Sötét cápa

sötét cápa
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosOsztály:porcos halAlosztály:EvselakhiiInfraosztály:elasmobranchsSzuperrend:cápákKincs:GaleomorphiOsztag:CarchariformesCsalád:szürke cápákAlcsalád:Szürke vagy fűrészfogú cápákTörzs:CarcharhininiNemzetség:szürke cápákKilátás:sötét cápa
Nemzetközi tudományos név
Carcharhinus obscurus Lesueur , 1818
Szinonimák

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961

  • Carcharhinus obscurella Deng, Xiong és Zhan, 1981
  • Carcharias macrurus Ramsay és Ogilby, 1887
  • Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
  • Carcharinus obscurus (Lesueur, 1818)
  • Eulamia obscura (Lesueur, 1818)
  • Galeolamna eblis Whitley, 1944
  • Galeolamna macrurus (Ramsay és Ogilby, 1887)
  • Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
  • Squalus obscurus Lesueur, 1818
terület
természetvédelmi állapot
Állapot iucn3.1 VU ru.svgSebezhető fajok
IUCN 3.1 Sebezhető :  3852

A sötétcápa [1] [2] , vagy fehércápa [2] , vagy alkonyacápa [2] [3] , vagy sötét kutyacápa [2] ( lat.  Carcharhinus obscurus ) a szürkecápák családjába tartozó ragadozó hal. a Carchariformes rend . Ezek a cápák trópusi vizekben és az óceánok sok mérsékelt övi régiójában élnek. 400 m mélységig fordulnak elő, szezonálisan vándorolnak, nyáron közelebb kerülnek a sarkokhoz, télen pedig az Egyenlítőhöz. Karcsú, áramvonalas testük van, széles és lekerekített orrú. A második hátúszó sokkal kisebb, mint az első. A mellúszók nagyok, sarló alakúak. A hátúszók között egy gerinc található. A test hátfelületének színe a bronztól a kékesszürkéig terjed. A maximális rögzített hossza 420 cm, súlya 347 kg.

A sötétcápák étrendje nagyon változatos. Különféle csontos és porcos halakat, valamint tengeri gerincteleneket zsákmányolnak. A tengeri emlősöket ritkán támadják meg. A szürkecápa nemzetség többi tagjához hasonlóan a sötétcápák is életre keltek. Egy alomban 3-16 újszülött van. A terhesség 24 hónapig tart. A szaporodási ciklus három év. A sötétcápák nagyon lassan nőnek, és későn érik el az ivarérettséget. Ezek a cápák potenciálisan veszélyesek az emberre. A kereskedelmi halászat tárgyai. A lassú szaporodási ciklus nagyon érzékenyek a negatív emberi tényezőkre [4] [5] .

Taxonómia és törzstan

Charles Alexandre Lesueur francia természettudós 1818-ban publikálta az alkonycápa első tudományos leírását a Philadelphiai Természettudományi Akadémia folyóiratának egyik számában. A Squalus nemzetséghez rendelte, és a sajátos lat  jelzőt adta neki . obscurus , ami a hal színére utalva "sötétet" vagy "homályt" jelent [6] . A későbbi szerzők ezt a fajt a Carcharhinus nemzetségbe sorolták . Holotípust nem rendeltek hozzá, bár Lesueur ismert, hogy megvizsgált egy példányt, amelyet valószínűleg észak-amerikai vizekből fogtak ki [7] .

Sok korai forrás a Carcharias (később Carcharhinus ) lamiella sötétcápa tudományos nevét használta , amelyet 1882-ben David Starr Jordanan és Charles Henry Gilbert adott a fajnak . Később kiderült, hogy a tudósok által leírt állkapcsok nem a sötéthez, hanem a keskeny fogú cápához ( Сarcharhinus brachyurus ) tartoznak. Így a Сarcharhinus lamiella nem a Сarcharhinus obscurus , hanem a Сarcharhinus brachyurus [8] [9] szinonimája .

A paleontológiai irodalom gyakran említi az alkonycápák megkövesedett fogait, bár a Carcharhinus fogak konkrét azonosítása meglehetősen problematikus [10] . Ezeket a miocén (25-5,3 millió éves) leleteket a Candice és a Grand Bay Formációkban találták Carriacouban , a Grenadine -szigeteken [11] , Mohrában ( Egyiptom ) [12] , Polkban (Florida megye) és valószínűleg az észak- venezuelai Cerro la Cruzban . 13] . Ezenkívül a Yorktown Formációban és a Pungo River -ben, Észak-Karolinában , valamint a Chesapeake-öbölben gyakran találnak késő miocén és korai pliocén (11,6-3,6 millió évvel ezelőtti) fogakat, amelyek csak különböznek egymástól. kissé a modern sötétcápák fogaitól származnak, és összetévesztik a hosszú szárnyú cápák fogaival [10] . Sötét cápafogakat két balenbálna megkövesedett maradványaiból tártak fel , amelyek közül az egyik a Goose Creek Mészkő Formációban, Észak-Karolinában maradt fenn, és a korai pliocén korba datálható (kb. 3,5 millió évvel ezelőtt), a másikat pedig A pleisztocén korszak iszaptelepei – holocén (kb. 12 000 évvel ezelőtt) [14]

1982-ben Jack Garrick új-zélandi tudós publikálta a Carcharhinus morfológián alapuló filogenetikai elemzésének eredményeit, és a cápát és a galápagosi cápát ( Carcharhinus galapagensis ) az "obscurus" csoport középpontjába helyezte . A csoportba háromszög alakú fogakkal és a hátuszonyok között bordával rendelkező nagy cápák tartoztak , mint például a Carcharhinus altimus , a Carcharhinus perezi , a kék-szürke cápa és a hosszúszárnyú cápa [15] . Ezt az értelmezést széles körben alátámasztották a fenetikai vizsgálatok [16] eredményei és az allozim szekvencia elemzése. Ez utóbbi lehetővé tette a kapcsolatok kialakítását a Carcharhinus ágon belül , amelynek tagjait az uszonyok közötti háti taraj jellemzi. Megállapították , hogy a galápagosi kékszürke és hosszúszárnyú cápák egy származtatott kládot alkotnak [17] .

Az alkonycápa filogenetikai kapcsolatai az allozim szekvencia alapján [17]

Leírás

A szürkecápa nemzetség egyik legnagyobb tagja, a sötétcápa általában eléri a 3,2 méter hosszúságot, tömege 160-180 kg. A maximális rögzített hosszúság és tömeg 4,2 m, illetve 347 kg [4] [18] . A nőstények nagyobbra nőnek, mint a hímek [19] . Ennek a cápának karcsú, áramvonalas teste van, széles, lekerekített orrával. Az orrlyukak előtt alig fejlett bőrredők vannak. A közepes méretű kerek szemek nictitáló membránnal vannak felszerelve . A száj nagyon rövid, sarkain vékony barázdák találhatók. Mindkét állkapocs mindkét oldalán 13-15 (általában 14) fogazat található a szájban. A felső fogak szélesek, háromszög alakúak, enyhén ferdén állnak, szélei erősen fogazottak; az alsó fogak keskenyebbek és egyenesen állnak, a csipkézett élek kisebbek. A sötétcápának öt pár meglehetősen hosszú kopoltyúrés van [18] . A nagy mellúszók a cápa testhosszának körülbelül 1/5-ét teszik ki, félhold alakúak, a hegyek hegyesek. Az első hátúszó közepes méretű és elmosódottan félhold alakú, hegyes csúcsú és erősen homorú hátsó szegéllyel. Az uszony alapja a mellúszók szabad hátsó csúcsai felett helyezkedik el. A második hátúszó sokkal kisebb, mint az első, és az anális úszóval szemben helyezkedik el. Az első és a második hátúszó között gerinc van. A farokúszó nagy és magas, az alsó lebeny jól fejlett, a felső lebeny hegye alatt pedig hasi bevágás található [20] . A placoid pikkely rombusz alakú, a pikkelyek szorosan helyezkednek el, mindegyik öt vízszintes foggal [18] . Bronz-kékesszürke színű, hasa fehér, oldalakra terjedő fehér, ahol halvány világos csíkok láthatók. Az uszonyok, különösen a mellizom alsó része és a farokúszó alsó lebenye szélein sötétebbek. Ez a jellegzetes elszíneződés a fiatal cápákban kifejezettebb [21] .

Tartomány

Az alkonycápa az egész világon megtalálható trópusi és meleg, mérsékelt övi vizekben. Hatóköre kiterjedt, bár nem folyamatos. Az Atlanti -óceán nyugati részén ezek a cápák Massachusettstől és Georges Bank a Mexikói-öbölig és Nicaraguától Brazília déli partjáig terjednek. Az Atlanti-óceán keleti részén a Földközi -tenger nyugati részén, a Kanári-szigetek partjainál, a Zöld -foki-szigeteken , Szenegálban , Sierra Leonéban és esetleg másutt is megtalálhatók. Az Indiai-óceánban Dél-Afrika , Mozambik és Madagaszkár part menti vizein élnek . Ritkán érkeznek jelentések e cápák jelenlétéről az Arab-tengerben , a Bengáli -öbölben és esetleg a Vörös-tengerben . A Csendes-óceán nyugati részén Japántól Queensland és Új-Dél-Wales államig ( Ausztrália ) megtalálhatók . A Csendes-óceán keleti részén az elterjedés az amerikai kontinens partjait fedi le Dél- Kaliforniától Chiléig [ 5] . Az Atlanti-óceán északkeleti és középső-keleti részén a sötétcápák jelenlétéről szóló információk valószínűleg tévesek, és a galápagosi cápákra vonatkoznak [5] [22] . A mitokondriális DNS -sel és mikroszatellitekkel végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az Indonézia és Ausztrália vizeiben élő cápák külön populációkhoz tartoznak [23] .

Az alkonycápák a kontinentális partvonalon a szörfözéstől a kontinentális talapzat külső széléig és a szomszédos óceánvizekig élnek, megosztva a teret olyan speciálisabb rokonokkal, mint a parton élő kékszürke cápák , nyílt tengeri selyemcápák ( Carcharhinus falciformis ), hosszúszárnyú óceáni cápák . cápák , mélytengeri fajok Carcharhinus altimus és szigeti Galápagos cápák és fehércápák ( Carcharhinus albimarginatus ) [7] . A Mexikói -öböl északi részén végzett jelölési vizsgálat során azt találták, hogy az alkonyat cápák idejük nagy részében 10–80 méteres mélységben maradnak, esetenként 200 m alá is. a 19-28°C-os vízhőmérsékletet részesíti előnyben, és kerüli az alacsony sótartalmú területeket , például a torkolatokat [8] [24] .

A sötét cápák 3800 km-re vándorolnak . Észak-Amerika partjainál nyáron északra , télen az Egyenlítő felé vonulnak [5] . Dél-Afrika vizein a 0,9 m-t elérő fiatal nőstények és hímek KwaZulu-Natal szülőhelyétől délre és északra úsznak, és néhány évvel később ismeretlen útvonalakon csatlakoznak a felnőttekhez. Ezenkívül a növekvő egyedek a tavaszt és a nyarat a szörfzónában, az őszt és a telet pedig a nyílt tengeren töltik. A 2,2 méteres hossz elérése után északról délre vándorolnak KwaZulu-Natal télen és nyáron a Western Cape között. A 2,8 métert meghaladó nagyméretű cápák délre vándorolnak egészen Mozambikig [5] [7] [25] . Nyugat-Ausztrália partjainál a kifejlett és fiatal szürkületcápák nyáron és ősszel felúsznak a partra, elkerülve a sekély öblöket és az újszülöttek születését jelentő öblöket [5] .

Biológia és ökológia

A táplálékpiramis csúcsán elhelyezkedő ragadozóként a sötétcápákat általában felülmúlják az elterjedési területükön megosztó cápák [7] . Vannak azonban helyek, ahol ezeknek a cápáknak a koncentrációja megtalálható, különösen a fiatal cápákban [8] . A kifejlett cápák gyakran kísérik a hajókat a szárazföldtől távol, például az Agulhas-fok mentén [25] . Az észak - karolinai Cape Fear folyó torkolatánál végzett tanulmányok szerint átlagos sebességük 0,8 km/h [26] . Az alkonycápákat gyakran kísérik bothalak ( Echeneis naucrates ) [27] . A kifejlett sötétcápáknak nincs természetes ellenségük [18] . A fiatal cápákat a homokcápa ( Carcharias taurus ), a nagy fehércápa ( Carcharodon Carcharias ), a bikacápa ( Carcharhinus leucas ) és a tigriscápa ( Galeocerdo cuvier ) zsákmányolja. KwaZulu-Natal partjainál a hálók használata a strandok cápák elleni védelmére a nagyragadozók populációjának csökkenéséhez vezetett. Ez az éretlen sötétcápák számának meredek növekedését okozta, ami viszont elpusztította a kis csontos halakat, ami általában negatív hatással volt a helyi ökoszisztéma biológiai sokféleségére [7] [28] .

Az almacápákban az Anthobothrium laciniatum [29] , Dasyrhynchus pacificus [30] , Platybothrium kirstenae [ 31] , Floriceps saccatus [ 32] , Tentacularia coryphaenae [33] és a Triloculatum [monoculatum triloccharimos3 ] caryphhine [33] galandférgek [33] parazitálják salpinggoides [36] , piócák Stibarobdella macrothela [37] , copepods Alebion sp. , Pandarus cranchii [38] , P. sinuatus [18] és tengeri lámpaláz [39]

Diéta és étkezési viselkedés

Az alkonycápa általános ragadozó, amely a tengeri állatok széles skálájával táplálkozik a vízoszlop minden szintjén [21] [40] . A nagytestű egyedek egy étkezés során a saját súlyuk több mint 1/10-ét fogyaszthatják el [41] . Egy 2 méteres sötétcápa harapási ereje 60 kg / 2 mm² (a fog tetejének területe). Ez a legmagasabb megbízhatóan mért érték bármely cápában [42] . Az Indiai-óceánon a fiatal sötétcápák sűrű koncentrációját észlelték olyan területeken, ahol magas a táplálék koncentrációja [5] .

A sötétcápa tápláléka nyílt tengeri csontos halakat tartalmaz , mint például hering és szardella , tonhal és makréla , marlin , fattyúmakréla , tűhal , repülőhal , kardhal ; fenékhalak, beleértve a márnát , a tengeri keszeget , a keszeget , a skorpiót , az angolnát és a lepényhalat ; zátonyhalak, beleértve a barrakudát , sünhalat , vörös márnát , lapáthalat és tengeri sügért ; porcos halak , beleértve a cápákat , fűrészhalakat , angyalhalakat ( Squalus squatina ) , búzafélék cápákat , kalapácsfejű cápákat , cserlőcápákat , gitárhalak , ráják és gerinctelenek , beleértve a lábasfejűeket , a rákféléket és a puhatestűeket . A nagy egyedek nagyon ritkán esznek tengeri teknősöket , tengeri emlősöket (főleg dögként) és emberi törmeléket [7] [8] [40] [43] .

Az Atlanti-óceán északnyugati részén az alkonycápa étrendjének mintegy 60%-a több mint 10 családba tartozó különféle halakból áll, amelyek közül a kékhal ( Pomatomus saltatrix ) és a nyári paralicht ( Paralichthys dentatus ) játssza a főszerepet. Az étrend második összetevője a ráják, a tojáskapszuláik . Az Ovalipes ocellatus rákok  egy másik jelentős táplálékforrás [40] . Dél-Afrika és Ausztrália vizeiben a csontos halak képezik az étrend alapját. Az újszülött és fiatal cápák főleg kis nyíltvízi halakra és lábasfejűekre, például szardíniára és tintahalra zsákmányolnak .

A 2 m-nél hosszabb cápák étrendjüket nagy csontos és porcos halakkal egészítik ki [44] [45] . A dél- afrikai szardínia ( Sardinops sagax ) minden télen megjelenik Dél-Afrika keleti partjainál, és közepes és nagy méretű sötétcápák zsákmányolják őket. A vemhes és gyermekágyas nőstények nem csatlakoznak a vadászathoz, talán azért, mert a terhesség nem teszi lehetővé számukra, hogy sok energiát fordítsanak ilyen gyors zsákmány üldözésére [41] . Egy tanulmány kimutatta, hogy a vizsgált sötétcápák 0,2%-a zsákmányolt palackorrú delfineket [46] .

Szaporodás és életciklus

A szürkecápa nemzetség többi képviselőjéhez hasonlóan a sötétcápák is életre kelő halak; a fejlődő embriók a méhlepényen keresztül táplálkoznak az anyával, amelyet az üres tojássárgája zsák képez . Az Atlanti-óceán északnyugati részén a párzás tavasszal történik, míg más területeken, például Dél-Afrika partjainál a szaporodási ciklus nem szezonális [7] [8] . A nőstények valószínűleg több hímtől származó spermiumot is képesek tárolni hosszú ideig, néhány hónaptól több évig a nidamentális mirigyben (az embriózsákokat kiválasztó szervben). Ez fontos tényező a sikeres szaporodás biztosításában, tekintettel a cápák által véghezvitt hosszú vándorlásra és az alacsony populációkoncentrációra, ami miatt a fajokon belüli találkozások ritkák és véletlenszerűek [47] .

A vemhesség 22-24 hónapig tart, a nőstény háromévente egyszer hoz utódokat [5] . Az alomban 3-16 újszülött van, az átlagos szám 6-12, az utódok száma nem függ a nőstény méretétől [8] [41] . Az Atlanti-óceán nyugati részén általában kevesebb az alom, mint az Atlanti-óceán délkeleti részén (átlagosan 8 vs. 10 újszülött) [18] . A születések régiótól függően egész évben vagy szezonálisan fordulnak elő: az Atlanti-óceán északnyugati részén a tél végén, Nyugat-Ausztrália partjainál nyáron és ősszel, Dél-Afrika vizein pedig sötétcápák születnek. bármely évszakban [7] [21] . A szülés idejének közeledtével a vemhes nőstények sekély tengerparti lagúnákba költöznek , ahol sok a táplálék és nincsenek nagyragadozók (beleértve a saját fajukat is), és az utódok születése után azonnal elúsznak [8 ] [45] . Ilyen természetbarát faiskolák léteznek KwaZulu-Natal partjai mentén, Ausztrália délnyugati részén, Nyugat-Kaliforniában, valamint az Egyesült Államok keleti részén, New Jerseyben és Észak-Karolinában [5] [8] .

Az újszülöttek hossza 0,7-1,0 m [5] ; méretük közvetlenül összefügg az anya méretével, és az utódok számával csökken. A bizonyítékok azt mutatják, hogy a nőstények meg tudják határozni azt az optimális méretet, amelyen fiókáik születhetnek, hogy a környezeti feltételektől függően javítsák túlélési esélyeiket. Ráadásul születéskor a cápamáj testtömegük 1/5-ét teszi ki, és a májban tárolt tápanyagokat addig használják, amíg meg nem tanulnak önállóan vadászni [41] . A sötétcápa az egyik leglassabban növekvő cápafaj. A pubertást csak akkor érik el, amikor megnagyobbodnak [48] : a hímek életterétől függően 18-23 éves korukban 2,8-3 m, nőstényeknél 2,6-3,1 m és 17-17- 32 év [49] [50] [51] . Az éves növekedés az első öt életévben 8-11 cm [52] . A maximális várható élettartam 40-50 év vagy több [48] .

Emberi interakció

A sötétcápákat nagy méretük miatt potenciálisan veszélyesnek tekintik az emberre, bár keveset tudunk arról, hogyan viselkednek az emberekkel a víz alatt [7] . 2014-re szerepel a nemzetközi cápatámadási fájlban2 ember és csónak elleni támadást említettek, amelyek közül az egyik végzetes kimenetelű [53] . Valószínű, hogy a fajnak tulajdonított támadásokat a Bermuda partjainál valóban a galápagosi cápák hajtották végre . Dél-Afrika és Ausztrália strandjainak védelme érdekében aktívan használják a cápaellenes hálókat, amelyekben többnyire felnőttek találkoznak. 1978 és 1999 között évente átlagosan 256 sötétcápát fogtak ki KwaZulu-Natal partjainál [48] . A fiatal sötétcápák jól alkalmazkodnak az akváriumi fogságban való élethez [7] . Az alkonycápa az egyik legkeresettebb cápafaj a piacon, mivel nagy uszonyai vannak, sok belső sugárral ( ceratotrichia ), amelyekből a népszerű leves készül [48] . Ezenkívül a húst frissen, fagyasztva, szárítva, sózva vagy füstölve, bőrrel és zsírral értékesítik [4] . A sötétcápák az ipari halászat célpontjai Észak-Amerika keleti részén, Ausztrália délnyugati részén és Dél-Afrika keleti részén. Délnyugat-Ausztrália vizein a halászat 1940-ben kezdődött, és az 1970-es években bővült, amikor is évente 500-600 tonna cápát fogtak ki. A sötétcápák kitermeléséhez fenékkopoltyúhálókat használnak , amelyekbe szinte kizárólag fiatal, három év alatti cápákat fognak, amelyek közül az összes újszülött 18-28%-a az első életévben. A demográfiai modellek azt mutatják, hogy a halászat mindaddig fenntartható marad, amíg a 2 méternél hosszabb cápák elhullási aránya nem éri el a 4%-ot [48] . Az ipari halászat mellett az alkonyat cápákat járulékos fogásként a tonhal és kardhal halászatára szánt horogsorokba fogják (ilyen esetekben a cápatetemeket általában eldobják, és csak értékes uszonyok maradnak meg). Ezt a fajt nagyra értékelik a sporthorgászatban. Dél-Afrika és Kelet-Ausztrália partjainál nagyszámú, többnyire éretlen cápát fognak ki szabadidős horgászok. A számuk drasztikus csökkenése előtt ez a cápa volt az egyik legfontosabb faj a floridai trófeás cápaversenyeken [48] .

Védelmi intézkedések

A Nemzetközi Természetvédelmi Unió (IUCN) e faj védettségi állapotát világszerte közel veszélyeztetettnek (NT) és az Atlanti-óceán északnyugati részén és a Mexikói-öbölben veszélyeztetettnek (VU) minősítette. Az American Fishing Society az észak-amerikai sötétcápa populáció státuszát "sebezhetőnek" minősítette [18] . A szaporodási ciklus nagyon alacsony aránya miatt ez a faj fogékony a túlhalászásra. Az Amerikai Nemzeti Tengeri Halászati ​​Szolgálat által 2006-ban végzett állományértékelés kimutatta, hogy a évek szintjéhez képest 15-20%-ra csökkent. 1998-ban betiltották az alkonycápa kereskedelmi és szabadidős horgászatát, de ezeknek az intézkedéseknek a hatékonysága korlátozott volt a járulékos fogások miatti magas halpusztulás miatt. Ráadásul a tilalom ellenére 2003-ban mintegy 2000 sötétcápát fogtak ki szabadidős horgászok. 2005-ben Észak-Karolina bejelentette a szabadidős horgászat ideiglenes leállítását [54] . A megőrzési erőfeszítések megkönnyítése érdekében molekuláris azonosítási módszert fejlesztettek ki a forgalomba hozott cápauszonyfajok meghatározására az orvvadászat eseteinek azonosítása érdekében [55] .

Jegyzetek

  1. ↑ Lindberg G. U. , Gerd A. S. , Russ T. S. A világ állatvilágának tengeri kereskedelmi halainak nevének szótára. - Leningrád: Nauka, 1980. - S. 39. - 562 p.
  2. ↑ 1 2 3 4 Reshetnikov Yu. S. , Kotlyar A. N., Russ T. S. , Shatunovsky M. I. Ötnyelvű állatnevek szótára. Hal. Latin, orosz, angol, német, francia. / főszerkesztőség alatt akad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 31. - 12 500 példány.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  3. ↑ Gubanov E.P., Kondyurin V.V., Myagkov N.A. A világóceán cápái : Azonosító. - M .: Agropromizdat, 1986. - S. 155. - 272 p.
  4. ↑ 1 2 3 Dark Shark  a FishBase -en .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carcharhinus obscurus  . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  6. ↑ Lesueur CA Több új észak-amerikai halfaj leírása (1. rész) // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1818. - Kt. 1, (2) sz . - P. 222-235.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Compagno LJV A világ cápái: A máig ismert cápafajok magyarázatokkal ellátott és illusztrált katalógusa. - Róma: Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Szervezet, 1984. - P. 489-491. - ISBN 92-5-101384-5 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert D.A. Kaliforniai cápák, ráják és kimérák. - California: University of California Press, 2003. - P. 149-152. — ISBN 0520234847 .
  9. ↑ Jordan DS, Gilbert CH Egy új cápa ( Carcharias lamiella ) leírása San Diegóból, Kaliforniából // Proceedings of the United States National Museum. - 1882. - 1. köt. 5, 269. sz . - 110-111. o.
  10. ↑ 1 2 Heim, B. és Bourdon, J. Fajok a fosszilis leletanyagból: Carcharhinus obscurus . A hosszú halott cápák élete és ideje (2009. április 20.). Letöltve: 2015. május 18. Az eredetiből archiválva : 2017. december 1..
  11. ↑ Portell RW, Hubbell G., Donovan SK, Green JK, Harpe DAT, Pikerill R. Miocén cápák a Carriacou-i Kendeace és Grand Bay képződményekben, a Grenadine-szigeteken, a Kis-Antillákban // Caribbean Journal of Science. - 2008. - Vol. 44, 3. sz . - P. 279-286.
  12. ↑ Cook TD, Murray AM, Simons EL, Attia YS, Chatrath PA Miocén selach fauna from Moghra, Egypt // Historical Biology: an International Journal of Paleobiolog. - 2010. - P. 1029-2381.
  13. ↑ Sanchez-Villagra MR, Burnham RJ, Campbell DC, Feldmann RM, Gaffney ES, Kay RF, Lozsan R., Purdy R., Thewissen JGM A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela  // Journal a paleontológiáról. - 2000. - Vol. 74, 5. sz . - P. 957-968. - doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2 .
  14. ↑ Cicimurri DJ, Knight JL. Két cápaharapott bálnacsontváz Dél-Karolina tengerparti síkvidéki lelőhelyeiről // Southeastern Naturalist. - 2009. - 1. évf. 8, (1) sz . - P. 71-82. - doi : 10.1656/058.008.0107 .
  15. ↑ Garrick JAF Carcharhinus nemzetség cápái  // NOAA Technical Report, NMFS Circ.. - 1982. - Vol. 445.
  16. ↑ Compagno LJV cápák a Carcharhiniformes rendből . - Princeton University Press, 1988. - P.  319-320 . — ISBN 0-691-08453-X .
  17. ↑ 1 2 Naylor GJP A rekviem és a pörölycápák közötti filogenetikai kapcsolatok: filogenezis következtetése, amikor több ezer, egyformán legkedvesebb fa jön létre // Kladisztika. - 1999. - 1. évf. 8, (4) sz . - P. 295-318. - doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Knickle Craig. Biológiai jelentés: duscky shark (nem elérhető link) . Floridai Természettudományi Múzeum Ichtiológiai Osztálya. Hozzáférés időpontja: 2015. május 18. Az eredetiből archiválva : 2016. január 4. 
  19. ↑ Natanson LJ, Casey JG, Kohler NE Az alkonycápa ( Carcharhinus obscurus ) életkora és növekedési becslései az Atlanti-óceán északi részén // Fishery Bulletin. - 1995. - 1. évf. 93, 1. sz . - 116-126. o.
  20. ↑ McEachran JD, Fechhelm JD A Mexikói-öböl halai: Myxinformes to Gasterosteiformes. - University of Texas Press, 1998. - P. 87. - ISBN 0-292-75206-7 .
  21. ↑ 1 2 3 Utolsó PR, Stevens JD Sharks és Rays of Australia. - 3. - Harvard University Press, 1993. - P. 254-255. — ISBN 0674034112 .
  22. ↑ Compagno L., Dando M., Fowler S. A világ cápái. - Princeton University Press, 2005. - P. 302-303. - ISBN 978-0-691-12072-0 .
  23. ↑ Ovenden JR, Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini J. A populáció genetikai felosztásának mértéke különbözik az Indo-Australian archipelago négy közösen elterjedt cápafaj között // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - 1. évf. 9, 40. sz . - doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . — PMID 19216767 .
  24. ↑ Hoffmayer ER, Franks JS, Driggers WB (III), Grace MA Movements és a Dusky ( Carcharhinus obscurus ) és Silky ( Carcharhinus falciformis ) cápák élőhely-preferenciái a Mexikói-öböl északi részén: előzetes eredmények // 2009-es MTI madár- és halkövetési konferencia Eljárás. – 2009.
  25. ↑ 1 2 Van der Elst R. Útmutató a dél-afrikai közös tengeri halakhoz. - 3. - Struik, 1993. - P. 35. - ISBN 1868253945 .
  26. ↑ Huish MT, Benedict C. Alkonyatcápák hangos nyomon követése Cape Fear Riverben, Észak-Karolinában // Az Elisha Mitchell Tudományos Társaság folyóirata. - 1977. - 1. évf. 93, 1. sz . - P. 21-26.
  27. ↑ Schwartz FJ Öt cápafaj (Echeneidae család) Észak-Karolinában // Az Észak-Karolinai Tudományos Akadémia folyóirata. - 2004. - 20. évf. 120, 2. sz . - P. 44-49.
  28. ↑ Martin R.A. A Place For Sharks . ReefQuest Cápakutató Központ. Letöltve: 2015. május 22. Az eredetiből archiválva : 2019. október 27.
  29. ↑ Ruhnke TR, Caira JN Az Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) két új faja carcharhinid cápákból, az Anthobothrium laciniatum Linton, 1890 újraleírásával // Systematic Parasitology. - 2009. - 1. évf. 72, 3. sz . - P. 217-227. - doi : 10.1007/s11230-008-9168-0 . — PMID 19189232 .
  30. ↑ Beveridge I., Campbell RA A Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha) revíziója, elasmobranch és teleost halakban parazitál // Systematic Parasitology. - 1993. - 1. évf. 24, 2. sz . - P. 129-157. - doi : 10.1007/BF00009597 .
  31. ↑ Healy CJ A Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae) revíziója, filogenetikai elemzéssel és megjegyzésekkel a gazda-parazita társulásokról // Systematic Parasitology. - 2003. - 20. évf. 56, 2. sz . - P. 85-139. - doi : 10.1023/A:1026135528505 . — PMID 14574090 .
  32. ↑ Linton E. Rhynchobothrium ingens spec. nov., az alkonycápa ( Carcharhinus obscurus ) parazitája // Parazitológiai folyóirat. - 1921. - 1. évf. 8, 1. sz . - P. 22-32. - doi : 10.2307/3270938 .
  33. ↑ Knoff M., De Sao CSC, Pinto RM, Lanfredi RM, Gomes DC Új rekordok és kibővített leírások a Tentacularia coryphaenae és a Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) carcharhinid cápákról Santa Catarina államból, Brazília off-shore Brasileira de Parasitologia Veterinaria. - 2004. - 20. évf. 13, 2. sz . - P. 72-80.
  34. ↑ Caira JN, Jensen K. Egy új onchobothriid nemzetség (Cestoda: Tetraphyllidea) felállítása és öt új faj leírása bálnavadászcápákból (Carcharhinidae) // Journal of Parasitology. - 2009. - 1. évf. 95, 4. sz . - P. 924-940. - doi : 10.1645/GE-1963.1 . — PMID 19271790 .
  35. ↑ Bullard SA, Dippenaar SM, Hoffmayer ER, Benz GW A Dermophthirius carcharhini (Monogenea: Microbothriidae) és a Dermophthirius maccallumi új lelőhelyrekordjai, valamint a Dermophthirius fajok gazdáinak és lelőhelyeinek listája // Összehasonlító parazitológia. - 2004. - 20. évf. 71, 1. sz . - P. 78-80. doi : 10.1654 /4093 .
  36. ↑ MacCullum GA A parazita férgek néhány új formája // Zoopathologica; a New York Zoological Society tudományos hozzájárulása. - 1917. - 1. évf. 1, 2. sz . - P. 1-75.
  37. ↑ Yamauchi T., Ota Y., Nagasawa K. Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) a japán vizeken lévő Elasmobranchsból, új gazdarekordokkal // Biogeography. - 2008. - Vol. 10. - P. 53-57.
  38. ↑ Newbound DR, Knott B. Parasitic copepods from nyílttengeri cápák Nyugat-Ausztráliában // Bulletin of Marine Science. - 1999. - 1. évf. 65, 3. sz . - P. 715-724.
  39. ↑ Jensen C., Schwartz FJ A tengeri lámpaláz atlanti-óceáni előfordulásai, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), élősködő homokpajzs, Carcharhinus plumbeus és sötét, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), Brim-Carleyolina északi és déli cápája // . - 1994. - 1. évf. 21. - P. 69-76.
  40. ↑ 1 2 3 Gelsleichter J., Musick JA, Nichols S. A sima kutyahal, a Mustelus canis , a fekete cápa, a Carcharhinus obscurus , az atlanti élescápa , a Rhizoprionodon terraenovae és a homoki tigris, az Atlantic Norwest-i óceáni tigris táplálkozási szokásai  // Halak környezetbiológiája. - 1999. - 1. évf. 54, 2. sz . - P. 205-217.
  41. ↑ 1 2 3 4 Hussey NE, Cocks DT, Dudley SFJ, McCarthy ID, Wintner SP A kondíció rejtélye: többszörös állapotindexek alkalmazása a Carcharhinus obscurus alkonycápára  // Marine Ecology Progress Series. - 2009. - 1. évf. 380. - P. 199-212. - doi : 10.3354/meps07918 .
  42. ↑ Marin A. A cápaharapás ereje . ReefQuest Cápakutató Központ. Letöltve: 2015. május 18. Az eredetiből archiválva : 2019. október 29.
  43. ↑ Gubanov EP Az Indiai-óceáni Carcharinus obscurus rekviemcápa morfológiai jellemzői  // Journal of Ichthyology. - 1988. - 1. évf. 28. sz. (6) . - P. 68-73.
  44. ↑ Simpfendorfer CA, Goodreid A., McAuley RB Nyugat-Ausztrália vizeiből származó három kereskedelmi szempontból fontos cápafaj étrendje // Tengeri és édesvízi kutatás. - 2001. - 20. évf. 52, (7) sz . - doi : 10.1071/MF01017 .
  45. ↑ 1 2 Smale MJ Három cápafaj, a Carcharhinus brachyurus , a C. obscurus és a Sphyrna zygaena előfordulása és táplálkozása Dél-Afrika keleti Fok-parti partján // South African Journal of Marine Science. - 1991. - P. 31-42.
  46. ↑ Cockcroft VG, Cliff G., Ross GJB Cápa ragadozása az indiai-óceáni palackorrú delfineken , a Tursiops truncatus Natal partjainál, Dél-Afrika // South African Journal of Zoology. - 1989. - 1. évf. 24, (4) sz . - P. 305-310.
  47. ↑ Pratt HL (Jr.). A spermiumok tárolása a nyugati észak-atlanti cápák petemirigyében. - 1993. - 1. évf. 38. - P. 139-149. - doi : 10.1007/BF00842910 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. - Természetvédelmi és Természeti Erőforrások Nemzetközi Uniója, 2005. - P. 106-109, 287-288. — ISBN 2831707005 .
  49. ↑ Natanson LJ, Kohler NE Az Indiai-óceán délnyugati részén élő Carcharhinus obscurus sötétcápa életkorának és növekedésének előzetes becslése , összehasonlítva az Atlanti-óceán nyugati részének populációjával // South African Journal of Marine Science. - 1996. - 1. évf. 17. - P. 217-224. - doi : 10.2989/025776196784158572 .
  50. ↑ White WT Az indonéziai halászat által kifogott bálnavadászcápák (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) fogási összetétele és szaporodásbiológiája // Journal of Fish Biology. - 2007. - Vol. 71, 5. sz . - P. 1512-1540. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x . .
  51. ↑ Simpfendorfer CA, McAuley RB, Chidlow J., Unsworth P. Az alkonycápa , Carcharhinus obscurus validált kora és növekedése nyugat-ausztrál vizekből // Tengeri és édesvízi kutatás. - 2002. - 20. évf. 53. szám (2) . - P. 567-573. - doi : 10.1071/MF01131 .
  52. ↑ Simpfendorfer CA Délnyugat-Ausztráliából származó fiatal szürkéscápák, a Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818) növekedési üteme a címke-visszafogási adatokból becsülve  // ​​Fishery Bulletin. - 2000. - Vol. 98, No. (4) . - P. 811-822. Az eredetiből archiválva : 2016. december 31.
  53. ↑ ISAF statisztika a támadó cápafajokról . Floridai Természettudományi Múzeum Ichtiológiai Osztálya. Letöltve: 2015. május 23. Az eredetiből archiválva : 2013. március 10.
  54. ↑ Aggodalomra okot adó faj: sötétcápa. (2009. január 6.). NMFS Védett Erőforrások Hivatala. Letöltve: 2009. május 18.
  55. ↑ Pank M., Stanhope M., Natanson L., Kohler N., Shivji M. Testrészek gyors és egyidejű azonosítása a morfológiailag hasonló Carcharhinus obscurus és Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) cápákból Multiplex PCR segítségével // Tengeri biotechnológia. - 2001. - 20. évf. 3, (3) sz . - P. 231-240. - doi : 10.1007/s101260000071 . — PMID 14961360 .

Irodalom

Linkek