészetéből génmanipulált ) nagyon stabil komplexet alkotnak a biotinnal (disszociációs állandó 10-13-10-15 ) . A biotint kémiai úton juttatják be a konjugált molekulákba - antitestbe és DNS-be, majd ezeket a molekulákat összekeverik sztreptavidinnel (előnyösebb, mert az avidinnel ellentétben nem tartalmaz szénhidrát-fragmenseket, amelyek nem specifikus kölcsönhatásokhoz vezetnek), így konjugátum jön létre [2] [ 13 ] .

Ez a megközelítés nem teljesen optimális, mivel az avidin vagy a streptavidin tetravalenciája miatt a kapott konjugátumok változó összetételűek lehetnek, ami befolyásolja a kísérlet reprodukálhatóságát [14] . Az ilyen komplexek önképződésének későbbi vizsgálatai azonban azt mutatták, hogy a sztreptavidin, négyértékű természete ellenére, hajlamos túlnyomórészt két biotinilált DNS-molekulához kapcsolódni, és négy DNS-molekulával konjugátum egyáltalán nem képződik [15] . A szükséges reagensek kereskedelmi elérhetősége ezt a megközelítést "univerzális immun-PCR protokolllá" változtatta [16] , amely nagyon népszerűvé vált [17] .

Kovalens konjugátumok

A biokonjugációs módszerek kifejlesztésének köszönhetően lehetővé vált az antitestek kovalens konjugátumainak DNS-sel történő kémiai szintézise bifunkciós térhálósítók segítségével (2. ábra, C). Erre a célra számos reagens kapható a piacon. A konjugációt általában a DNS vagy antitestek aminocsoportjainak vagy tiolcsoportjainak kémiai módosításával hajtják végre. A kattintási kémiai reakciókhoz kapcsolódó megközelítések is fejlesztés alatt állnak . Másrészt a tudományos irodalom elégtelen vagy ellentmondó adatot közöl az ilyen konjugátumok hozamáról és tisztítási módszereiről [2] [18] .

Mivel kovalens konjugátumokban a detektáló antitest és a DNS-toldalék egyedi módon kapcsolódnak egymáshoz (míg a biotin-sztreptavidin konjugátumok egyensúlyi komplexek), ez lehetővé teszi több antigén meghatározását egy mintában. Az egyik első ilyen analízist három analiten végezték el, különböző hosszúságú DNS-címkék felhasználásával [19] . Az interleukin 6 meghatározása során különböző megközelítéseket hasonlítottak össze, és kimutatták, hogy kovalens konjugátumok használata 100-szoros érzékenységnövekedést eredményez a lépcsőzetes protokollhoz képest [20] .

A módszer fejlesztése

Az immun-PCR kifejlesztésének fő szakaszai: [21]

Az antigén „kettős felismerésével” sikerült növelni az immun-PCR érzékenységét. A proximális próba ligálási módszer a meghatározandó antigén két szomszédos epitópjára specifikus két antitest alkalmazásán alapul . Ezen antitestek DNS-címkéi nukleotidszekvenciában különböznek, de kis komplementer régiókkal rendelkeznek. Amikor mindkét antitest kölcsönhatásba lép egy antigénnel, DNS-jeleik közelednek egymáshoz a térben, majd a ligáz enzim hatására egyesülnek . Ez egy új DNS-szálat hoz létre, amely amplifikáción megy keresztül. Mivel pozitív szignál csak akkor lehetséges, ha az antigént egyszerre két antitest ismeri fel, ez a séma lehetővé teszi a nem specifikus kötődés kizárását [22] .

Az immun-PCR lehetőségei kibővülnek a különböző nanostruktúrák elemzésben történő felhasználása miatt. Például javasolták mágneses vagy arany nanorészecskék használatát antitesthordozóként . Használatuk megkönnyíti a szükséges manipulációk elvégzését és csökkenti a minta idegen komponenseinek befolyását. Mindkét nanorészecskét felhasználják a biovonalkód vizsgálatban : a  mágneses nanorészecskék kötő antitesteket, míg az arany nanorészecskék detektáló antitesteket és DNS-címkét tartalmaznak. Az analízist szendvics formátumban végzik, majd az immunkomplexeket mágnessel összegyűjtik, és az arany nanorészecskékből a DNS-t hasítják le további elemzés céljából. A "biobarcoding" elnevezés annak a ténynek köszönhető, hogy az eredeti publikáció szkenometrikus elemzési módszert javasolt. Így a hasított DNS-t egy üvegfelülethez konjugáltuk, amelyen előzőleg a DNS-lánc felével komplementer oligonukleotidokat rögzítettünk. Ezután ezüst(I)-vel bevont arany nanorészecskéket adtunk hozzá, amelyek a DNS-tag második felével komplementer oligonukleotidokat tartalmaztak. Aztán az ezüstöt helyreállították. Ha DNS-címke („vonalkód”) volt a rendszerben, a rendszer pozitív jelet adott. Ennek a módszernek a kilátásai több analit egyidejű meghatározásának lehetőségével függnek össze, mivel a nanorészecskéket egyedi oligonukleotid szekvenciájú oligonukleotidok „kódolhatják” [23] [24] .

A módszer érdekes fejlesztése az úgynevezett "tadpoles" ( eng.  ebihalak ) alkalmazása. Ezek speciális konjugátumok, amelyekben a fehérje "fej" a DNS farkához kapcsolódik. Az ilyen konjugátumok fehérje része egy hisztidin címkét tartalmaz, amely felismeri a célantigént, az inteint és a kitinkötő domént . A fehérjét kitintartalmú oszlopokon tisztították, az inteint immobilizált állapotban kimetsszük, és egy cisztein -maradékot tartalmazó oligonukleotidot kapcsoltak hozzá [25] [26] .

Léteznek vírusrészecskéket, liposzómákat és fágmegjelenítést alkalmazó immun-PCR-rendszerek is [27] .

2010 - ben javasolták a Tus-Ter zár alapú konjugátumok használatát .  A tus egy fehérje, amely leállítja a replikációs folyamatot; szorosan kötődik a rövid Ter nukleotid szekvenciákhoz. A Tus-Ter komplexet egy DNS-tag és egy antitest sztöchiometrikus és helyspecifikus kötésére használták [28] .

2015-től az immun-PCR módszer kereskedelmi forgalomba került: az analitikai rendszerek létrehozására irányuló szolgáltatásokat, beleértve azokat is, amelyek megfelelnek a GLP -szabványoknak , szerződéses kutatószervezetek és bioanalitikai szolgáltatások nyújtják [29] .

Alkalmazás

Különböző kutatócsoportok alkalmazták az immun-PCR módszert fontos fehérjék és kis molekulájú vegyületek kimutatására. Ugyanakkor sok ilyen kísérletet magának a módszernek a lehetőségeinek tanulmányozására, a különböző formátumok és típusú konjugátumok összehasonlítására, valamint az érzékenységi határok meghatározására használtak. E vizsgálatok adatait áttekintések rendszerezték [30] [31] , az alábbiakban pedig a kimutatott analitok osztályaira vonatkozó főbb eredményeket közöljük.

Tumor proteinek

Az immun-PCR leggyakoribb antigének a tumorokhoz kapcsolódó markerfehérjék, amelyek fejlődésük korai szakaszában nagyon alacsony koncentrációban vannak jelen. Ezek közül a legfontosabbak a rákos embrionális antigén (CEA) és a prosztata specifikus antigén (PSA). Egy tanulmányban az immun-PCR módszer körülbelül 1000-szer érzékenyebb a CEA-ra, mint az ELISA [32] , majd később a CEA-érzékenységet 13 fg/ml-re növelték, ami 1500-szor magasabb, mint a klinikai érzékenység. módszerek [33] .

A PSA analitként szolgált három immun-PCR formátum teszteléséhez, amelyek közül a legérzékenyebb a kovalens antitest-DNS konjugátumot használó formátum (a kimutatási határ 48·10 5 molekula volt) [34] . Egy mágneses nanorészecskéken alapuló rendszer lehetővé tette 0,1 pM PSA meghatározását, ami 1000-szer érzékenyebb, mint az ELISA [35] .

Vírusfehérjék

Az immun-PCR-t a vírusfehérjék meghatározására használják, mivel a korai stádiumban nagyon kis számú virion van jelen a szervezetben , és csak nagyon érzékeny módszerekkel határozható meg. Ennek a típusnak az egyik népszerű antigénje a hepatitis B vírus markere, a HBsAg : több csoport munkája eredményeként ennek az antigénnek a kimutatási határát immun-PCR-rel reakciónként 15 fg-ra csökkentették, az érzékenységben pedig az ELISA-hoz képest 2000-szeres volt . 36] . Ezenkívül az immun-PCR 10 ng HBcAg -t képes kimutatni, amely  egy másik fehérje, amely a hepatitis B vírus jelenlétéhez kapcsolódik a szervezetben [37] .

A p24 antigén a HIV-1 vírus kapszidjának összetevője , és segít a vírus korai stádiumban történő azonosításában. Különböző kísérletekben az immun-PCR segítségével ennek az antigénnek 1000 és 4600 molekuláját sikerült kimutatni [38] . A Hantaan vírust általában nukleokapszid fehérje immunoassay módszerekkel mutatják ki. A fágmegjelenítést alkalmazó immun-PCR 10 pg/ml fehérje kimutatását tette lehetővé, és arany nanorészecskék alkalmazásakor az érzékenység 10 fg/ml-re nőtt, ami hét nagyságrenddel jobb, mint az ELISA esetében [39]. . A H5N1 madárinfluenza vírus vizsgálatában az immun-PCR szintén 1000-szeres, illetve 100-szor jobb az ELISA-nál és a valós idejű PCR- nél [40] [41] .

Az adenovírusokat immun-PCR-rel is meghatározzák , és ez a módszer előnyt jelent a PCR-rel szemben, mivel a PCR-hez szükséges a DNS izolálása a mintából, az immun-PCR módszernél pedig a mosási szakaszban történik a tisztítás az idegen komponensektől. Az immun-PCR rotavírusokkal szembeni érzékenysége az irodalmi adatok szerint egybeesik a PCR érzékenységével. Az immun-PCR módszer a norovírusok kimutatására is alkalmas [42] .

Baktériumok és méreganyagok

Az immun-PCR-t a kórokozók kimutatására is használják. Például a Staphylococcus aureus számos enzimje, fehérje és toxinja alapján azonosítható, ezek közül a legjelentősebb a protein A és a B típusú enterotoxin . Az elsőt immun-PCR-rel határozták meg 1· 10-17 g/ml koncentrációban, a másodikhoz pedig olyan rendszereket fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik mind tisztatenyészetekben, mind élelmiszermintákban [43] [44 ] ] . Leírtak egy módszert a Borrelia burgdorferi baktérium, a Lyme-kór  kórokozójának  kimutatására e baktérium elleni specifikus IgG és IgM antitestek segítségével [45] [46] .

Leírnak példákat bakteriális, növényi és mikotoxinok meghatározására is . Például a botulinum toxint ionmentesített vízben körülbelül 12 molekula/ml (0,02 fg/ml) koncentrációban mutatták ki. Egy másik kísérletben az A toxoidot 90 pg/ml koncentrációban határozták meg. A toxinokat a tejben is meghatároztuk (3,75 pg/ml A típusú botulinum toxin, 750 pg/ml B típusú botulinum toxoid, 0,1 pg/ml Shiga toxin 2). A ricint 10-100 pg/ml koncentrációban találták az élelmiszerekben. Az aflatoxin és a poliklórozott bifenilek meghatározására vonatkozóan is publikáltak adatokat [47] .

Metabolikus és immunrendszeri fehérjék

Egyes betegségek és rendellenességek diagnosztizálása nem külső antigének, hanem magának a szervezetnek az összetevőinek, például enzimeknek , kis molekulatömegű vegyületeknek és ionoknak a kimutatásán alapul. Bizonyos esetekben az immun-PCR módszer alkalmazható erre a célra. Így a tumor nekrózis faktort 1 fg/ml koncentrációig találták (50 000-szer érzékenyebb, mint az ELISA). Az alkalikus foszfatázt specifikus IgG antitesttel mutatták ki 10-11 U mennyiségben [48] .

Egyes antigének genetikai rendellenességek és idegrendszeri betegségek kialakulásához kapcsolódnak. Az immun-PCR nagy érzékenysége lehetővé teszi a prionok nagyon alacsony koncentrációinak kimutatását az agyszövet és a cerebrospinális folyadék nehezen beszerezhető mintáiban . Olyan technikát javasoltak, amely lehetővé teszi, hogy immun-PCR-rel egyidejűleg három, az idegrendszerhez kapcsolódó fő fehérjét határozzunk meg: a priont, a neuronspecifikus enolázt és a gliafibrilláris savas fehérjét [48] .

Az idegrendszeri rendellenességek fontos markerei a tau fehérjék : a hibás tau fehérjék ( e fehérjék epitópjainál vagy izoformáinál foszforilálva ) rosszul stabilizálják a mikrotubulusokat , ami patológiákat okoz. Az immun-PCR lehetővé teszi a tau fehérjék hibás izoformáinak kimutatását 2-10 pg/ml koncentrációban. A béta-amiloidot , az Alzheimer-kór egyik kiváltóját 2 amol/l koncentrációban mutatták ki [48] .

A Fabry-kór az alfa-galaktozidáz A gén hibáihoz kapcsolódik . Általában ezt a fehérjét ELISA-val határozzák meg, de az immun-PCR 25-szörösére növeli az érzékenységet [49] .

A módszer hátrányai

Az immun-PCR módszer nagyon érzékeny, ezért kritikus szerepet játszik benne a háttérjel, amely megzavarhatja a pozitív eredmény megfigyelését. Ennek oka a reakcióelegy komponenseinek nem specifikus kötődése, vagy a szabad DNS nyomokban való jelenléte az antitest-DNS konjugátumban. Egyetlen DNS-ek még a negatív kontroll mintákban is megjelennek, jelenlétük szinte mindig a 30-40. PCR ciklusban jelenik meg. Az immun-PCR optimalizálása (mosóoldatok kiválasztása, mosás időtartamának növelése, nukleázok alkalmazása ) lehetővé teszi a háttérjel és a jel közötti maximális különbség elérését a kémcsövekben az antigén jelenlétének meghatározásával. Az immun-PCR érzékenységének van egy másik hátulütője is: a meghatározás minősége romlik a reakcióelegyek keresztszennyeződésének vagy a környezetből származó szennyeződésnek a lehetősége miatt. Ennek elkerülésére térben elválasztják az immunkémiai munka és a PCR helyszínét [50] [51] .

Az immun-PCR munkaigényes módszer: az elemzés körülbelül 20 mosási lépésből áll, és a teljes elemzés 26 órától 2 napig tart. Az analízis ideje csökkenthető az antitest-DNS konjugátumok előzetes elkészítésével. Ellenkező esetben az elemzés során elő kell őket készíteni; míg az inkubációs és mosási szakaszok száma növekszik [52] .

Jegyzetek

  1. Ryazantsev et al., 2016 , p. 377.
  2. 1 2 3 4 5 Chang et al., 2016 , p. 13.
  3. Sano T., Smith CL, Cantor CR Immuno-PCR: nagyon érzékeny antigén kimutatás specifikus antitest-DNS konjugátumok segítségével  : [ eng. ] // Tudomány. - 1992. - 1. évf. 258. sz. 5079.—P. 120–122. - doi : 10.1126/tudomány.1439758 .
  4. 1 2 Ryazantsev et al., 2016 , p. 378.
  5. 1 2 Ryazantsev et al., 2016 , p. 378–379.
  6. Chang et al., 2016 , p. 16.
  7. 1 2 Chang et al., 2016 , p. tizenöt.
  8. Ryazantsev et al., 2016 , p. 390.
  9. Spengler et al., 2015 , p. 6182.
  10. Ryazantsev et al., 2016 , p. 381.
  11. Chang et al., 2016 , ábra. 1, A, p. tizennégy.
  12. Ruzicka V., März W., Russ A., Gross W. Immuno-PCR kereskedelmi forgalomban kapható avidin rendszerrel // Science. - 1993. - 1. évf. 260, sz. 5108.-P. 698-699. - doi : 10.1126/tudomány.8480182 .
  13. Diamandis EP, Christopoulos TK A biotin-(sztrept)avidin rendszer: alapelvek és alkalmazások a biotechnológiában  : [ eng. ] // Klinika. Chem.. - 1991. - Vol. 37. sz. 5. - P. 625-636.
  14. Sano T., Smith CL, Cantor CR Válasz: [ eng. ] // Tudomány. - 1993. - 1. évf. 260, sz. 5108. - P. 699. - doi : 10.1126/tudomány.260.5108.699 .
  15. Niemeyer CM, Adler M., Pignataro B., Lenhert S., Gao S., Chi L., Fuchs H., Blohm D. Self-assembly of DNA-streptavidin nanostructures and their use as reagens in immuno-PCR // Nucleic Acids Res. - 1999. - 1. évf. 27. sz. 23. - P. 4553-4561.
  16. Zhou H., Fisher RJ, Papas TS Univerzális immun-PCR ultra-szenzitív célfehérje kimutatáshoz  : [ eng. ] // Nucleic Acids Res. - 1993. - 1. évf. 21, sz. 25. - P. 6038-6039.
  17. Niemeyer CM, Adler M., Wacker R. Antigének kimutatása kvantitatív immun-PCR-rel: [ eng. ] // Nature Protocols. - 2007. - Vol. 2. - P. 1918-1930. - doi : 10.1038/nprot.2007.267 .
  18. Ryazantsev et al., 2016 , p. 386.
  19. Hendrickson ER, Truby TM, Joerger RD, Majarian WR, Ebersole RC Nagy érzékenységű multianalit immunoassay kovalens DNS-jelölt antitestek és polimeráz láncreakció felhasználásával  : [ eng. ] // Nucleic Acids Res .. - 1995. - Vol. 23. sz. 3. - P. 522-529. doi : 10.1093 / nar/23.3.522 .
  20. Spengler et al., 2015 , p. 6182–6183.
  21. Chang et al., 2016 , ábra. 2. o. tizenöt.
  22. Söderberg O., Gullberg M., Jarvius M., Ridderstråle K., Leuchowius KJ, Jarvius J., Wester K., Hydbring P., Bahram F., Larsson LG, Landegren U. Egyedi endogén protein komplexek közvetlen megfigyelése in szitu közeli lekötéssel : [ eng. ] // Nat. mód. - 2006. - Vol. 3, sz. 12. - P. 995-1000. - doi : 10.1038/nmeth947 .
  23. Nam JM, Park SJ, Mirkin CA Bio-vonalkódok oligonukleotid-módosított nanorészecskéken : [ eng. ] // J. Am. Chem. Szoc.. - 2002. - 1. évf. 124. sz. 15. - P. 3820-3821. - doi : 10.1021/ja0178766 .
  24. Gong H., Holcomb I., Ooi A., Wang X., Majonis D., Unger MA, Ramakrishnan R. Simple Method To Prepare Oligonucleotide-Conjugated Antibodies and Its Application in Multiplex Protein Detection in Single Cells  : [ eng. ] // Biokonjugált kémia. - 2016. - Kt. 27. sz. 1. - P. 217-225. - Nyílt hozzáférésű. - doi : 10.1021/acs.bioconjchem.5b00613 .
  25. Burbulis I., Yamaguchi K., Gordon A., Carlson R., Brent R. Fehérje-DNS kimérák használata kis számú molekulák kimutatására és megszámlálására: [ eng. ] // Nat. mód. - 2005. - 20. évf. 2, sz. 1. - P. 31–37. - doi : 10.1038/nmeth729 .
  26. Burbulis I., Yamaguchi K., Yu R., Resnekov O., Brent R. Kis számú antitestek kvantitatív meghatározása 'near-universal' protein-DNS kimérával: [ eng. ] // Nat. mód. - 2007. - Vol. 4, sz. 12. - P. 1011-1013. - doi : 10.1038/nmeth1127 .
  27. Ryazantsev et al., 2016 , p. 389–390.
  28. Chang et al., 2016 , p. tizennégy.
  29. Spengler et al., 2015 , p. 6183.
  30. Ryazantsev et al., 2016 , p. 393–396.
  31. Chang et al., 2016 , p. 17–20.
  32. Niemeyer CM, Wacker R., Michael Adler M. A DNS-irányított immobilizáció és az immun-PCR kombinációja: nagyon érzékeny antigén-detektálás önszerveződő DNS-protein konjugátumok segítségével  : [ eng. ] // Nucleic Acids Res .. - 2003. - Vol. 31. sz. 16. - P. e90. - doi : 10.1093/nar/gng090 .
  33. He J., Evers DL, O'Leary TJ, Mason JT Immunoliposome-PCR: a generic ultrasensitive quantitative antigen detection system  : [ eng. ] // J. Nanobiotechnológia. - 2012. - Kt. 10, sz. 1. - P. 26. - doi : 10.1186/1477-3155-10-26 .
  34. Lind K., Kubista M. Három valós idejű immun-PCR összeállítás fejlesztése és értékelése a PSA mennyiségi meghatározásához: [ eng. ] // J Immunol Methods. - 2005. - 20. évf. 304. sz. 1–2. - P. 107-116. - doi : 10.1016/j.jim.2005.06.015 .
  35. Jiang X., Cheng S., Chen W., Wang L., Shi F., Zhu C. Oligonucleotide-labeled antibody probe assays összehasonlítása prosztata-specifikus antigén kimutatáshoz: [ eng. ] // Anal. Biochem.. - 2012. - Vol. 424. sz. 1. - P. 1–7. - doi : 10.1016/j.ab.2012.02.004 .
  36. Zhang H., Xu Y., Huang Q., Yi C., Xiao T., Li Q. Natural phage nanopartticle-mediated real-time immuno-PCR for ultrasensitive detection of protein marker : [ eng. ] // Chem. Commun.. - 2013. - Vol. 49, sz. 36. - P. 3778-3780. - doi : 10.1039/C3CC40688A .
  37. Chang et al., 2016 , p. húsz.
  38. Barletta J., Bartolome A., Constantine NT Immunomagnetic quantitative immuno-PCR egy HIV-1 virionnál kevesebb kimutatására: [ eng. ] // J Virol. mód. - 2009. - Vol. 157. sz. 2. - P. 122-132. - doi : 10.1016/j.jviromet.2008.12.013 .
  39. Chen L., Wei H., Guo Y., Cui Z., Zhang Z., Zhang XE Gold nanoparticle enhanced immuno-PCR for ultrasensitive detection of Hantaan virus nucleocapsid protein : [ eng. J. Immunol. mód. - 2009. - Vol. 346. sz. 1–2. — P. 64–70. - doi : 10.1016/j.jim.2009.05.007 .
  40. Deng MJ, Xiao XZ, Zhang YM, Wu XH, Zhu LH, Xin XQ, Wu DL Egy rendkívül érzékeny immun-PCR vizsgálat a H5N1 madárinfluenza vírus kimutatására : [ eng. ] // Mol. Biol. Rep.. - 2011. - Vol. 38, sz. 3. - P. 1941-1948. - doi : 10.1007/s11033-010-0315-8 .
  41. Deng M., Long L., Xiao X., Wu Z., Zhang F., Zhang Y., Zheng X., Xin X., Wang Q., Wu D. Immuno-PCR a H5N1 madár egylépéses kimutatására influenzavírus és Newcastle-betegség vírus mágneses aranyrészecskéket hordozóként használva: [ eng. ] // Állatorvosi immunológia és immunpatológia. - 2011. - 20. évf. 141. sz. 3–4. - P. 183-189. - doi : 10.1016/j.vetimm.2011.02.018 .
  42. Ryazantsev et al., 2016 , p. 392, 397.
  43. Huang SH, Chang TC Staphylococcus aureus kimutatása érzékeny immun-PCR vizsgálattal: [ eng. ] // Klinika. Chem.. - 2004. - Vol. 50, sz. 9. - P. 1673-1674. doi : 10,1373 /clinchem.2004.033548 .
  44. Rajkovic A., El Moualij B., Uyttendaele M., Brolet P., Zorzi W., Heinen E., Foubert E., Debevere J. Immunoquantitative Real-Time PCR for Detection and Quantification of Staphylococcus aureus Enterotoxin B in Foods  : [ angol ] ] // Alk. Environ. Microbiol.. - 2006. - Vol. 72. sz. 10. - P. 6593-6599. - doi : 10.1128/AEM.03068-05 .
  45. Halpern MD, Jain S., Jewett MW Borrelia burgdorferi elleni gazdaválasz elleni antitestek fokozott kimutatása Immuno-PCR használatával  : [ eng. ] // Klinika. Vaccine Immunol.. - 2013. - Vol. 20, sz. 3. - P. 350-357. - doi : 10.1128/CVI.00630-12 .
  46. Halpern MD, Molins CR, Schriefer M., Jewett MW Humán Lyme-kór fertőzésének egyszerű objektív kimutatása immun-PCR és egyetlen rekombináns hibrid antigén segítségével  : [ eng. ] // Klinika. Vaccine Immunol.. - 2014. - Vol. 21, sz. 8. - P. 1094-1105. - doi : 10.1128/CVI.00245-14 .
  47. Ryazantsev et al., 2016 , p. 399–400.
  48. 1 2 3 Chang et al., 2016 , p. 21.
  49. Chang et al., 2016 , p. 21–22.
  50. Ryazantsev et al., 2016 , p. 380.
  51. Chang et al., 2016 , p. 22.
  52. Ryazantsev et al., 2016 , p. 402–403.

Irodalom