Filogenetikai fa ( evolúciós fa , életfa ) - olyan fa , amely tükrözi a különböző fajok vagy más, közös őssel rendelkező entitások közötti evolúciós kapcsolatokat .
A filogenetikai fa csúcsai három osztályba sorolhatók: levelek, csomópontok és (legfeljebb egy) gyökér. A levelek végcsúcsok, vagyis azok, amelyek pontosan egy-egy élt tartalmaznak; minden levél valamilyen élő szervezetet (vagy más evolúciós tárgyat, például fehérjedomént ) képvisel. Mindegyik csomópont egy evolúciós eseményt jelképez: egy ősi faj ketté vagy többre való szétválását, amelyek később egymástól függetlenül fejlődtek ki. A gyök az összes szóban forgó objektum közös ősét jelenti. A filogenetikai fa széleit "ágaknak" nevezik.
A "fa" gondolata az élet korai nézeteiben megjelent, mint az egyszerű formáktól a bonyolult formákig történő fejlődési folyamat. A modern evolúcióbiológusok továbbra is fákat használnak az evolúció szemléltetésére, mivel ezek egyértelműen megmutatják az élő szervezetek közötti kapcsolatokat.
A gyökeres fa olyan fa, amely egy kiválasztott csúcsot - a gyökeret - tartalmazza. A gyökeres fát irányított gráfnak tekinthetjük, mivel természetes orientációja van - a gyökértől a levelekig. A gyökeres fa minden csomópontja megfelel a fa mögöttes levelek utolsó közös ősének. Az illusztráción egy gyökeres filogenetikai fa látható, amely az élő szervezetek háromtartományos rendszerének megfelelően színezett [2] .
A gyökerezetlen fa nem tartalmaz gyökeret, és a levelek kapcsolatát tükrözi, a közös ős feltételezett helyzete nélkül. A gyökértelen fák figyelembevételének szükségessége abból adódik, hogy gyakran könnyebb visszaállítani a csomópontok közötti kapcsolatokat, mint az evolúció irányát. Az ábrán egy gyökértelen filogenetikai fa látható [3] . A legmegbízhatóbb módszer a gyökerezetlen fa gyökeres fává alakítására (ehhez vagy az egyik csomópontot kell gyökérnek nyilvánítani, vagy az egyik ágat ketté kell osztani a gyökérből kifelé haladva) egy "külső csoport" használata. fajok - elég közel a számunkra érdekes fajkészlethez (a fa topológiájának megbízható helyreállításához a kombinált fajhalmazra), ugyanakkor nyilvánvalóan külön csoport. Néha a gyökér helyzete kitalálható a vizsgált objektumok természetére vonatkozó további ismeretek alapján (fajok, fehérjék stb.)
A gyökeres és gyökértelen filogenetikai fa lehet bifurkációs vagy nem bifurkációs , valamint címkézett vagy címkézetlen . Egy bifurkációs fában pontosan három ág közelít minden csomóponthoz (gyökerezett fa esetén egy bejövő és két kimenő ág). Így a bifurkációs fa azt feltételezi, hogy minden evolúciós esemény pontosan két leszármazott származásából állt az ősi objektumból. Négy vagy több ág megközelítheti a nem bifurkációs fa csomópontját. A címkézett fa a levelek nevét tartalmazza, míg a címkézetlen fa egyszerűen a topológiát tükrözi.
A dendrogram egy általános kifejezés egy filogenetikai fa sematikus ábrázolására.
A kladogram egy filogenetikai fa, amely nem tartalmaz információt az ágak hosszáról.
Filogram (vagy fenogram ) - filogenetikai fa, amely információkat tartalmaz az ágak hosszáról; ezek a hosszúságok valamilyen jellemző változását jelentik, például egy gén mutációinak számát.
A kronogram olyan filogram, amelynek ághosszai az evolúciós időt jelentik.
A modern időkben a filogenetikai fákat általában fehérje- vagy nukleinsav- ( DNS vagy RNS ) szekvenciákból állítják vissza (lásd molekuláris filogenetika ). A fákat tetszőleges számú bemeneti sorozatból építik fel speciális számítási (filogenetikai) algoritmusok segítségével. Egy adott ( illesztett ) szekvenciák egy adott fa topológiának való megfelelésének legmegbízhatóbb mértéke a maximum likelihood elvén alapuló mérték (kritérium) . Bayes elvét is gyakran használják , bár alkalmazhatósága vitatható [4] . A valószínűségi kritériumok (maximum likelihood és Bayes-féle) számításuk sok számítógépes időt igényel. Más kritériumok - az úgynevezett " maximális szűkszavúság ", valamint számos, a bemeneti szekvenciák közötti távolságok előzetes kiszámításán alapuló kritérium - gyorsabban számíthatók ki. Vannak olyan eredmények [5] , amelyek azt mutatják, hogy egyes távolságszámításon alapuló kritériumok nemcsak gyorsabban kiszámíthatók, hanem megbízhatóbbak is, mint a maximális valószínűségen alapuló kritériumok.
Bármely kritérium esetén felmerül a probléma az optimális (adott mértékhez) fa megtalálása. A probléma pontos megoldási ideje faktorálisan (sokkal gyorsabban, mint exponenciálisan!) növekszik a bemeneti szekvenciák számának növekedésével, ezért heurisztikus keresési és optimalizálási módszereket alkalmaznak a bemeneti adatokat kellően kielégítő fa megtalálásához . Ezenkívül népszerűek az olyan algoritmusok, mint például a szomszédos összekapcsolási módszer , amelyek egyáltalán nem használnak topológiák felsorolását és semmilyen kritérium kiszámítását, hanem azonnal létrehoznak egy fát, amely jó minőségű bemeneti adatokkal meglehetősen megbízható.
A faépítési módszerek több fő mutató szerint is értékelhetők [6] :
Ezen túlmenően a módszerek feloszthatók olyanokra, amelyek feltételezik a „ molekuláris óra ” hipotézis érvényességét (vagyis ugyanazt a változási sebességet minden ősi szekvenciára, lásd a molekuláris evolúció semleges elméletét ). A módszerek első csoportja gyökeres fákat épít, a második - általában nem gyökerező fákat. Leggyakrabban nincs jó ok a "molekuláris óra" feltételezésére, ezért a filogenetikai elemzésre szolgáló számítógépes programok alapértelmezés szerint gyökerezetlen fákat állítanak elő.
A filogenetikai fa-rekonstrukciós módszereket nemcsak biológusok, hanem matematikusok, sőt filológusok is alkalmazzák [7] . A fákat a T-elmélet segítségével lehet építeni [8] .
A filogenetikai elemzés ingyenes csomagjai közül a PHYLIP kiemelkedik a megvalósított algoritmusok nagy készletével , a fizetősek közül – PAUP . A SeaView csomag egyrészt kényelmes és könnyen használható, másrészt elegendő funkcionalitással rendelkezik egy tudományos publikáció elkészítéséhez. A kész fák szerkesztésére és megjelenítésére leggyakrabban használt programok a FigTree , Archaeopterix , iTOL , MEGA ; ez utóbbi magában foglalja az igazított biológiai szekvenciákon alapuló alapvető fa-rekonstrukciós algoritmusok megvalósítását is. Az UGENE program orosz nyelven érhető el , ingyenes licenc alatt terjesztve, és magában foglalja a fák építését és megjelenítését.
Bár a génszekvenciákon vagy a különböző fajok egyedeinek teljes genomján alapuló filogenetikai fák betekintést nyújthatnak az evolúcióba, komoly korlátaik vannak. A filogenetikai fák nem feltétlenül (és valószínűleg soha) nem adják meg az evolúció történetének teljes és abszolút helyes leírását. A fa rekonstrukciójának alapjául szolgáló adatok mindig a valós evolúciótörténetet tükrözik némi hibahatárral. Emiatt egy korlátozott adatokból (például egyetlen gén vagy fehérje szekvenciájából ) épített fa szkepticizmust igényel, mert egy másik független adatforrásból épített fa gyakran eltér az elsőtől.
A vízszintes génátvitel , valamint a fajok közötti hibridizáció megnehezíti a fák használatát az evolúció leírására. Azokban az esetekben, amikor az ilyen evolúciós események nagy szerepet játszottak a vizsgált csoport evolúciójában, összetettebb leírási módszerek, például filogenetikai hálózatok alkalmazása javasolt .
Általános szabály, hogy a filogenetikai fa rekonstrukciója a tulajdonságok törzsének felmérése (például egy adott gén evolúciós története), nem pedig azon organizmusok törzsfejlődése, amelyekből ezeket a jellemzőket kiválasztották, bár ideális esetben mindkét filogenetikusnak kellene lennie. közel legyenek egymáshoz.
Szkeptikusnak kell lenni azzal kapcsolatban is, hogy olyan kihalt fajok kerüljenek be a fába, amelyek információi részben vagy egészben DNS-szekvenciákon alapulnak. Bár az "ősi DNS" kis darabjai több mint 100 000 évig fennmaradnak, de néhány speciális eset kivételével az ilyen fragmentumok hossza nem elegendő a filogenetikai elemzéshez.
Egyes organizmusokban az endoszimbionták evolúciós története eltérhet a gazdaszervezetétől.
| evolúcióbiológia | |
|---|---|
| evolúciós folyamatok | |
| Az evolúció tényezői | |
| Populációgenetika | |
| Az élet eredete | |
| Történelmi fogalmak | |
| Modern elméletek | |
| A taxonok evolúciója | |