Nukleáris pórusok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2018. november 25-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .

A nukleáris pórusok vagy nukleáris pórus komplexek nagy fehérjekomplexek , amelyek áthatolnak a sejtmag membránján , és makromolekulákat szállítanak a citoplazma és a sejtmag között . A molekulák átmenetét a sejtmagból a citoplazmába és fordítva nukleáris citoplazmatikus transzportnak nevezzük .

Szerkezet

A nukleáris pórus komplexek ( eng.  nukleáris pórus komplex, NPC ) hasonló módon helyezkednek el az összes eddig vizsgált organizmusban. Körülbelül 30 különböző nukleoporin fehérje sok másolata alkotja őket [1] . A nukleáris póruskomplexek tömege ~44 MDa az élesztősejtekben és ~ 125 MDa a gerincesekben .

Elektronmikroszkóp szerint A nukleáris pórusok keresztmetszete "nyolc küllős kocsikerék" alakú , vagyis 8-sugaras szimmetriájúak. Ezeket az adatokat megerősíti, hogy a nukleoporin molekulák nyolcszoros mennyiségben vannak jelen a nukleáris pórus összetételében. A molekulák számára áteresztő csatorna a szerkezet közepén található. A nukleáris póruskomplexeket egy transzmembrán rész segítségével rögzítik a magmembránon , amelyből a küllőknek nevezett szerkezetek a csatorna lumenébe néznek, a kocsikerék küllőihez hasonlóan . A pórusnak ezt a nyolc doménből felépülő magrészét a citoplazmatikus, illetve a nukleáris oldalon a citoplazmatikus és a nukleáris gyűrűk korlátozzák ( az angol gyűrűk ; az alsóbbrendű eukariótákban ezek hiányoznak ). A maggyűrűhöz a sejtmag belsejébe irányított fehérjeszálak ( nukleáris filamentumok , angol filamentumok ) kapcsolódnak, amelyek végeihez terminális gyűrű ( angol terminális gyűrű ) kapcsolódik. Ezt az egész szerkezetet atomkosárnak nevezik . A citoplazmatikus gyűrűhöz szálak is kapcsolódnak a citoplazma- citoplazma szálakba . A nukleáris pórus közepén egy elektronsűrű részecske, egy "hüvely" vagy egy szállítószalag ( angol dugó ) látható.       

Nukleoporinok

Nukleáris pórusfehérjék

A nukleáris pórusokat alkotó fehérjék, a nukleporinok három alcsoportra oszthatók. Az első csoportba azok a transzmembrán fehérjék tartoznak, amelyek a komplexet a nukleáris burokban rögzítik. A második csoportba tartozó nukleporinok jellegzetes aminosav motívumot tartalmaznak - többszörösen ismétlődő FG, FXFG vagy GLFG szekvenciák (az úgynevezett FG ismétlődések , ahol F jelentése fenilalanin , G glicin , L leucin , X bármilyen aminosav). Az FG ismétlődések funkciója a sejtmagi citoplazmatikus transzport megvalósításához szükséges transzport faktorok megkötése. A harmadik alcsoport fehérjéinek nincs sem membrándoménje, sem FG ismétlődése, ezek a legkonzerváltabbak az összes nukleoporin közül, szerepük láthatóan az FG tartalmú nukleoporinok transzmembránokhoz való kötődésének biztosítása. A nukleoporinok a nukleáris pórusokon belüli mobilitásukban is különböznek. Egyes fehérjék egy adott pórushoz kapcsolódnak a sejtciklus során , míg mások néhány perc alatt teljesen megújulnak.

A nukleáris pórusok tulajdonságai

Az egy magra jutó nukleáris pórusok száma 190-től élesztőben, 3000-5000-től emberi sejtekben az érett, karmos békapetesejtek ( lat. Xenopus laevis ) 50 millióig változhat . Ez a mutató a sejttípustól, a hormonális állapottól és a sejtciklus állapotától függően is változhat . Például a gerinces sejtekben a nukleáris pórusok száma megduplázódik az S-fázis alatt, egyidejűleg a kromoszóma megduplázódásával . A nukleáris burok mitózis során történő szétszerelése során a gerincesek nukleáris pórusai körülbelül egymillió dalton tömegű szubkomplexumokra bomlanak. Kimutatták, hogy a nukleáris póruskomplex felbomlását a ciklin B-függő kináz indítja el , amely foszforilálja a nukleoporinokat. A sejtosztódás befejezése után a nukleáris pórusok de novo újra összeállnak . Az interfázisú mag pórusai nagy tömbökben mozognak, és nem egymástól függetlenül, és ezek a mozgások a nukleáris lamina mozgásával szinkronban mennek végbe . Ez bizonyítékul szolgál arra, hogy a nukleáris pórusok mechanikusan kapcsolódnak egymáshoz, és egyetlen rendszert alkotnak ( eng. NPC hálózat ).   

Jegyzetek

  1. Sorokin A. V., Kim E. R., Ovchinnikov L. P. Nukleáris citoplazmatikus fehérjetranszport // Advances in Biological Chemistry. - 2007. - T. 47. - S. 89-128.

Linkek