A szemcsés sejtek többféle kis neuron az agyban. A "szemcsés sejt" ("granuláris sejt", "szemcsesejt") elnevezést az anatómusok több különböző típusú neuronra használják, amelyek egyetlen közös jellemzője e sejtek testének rendkívül kis mérete.
A szemcsés sejtek a kisagy szemcsés (szemcsés) rétegében, a hippocampus fogazatában , a dorsalis cochlearis mag felszíni rétegében, a szaglóhagymában és az agykéreg negyedik rétegében találhatók .
A cerebelláris szemcsesejtek alkotják az emberi agy neuronjainak többségét. A kisagy mohos (mohos) rostjaiból gerjesztik, amelyek a híd magjaiból származnak . A párhuzamos rostok a kisagyi szemcsesejtektől a Purkinje-rétegen át a molekuláris rétegig terjednek, ahol elágaznak és szétterjednek a Purkinje-sejtek dendritfáján keresztül . A párhuzamos rostok (szemcsesejtek axonjai) serkentő szinapszisok ezreit képeznek a Purkinje-sejtek mediális és disztális dendritjein. Ezek a szinapszisok glutamátot használnak neurotranszmitterként.
Az agykéreg negyedik rétegében lévő szemcsés sejtek a talamusztól kapnak bemenetet, és továbbítják azt a külső szemcsés 2-3 rétegekhez, valamint az agykéreg belső szemcsés rétegeihez .
Az agy különböző területein lévő szemcsés sejtek funkcionálisan és anatómiailag is különböznek egymástól – egyetlen hasonlóságuk a kis méret. Például a szaglóhagymában lévő szemcsesejtek GABAergek és nem rendelkeznek axonokkal, míg a hippocampus gyrus fogazatában lévő szemcsesejtek projekciós axonokkal rendelkeznek , amelyek glutamátot használnak . Ez a két szemcsesejt-populáció egyben az egyetlen olyan nagy neuronpopuláció, amely felnőttkori neurogenezist mutat, ellentétben a kisagyi és kortikális szemcsesejtekkel. A granulátumsejtek (a szaglógömbben lévők kivételével) egy neuronra jellemző szerkezetűek, és dendritből , neurontestből és axonból állnak .
Dendritek : Minden szemcsesejtben 3-4 rövid dendrit található. Minden dendrit körülbelül 15 mikron hosszú.
Neurontest : Minden szemcsesejttest körülbelül 10 mikron átmérőjű.
A szemcsesejtek közötti réskapcsolatok jelenléte lehetővé teszi, hogy több neuron kapcsolódjon egymáshoz, ami viszont lehetővé teszi több sejt szinkron működését. [egy]
A rombusz ajak által termelt szemcsés sejtek a kisagykéreg szemcsés rétegében találhatók. Ezek a sejtek kicsik és sokak. Jellemzőjük egy nagyon kicsi neurontest és néhány rövid dendrit, amelyek karmos nyúlványokban végződnek. Transzmissziós elektronmikroszkóp alatt ezeket a sejteket egy sötétre festett mag különbözteti meg, amelyet vékony citoplazmaszegély vesz körül. A kisagyi szemcsesejtek axonjai felszállnak a molekuláris rétegbe, ahol szétválva párhuzamos rostokat képeznek. [2]
A szemcsés sejtek a gyrus fogfogának fő sejttípusa. A fogazott szemcsesejtek elliptikus testtel rendelkeznek, körülbelül 10 mikron széles és 18 mikron magas. [3]
A szemcsés sejteknek jellegzetes kúp alakú, hegyes csúcsi dendritekből álló dendritfájuk van. A dendritek ágai a teljes molekuláris rétegen áthaladnak: a dendritfa legtávolabbi végei közvetlenül a hippocampalis sulcusnál vagy a kamra felszínén végződnek [4] . A fogazott szemcsesejtek szorosan egymásra helyezkednek a gyrus fogfogának szemcsés rétegében.
A dorsalis cochlearis magokban lévő szemcsés sejtek két-három rövid dendrittel rendelkező kis neuronok, amelyek több ágat eredményeznek, amelyek a vége felé kitágulnak. Ezeknek a szemcsesejteknek a dendritjei rövidek, karmos végződésekkel, amelyek "golyókat" képeznek, amelyekhez a moharostok illeszkednek, hasonlóan a kisagyi szemcsesejtekhez [5] . Axonjaik a dorsalis cochlearis magok molekuláris rétegéig terjednek, ahol párhuzamos rostokat képeznek, hasonlóan a kisagyi szemcsesejtekhez [6] . A dorzális cochlearis magszemcsesejtek kicsi, serkentő interneuronok, amelyek fejlődésükben rokonok a kisagyi szemcsesejtekkel, és hasonlóak azokhoz.
A gerinces szaglóhagymájának szemcsesejtjei nem rendelkeznek axonokkal. Minden sejt rövid központi dendriteket és egy hosszú csúcsi dendriteket hoz létre, amelyek áthaladnak a szemcsés rétegen, és behatolnak a sejttestek mitrális rétegébe. A dendrit ágai a belső plexiform rétegben végződnek a szaglópálya dendritjei között [7] .
A kisagy szemcsés sejtjei 3-4 mohos (mohos) rostból kapnak serkentő jeleket, amelyek a híd magjaiból származnak. A moharostokat gerjesztő szinapszis köti össze a szemcsesejtekkel, ezen keresztül akciós potenciált váltanak ki a szemcsesejteken.
A kisagyi szemcsesejtek axonjai szétválnak, és párhuzamos rostokat képeznek, amelyek beidegzik a Purkinje sejteket. A szemcsesejtek axonális szinapszisainak túlnyomó többsége párhuzamos rostokon található [8] .
A párhuzamos rostok a Purkinje-rétegen át a molekuláris rétegbe jutnak, ahol elágaznak és a Purkinje-sejtek dendritfáin keresztül terjednek. A Purkinje-sejtek párhuzamos rostjai és dendritjei serkentő szinapszisok ezreit képeznek a szemcsesejtek és a Purkinje-sejtek között. Ezeknél a szinapszisoknál a célsejtet gerjeszti a glutamát felszabadulása.
Ugyanazon szemcsesejt felszálló axonjainak párhuzamos rostjai és szinapszisai szinkronban tüzelnek, ami serkentő jeleket eredményez. A kisagykéreg különféle gátló neuronokat (interneuronokat) tartalmaz. A kisagykéregben az egyetlen serkentő neuron a szemcsesejtek [9] .
Úgy gondolják, hogy a párhuzamos rostok és a Purkinje-sejtek közötti szinapszis plaszticitás fontos a motoros tanulás szempontjából [10] . A kisagyi körök működése teljes mértékben a szemcsés rétegben lezajló folyamatoktól függ. Ennek eredményeként a szemcsesejtek működése meghatározza a kisagy egészének működését [11] .
A granulált sejtdendritek jellegzetes, myelinizálatlan axonokkal is szinapszulnak, amelyeket Santiago Ramón y Cajal mohás (mohos) rostoknak nevezett [4] . A moharostok és a Golgi-sejtek szinaptikus kapcsolatokat alkotnak a szemcsesejtekkel. Ezek a sejtek együtt alkotják az úgynevezett glomerulusokat [10] .
A mohaszál bemeneti értékei megmaradnak a szemcsesejtek közötti szinaptikus átvitel során, ami a kapott moharost bemenetre specifikus szemcsesejt beidegzést jelent [12] . A szemcsés sejtek nem csak a mohás rostok jeleit továbbítják, hanem különféle összetett transzformációkat is végrehajtanak [10] .
A szemcsesejteknek jelet továbbító mohás rostok különbsége közvetlenül befolyásolja a szemcsesejtek által a Purkinje-sejteknek továbbított információ típusát. Ennek a transzlációnak a megbízhatósága a szemcsesejtek szinaptikus aktivitásának megbízhatóságától és a keletkező impulzus természetétől függ [13] . A szemcsesejt által a mohorosttól kapott jel magának a mohás rostnak a működésétől függ. Ezért a szemcsesejtek képesek kombinálni a különböző mohaszálakból származó információkat, és új aktivitási mintákat hozhatnak létre [13] .
A különböző mohás rostok bemeneti mintázatai egyedi aktivitási mintákat hoznak létre a szemcsesejtekben, amelyeket a mászószálak által továbbított tréningjel módosíthat. David Marr és James Albus azt javasolta, hogy a kisagy adaptív szűrőként működik, megváltoztatva a motoros viselkedést a szenzoros bemenet természete alapján [14] .
Számos (~200 000) szemcsesejt és egyetlen Purkinje sejt közötti szinaptikus kölcsönhatás során az egyes párhuzamos rostok hatását a mászószálak „tréning” jelének megfelelően megváltoztathatjuk.
David Marr azt javasolta, hogy a szemcsesejtek a mohás rostok jeleinek kombinációit kódolják. Ahhoz, hogy egy szemcsesejt reagálni tudjon, sok mohos rosttól kell jeleket fogadnia. A több bemenet gyűjteménye lehetővé teszi a kisagy számára, hogy pontosabban tudja megkülönböztetni a különböző bemeneti jelmintákat, mint egy mohos rost.
Fogazott szemcsesejtekA hippocampus gyrus fogazatában a neuronok számának csökkenése a térbeli memória romlásához vezet. Emiatt feltételezhető, hogy a gyrus fogfogának granuláris sejtjei részt vesznek a térbeli memória kialakításában [15] . Az éretlen és az érett fogazott szemcsesejtek külön funkciót látnak el a memóriában. Az új „felnőtt” szemcsesejtek állítólag részt vesznek a modellek szétválasztásában (megkülönböztetésében), a régi, érett szemcsesejtek pedig hozzájárulnak ezek gyors megvalósításához [16] .
A dorsalis cochlearis magok szemcsés sejtjeiAz elsődleges hallókéreg piramissejtjei közvetlenül a cochlearis magokra vetülnek. Ez fontos az akusztikus riasztó reflex kialakulásában, amelyben a piramissejtek modulálják a másodlagos orientáló reflexet. A dorsalis cochlearis magok szemcsés sejtjei szerepet játszanak a hangok érzékelésében és válaszában.
A szaglóhagyma szemcsés sejtjeiA szemcsesejtek, amelyek a GABAerg sejtek leggyakoribb típusai, gátlása fontos szerepet játszik a szaglóhagymákból származó jelátvitelben [17] . A GABAerg szemcsesejtek kétféle serkentő jelet kapnak: az AMPA receptorok és az NMDA receptorok által aktiváltak. Ez lehetővé teszi a szemcsesejtek számára, hogy szabályozzák a szenzoros információ feldolgozását a szaglóhagymában [17] . A szaglóhagymás szemcsesejtek szintén fontosak a szagokhoz kapcsolódó emlékek kialakításában [18] .
A TrtB (tirozin kináz receptor B) felelős a szemcsesejtek normális szinaptikus kölcsönhatásainak fenntartásáért. A TrtB specifikus szemcsesejtek morfológiáját is szabályozza, ezért fontosnak tartják a neuronok fejlődésének, az idegsejtek plaszticitásának, a tanulásnak és az epilepszia kialakulásának szabályozásában [19] . A TrtB szemcsesejtek szabályozása fontos tényező a memóriazavar és a limbikus epilepszia megelőzésében. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a fogazott szemcsesejtek fontos szerepet játszanak a hippocampus entorhinalis kéregének áramköreinek aktivitásában normál és kóros állapotokban. A fogazott szemcsesejtek szabályozzák az információáramlást a hippokampusz felé, amely a normál tanuláshoz és memóriához elengedhetetlen struktúra [19] .
Mind az epilepszia, mind a depresszió abban nyilvánul meg, hogy a hippocampusban az új „felnőtt” szemcsesejtek termelődése megszakad [20] . Az epilepszia a betegség korai szakaszában az új sejtek fokozott termelésével – de rendellenes integrációjával –, a későbbi szakaszokban pedig csökkent termeléssel jár [20] . Az új „felnőtt” sejtek aberráns integrációja az epilepszia kialakulása során ronthatja a gyrus fogazat azon képességét, hogy megakadályozza a hippocampus piramissejtek túlzott izgatottságát, ezáltal hozzájárulva a rohamok kialakulásához. Az elhúzódó epilepsziás roham serkenti a fogazott szemcsesejtek neurogenezisét. Ezek az újjászületett fogazott szemcsesejtek epileptogenezissel kapcsolatos aberráns kapcsolatokhoz vezethetnek [21]
Az Alzheimer-kórban szenvedő betegek szemcsesejt dendritjei lerövidültek. Ezenkívül dendritjeik kevésbé elágazóak és kevesebb tüskével rendelkeznek, mint a betegségben nem szenvedő betegeknél [22] . Specifikus neurofibrilláris változások a fogazott szemcsesejtekben Alzheimer-kórban, progresszív szupranuclearis szembénulásban és Lewy-testek jelenlétével összefüggő különböző betegségekben szenvedő betegeknél fordulnak elő [23] .