Pteroszauruszok

†  Pteroszauruszok

Anhanguera piscator ,
késő kréta pteroszaurusz
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:†  PterosauromorphaOsztag:†  Pteroszauruszok
Nemzetközi tudományos név
Pterosauria Kaup , 1834
Alrendek
  • Rhamphorhynchoidea (Rhamphorhynchoidea)
  • Pterodactyls (Pterodactyloidea)
A kövületek elterjedése
A különböző színek csoportjuk színének megfelelően nemzetségeket és fajokat mutatnak
Geokronológia 228,0–66,043 Ma
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A pteroszauruszok [1] [2] [3] vagy repülő gyíkok [3] ( lat.  Pterosauria , más görög szóból πτερόν „szárny” és σαῦρος  „gyík”) a kihalt repülő arkosauruszok különítménye . A késő triásztól a mezozoikum korszak kréta időszakának végéig éltek . Az utolsó képviselők a kréta-paleogén kihalás idejéből származnak, körülbelül 66,043 millió évvel ezelőtt [4] . A pteroszauruszok a legkorábbi gerincesek , amelyek elsajátították a repülés evolúciós képességét [5] .

A korai formáknak hosszú, fogas állkapcsa és hosszú farka volt; a későbbi formák jelentősen lecsökkent farokkal vagy teljes hiányukkal tűntek ki, és sok fog hiányzott . Számos pteroszauruszfaj testét szőrszerű struktúrák, úgynevezett piknoszálak borították . A pteroszauruszok méretek széles skáláját ölelték fel, a legkisebb anurognathidáktól a minden idők legnagyobb ismert repülő lényeiig, mint például a Quetzalcoatl és a Hatzegopteryx [6] [7] [8] .

A pteroszauruszokat a népszerű média és a nagyközönség gyakran "repülő dinoszauruszoknak " nevezik, de ez tudományosan téves. A "dinoszaurusz" kifejezés csak azokra a hüllőkre korlátozódik, amelyek a Saurischia és Ornithischia csoport ( a madarakat is magában foglaló Dinosauria klád ) utolsó közös ősétől származnak , és a jelenlegi tudományos konszenzus az, hogy ebbe a csoportba nem tartoznak bele a pteroszauruszok, valamint különféle a kihalt tengeri hüllők csoportjai, mint például az ichtioszauruszok , a plesioszauruszok és a mosasaurusok [9] .

A dinoszauruszokhoz hasonlóan és más hüllőktől eltérően a pteroszauruszok is közelebbi rokonságban állnak a madarakkal, mint a krokodilokkal vagy bármely más élő hüllővel [10] . A pteroszauruszokat tévesen pterodaktiloknak is nevezik , különösen a fikciós szerzők és újságírók [11] . Technikailag a "pterodactyl" kifejezés csak a Pterodactylus [12] nemzetség tagjaira vonatkozik, és tágabb értelemben a Pterodactyloidea [13] alrend tagjaira .

Leírás

A pteroszauruszok anatómiája nagyot fejlődött őseik óta, hogy alkalmazkodjanak a repüléshez. A pteroszauruszok csontjai üregesek voltak és levegővel telve, mint a madarak csontjai. Volt egy gerinccsontjuk , amelyhez a repülésben részt vevő izmok csatlakoztak, valamint egy jól fejlett agyuk, amely a repüléssel kapcsolatos funkciókért volt felelős [14] . Néhány későbbi pterosaurusban több mellkasi csigolya összeolvadt egy notarium néven ismert szerkezetté , amely extra merevséget adott a csontváznak és támasztott a lapockák számára [15] .

Wings

A pterosaurusok szárnyait bőrből és egyéb szövetekből álló membrán alkotta. A fő membránt a mellső végtag megnyúlt negyedik ujjához erősítették, és a test oldalain a bokáig feszítették [16] .

Történelmileg a membránokat egyszerű bőrszerű szerkezeteknek tartották; tanulmányok kimutatták, hogy dinamikus struktúrák meglehetősen összetett halmazát alkották, amelyek az aktív repüléshez igazodtak. A külső szárnyakat (az ujj hegyétől a könyökig) szorosan elhelyezkedő szálakkal erősítették meg, úgynevezett aktinofibrillákkal [17] . Az aktinofibrillák három különböző rétegből álltak, amelyek keresztben metszik egymást. Az aktinofibrillumok pontos funkciója nem ismert, ahogy az sem, hogy milyen anyagból állították össze őket. Összetételüktől függően ( keratin , izomrostok, rugalmas szerkezetek) lehetnek tömítő vagy erősítő szerek a szárny külső részén [18] . A membránok vékony izomréteget, rostos szövetet és összetett keringési rendszert is tartalmaztak [19] .

A nagyobb fajok szárnycsontjaiban lévő üregek, valamint legalább egy példányban megmaradt lágyszövetek vizsgálata kimutatta, hogy egyes pteroszauruszok légzőszervüket (lásd lentebb) a szárnymembránba terjesztették ki [20] .

Szárnyrészek

A pteroszauruszok szárnymembránja három részből állt. A fő rész a plagiopathagium vagy szárnyhártya volt, amely az elülső és a hátsó végtagok közé húzódott. A plagiopathagiumot a mellső végtag egyetlen, erősen megnyúlt ujja támasztotta alá, amelyet általában a szárny negyedik ujjaként szoktak emlegetni. Ezzel szemben az első három ujj kicsi volt és karmokkal felszerelt. A szárny második része a propatagium , vagyis a vállhártya [21] volt . Ez volt a szárny eleje, amely a csuklótól a vállig terjedt , és alkotta a bevezető élt [5] . Lehetséges, hogy ez a membrán magában foglalta a kéz első három ujját, amint azt egyes példányok bizonyítják [19] . Végül a harmadik rész az uropatagium , vagyis a pterosauruszok lábai közé feszített félhold alakú interfemorális membrán volt [21] [5] . A Rhamphorhynchusnak a hátsó végtagok ujjai között heveder volt [21] .

A pteroszauruszokra jellemző csont, az úgynevezett pteroid, a csuklóhoz csatlakozott, és segített megtámasztani a csukló és a váll közötti elülső membránt (propatagiumot). A pterosaurus mellső végtag három szabad lábujja közötti membránra vonatkozó bizonyítékok arra utalnak, hogy ez az elülső membrán fontosabb lehetett, mint az illusztrátorok által hagyományosan ábrázolt pteroid-váll kapcsolat [19] . Maga a pteroid csont helyzete ellentmondásos. Egyes tudósok, különösen Matthew Wilkinson, azzal érveltek, hogy a pteroid előre mutat, és kitágítja az elülső membránt [5] . Chris Bennett ellenezte 2007-es cikkében, ahol kimutatta, hogy a pteroid nem tud mozogni, ahogy korábban gondolták, és inkább a test felé irányul [22] . Peters (2009) azt javasolta, hogy a radius nyeregfejével artikulált pteroid ( proximális syncarpalis) és a preradialis metacarpalissal artikulált pteroid a központi rész felé mozdult el [23] . Ezt a fajta pteroid artikulációt azóta megerősítették a Changchengopterus pani és a Darwinopterus linglongtaensis egyedei, ahol mindkét faj proximális syncarpjával artikulálódó pteroidot mutat [24] [25] .

A paleontológusok vég nélkül vitatkoznak arról, hogy a fő szárnyhártyák (plagiopathagium) a hátsó végtagokhoz tapadtak-e, és ha igen, hol. A rhamphorhynchus sordes [26] , az anurognathid Jeholopterus [27] és a Santana-formációból származó pterodactyloid kövületei azt mutatják, hogy a membrán legalább néhány fajnál [28] a hátsó végtagokhoz tapadt . A modern denevérek és repülőmókusok azonban jelentős különbségeket mutatnak a szárnymembrán szerkezetében, és ezekhez a taxonokhoz hasonlóan lehetséges, hogy a pteroszauruszfajok különböző fajainak szárnyaik felépítése eltérő [29] .

Sok, ha nem az összes pteroszaurusznak úszóhártyás lába volt [30] .

Koponya, fogak és címerek

A legtöbb pteroszaurusz - koponya vékony állkapcsokkal rendelkezik, hosszú, tűszerű fogakkal [31] . Egyes esetekben a keratincsőr maradványai megmaradnak, bár a fogakkal rendelkező formákban a csőr kicsi, az állkapcsok hegyére korlátozódik, és nem tartalmaz fogakat [32] . Egyes fejlett formák, mint például a pteranodontidák és az azhdarchidák fogatlanok voltak, és nagyobb madárszerű csőrrel rendelkeztek [31] .

A legtöbb archosaurustól eltérően a pterosauruszok pterodactyloid formáinak koponyájában az orr- és a szem előtti fenestra egyesült egy nagy nyílásba, amelyet naso-antorbitalis fenestra-nak neveznek . Ez a tulajdonság valószínűleg azért alakult ki, hogy a koponyát könnyebbé tegye a repüléshez [31] .

A pterosaurusok bizonyos típusait összetett címerek különböztették meg. Az első, és talán a legismertebb, néhány Pteranodon faj jellegzetes hátrafelé orientált taréja, bár más pteroszauruszok, például a tapeyaridák és a nyctosaurusok rendkívül nagy és fodros címereket viseltek, amelyek gyakran keratint és más lágy struktúrákat tartalmaznak [19] .

Az 1990-es évek óta az új felfedezések és a régebbi példányok alaposabb vizsgálata kimutatta, hogy a gerincek sokkal gyakoribbak a pteroszauruszok között, mint azt korábban gondolták, nagyrészt annak a ténynek köszönhetően, hogy megnyúltak, vagy teljes egészében keratinból álltak, amely nem olyan gyakran megkövült. csont [19] . Az olyan pterosaurusok esetében, mint a pterodactyl és a Pterorhynchus , csak ultraibolya sugárzás segítségével állapították meg a tarajok jelenlétét [32] [33] . A Pterorhynchus és az Austriadactyl (mindkettő tarajos Rhamphorhynchus) felfedezése megmutatta, hogy a címerek nem korlátozódnak a fejlettebb pterodactyloidokra, ahogy korábban gondolták [19] .

Pycnofibers

Legalább néhány pteroszaurusz fején és testén piknoszálnak nevezett szőrszerű szálak voltak , amelyek hasonlóak, de nem homológok az emlősszőrzethez . A hajszálvonalat a Scaphognathus crassirostris egy példányán 1831-ben Goldfuss [34] rögzítette , és jelenlétét a közelmúltbeli leletek is megerősítették. A pteroszaurusz-minták szövettani és ultraibolya vizsgálatának technológiája cáfolhatatlan bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy a pteroszauruszoknak piknoszálaik voltak. A piknoszálak nem valódi szőrszálak voltak, mint az emlősöké, hanem egy speciális szerkezet, amely hasonló módon fejlődött ki. Bár egyes esetekben a szárnymembrán aktinofibrillumait (belső szerkezeti rostjait) összetévesztik piknoszálakkal vagy valódi szőrrel, néhány, például a Sordes pilosus (szőrös kártevő) és a Jeholopterus ninchengensis kövületei összetéveszthetetlen piknoszálnyomokat mutatnak a fejen. és test. Maguk a pteroszauruszok piknoszálai a konvergens evolúció tipikus példái [26] . Egyik talált példányban sem borította szőr a pteroszauruszok nagy állkapcsát [34] .

Egyes kutatók (Czerkas és Ji, 2002) azt sugallják, hogy a piknoszálak a prototollak előfutárai voltak, de a rendelkezésre álló szőrpéldányok nem hasonlítanak a maniraptor példányokban található "tollakra" [34] . A pteroszauruszok piknoszálai szerkezetileg hasonlóak voltak a theropodák prototollaihoz [18] . A piknoszálak hajlékonyak, néhány példányban 5–7 mm hosszú szálak voltak, és meglehetősen egyszerűek, a központi csatornán kívül nem voltak belső részletek [34] . A fosszilis emlősök körülihez hasonló rostok koncentrált, sűrű "szőnyegében" található pteroszaurusz bőre sok mezozoikum emlőséhez hasonló vastagságú rétegeket jelez [34] , legalábbis a pteroszaurusztestek piknorosttal borított felületén. A borítás vastagsága és a test fedett felületének területe a különböző fajoknál határozottan változott.

A piknoszálak jelenléte arra utal, hogy a pteroszauruszok melegvérűek voltak. A szőr hiánya a szárnyakon arra utal, hogy a piknoszálak nem töltöttek be aerodinamikai funkciót, hanem az evolúció folyamatában jelentek meg, hogy fenntartsák a pteroszauruszok hőszabályozását, ahogy az a melegvérű állatoknál megszokott [34] .

A pteroszauruszok "szőrzete" annyira határozottan különbözött az emlősök szőrétől és más bőrszövetétől, hogy külön nevet igényelt. A "pycnofibre" kifejezést, ami "sűrű szálat" jelent, először Alexander Kellner és munkatársai a Jeholopterus lágyszövet-lenyomatairól szóló cikkében vezették be 2009-ben [18] . Az amerikai aligátorembriók genetikai kódjának tanulmányozása során kiderült, hogy a piknoszálak, a krokodilcsontok és a madártollak homológ módon fejlődtek ki béta-keratin szerkezetük alapján [35] .

Általában úgy vélték, hogy a piknoszálak különböznek a madarak és a dinoszauruszok "igazi tollaitól". Egy 2018-as tanulmány azonban, amelyben a kínai Belső - Mongólia jura lelőhelyeiről származó két kicsi, jól megőrzött pteroszaurusz-kövületet vizsgáltak , kimutatta, hogy a pteroszauruszok testét különféle (nem csak fonalas) szerkezetű piknoszálak borították, és néhány ezek a szerkezetek olyan diagnosztikai jellemzőket mutatnak, mint például a fürtözött vénák nélküli filamentumok és a kétágú filamentumok, amelyekről eredetileg úgy gondolták, hogy egyedülállóak a madarakra és más maniraptor dinoszauruszokra. Ezen eredmények ismeretében lehetséges, hogy a tollak mélyebb evolúciós eredetűek az archosaurus ősöktől, bár az is lehetséges, hogy ezek a struktúrák egymástól függetlenül fejlődtek ki, és hasonlítanak a madártollakra a konvergens evolúció során . Mike Benton, a tanulmány vezető szerzője megerősítette az előző elméletet, és kijelentette: „Semmiféle anatómiai bizonyítékot nem találtunk arra nézve, hogy a négyféle piknoszál bármiben is különbözne a madár- és dinoszaurusztollaktól. Ezért, mivel ugyanazok, közös evolúciós eredetüknek kell lennie, ami körülbelül 250 millió évvel ezelőtt történt, jóval a madarak megjelenése előtt” [36] [37] .

Felfedezési előzmények

Az első fosszíliát, amely egy pteroszauruszhoz tartozott, Cosimo Alessandro Collini olasz természettudós írta le 1784-ben . Félreértelmezte a példányt, mint egy tengeri lényhez tartozónak, amely hosszú mellső végtagjait evezőként használta [38] . Egyes természettudósok továbbra is ragaszkodtak ezen állatok vízi élőhelyének változatához egészen 1830-ig, amikor is Johann Georg Wagler német zoológus azt javasolta, hogy az állat szárnyait használja [39] . Valamivel korábban, 1801-ben Georges Cuvier felvetette azt az elképzelést, hogy a pteroszauruszok repülő lények [40] , és egy Németországban talált példány alapján Ptéro-Dactyle-nak nevezte el az új taxont [12] . A tudományos nevek szabványosítása miatt azonban a Pterodactylus lett ennek a nemzetségnek a hivatalos neve , bár a "pterodactyl" név tovább terjedt, és helytelenül alkalmazták a Pterosaurs rend minden tagjára [11] .

Paleobiológia

Repülés

Jelenleg a pteroszauruszok repülési mechanikája nem teljesen ismert és nem modellezett [41] .

Katsumi Sato japán tudós számításokat végzett modern madarak felhasználásával, és arra a következtetésre jutott, hogy a pteroszauruszok nem maradhatnak a levegőben [41] . R. Templin Posture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs című könyvében azt az elképzelést terjesztette elő, hogy a pteroszauruszok kizárólag a késő kréta időszak oxigénben gazdag , sűrű atmoszférája miatt képesek repülni [42] . Azonban mind Sato, mind a könyv szerzői a tengeri madarakhoz hasonló pteroszauruszokról szóló elavult adatokra alapozták elméleteiket, és a méretkorlátozás nem vonatkozik a víztestektől távol élő pteroszauruszokra: az azhdarchidákra és tapeyaridákra . Ezenkívül Darren Nash brit paleontológus arra a következtetésre jutott, hogy az óriás pteroszauruszoknál nincs szükség különbségekre a légkör összetételében [43] .

Egy másik nehezen érthető probléma az, hogy hogyan szálltak fel a pteroszauruszok. A korai feltételezések szerint a pteroszauruszok hidegvérű , sikló állatok voltak, amelyek a gyíkhoz hasonlóan kívülről kapják a hőt, ahelyett, hogy kalóriákat égetettek volna. Ebben az esetben nem volt világos, hogy a nem hatékony hidegvérű anyagcserével rendelkező nagyméretű óriás pteroszauruszok hogyan tudják kezelni felszállási stratégiájukat úgy, hogy csak a hátsó végtagjaikat használják fel a levegőbe jutáshoz. Későbbi vizsgálatok azt találták, hogy a pteroszauruszok melegvérű állatok, amelyek erős szárnyizmokkal rendelkeztek, és ezeket az izmokat használták a négykézláb mozgáshoz [44] . Mark Witton, a Portsmouth-i Egyetem és Mike Habib, a Johns Hopkins Egyetem munkatársa azt javasolta, hogy a pteroszauruszok az ugrással a levegőbe emelték testüket [45] . Az elülső végtagok hatalmas erőssége lehetővé tette számukra, hogy könnyen felszálljanak [44] . A levegőbe kerülve a pteroszauruszok akár 120 km/órás sebességet is elérhetnek, és több ezer kilométert repülhetnek [45] .

Méretek

A pteroszauruszok mérete igen változatos volt: a szárnyfesztávolságot a legkisebb állatoknál 250 mm-től [6] a legnagyobbaknál 10-11 méterig [46] becsülik . Sok faj tipikus mérete körülbelül 1 méter vagy több volt [47] .

Légzsákok és légzés

Egy 2009-es tanulmány kimutatta, hogy a pteroszauruszoknak volt egy légzsákrendszere, valamint egy gondosan ellenőrzött csontvázpumpa, amely a madarakhoz hasonló tüdőszellőztetést biztosított. A szubkután légzsákrendszer jelenléte legalább néhány pterodactyloidban tovább csökkentette az élő állat sűrűségét [20] .

A modern krokodilokhoz hasonlóan a pteroszauruszok is "májdugattyút" fejlesztettek ki, mert a vállövük túl merev volt a szegycsont mozgásához. A krokodiloknak az emlősökéhez hasonló izmos rekeszizom van. A különbség az, hogy a krokodilok rekeszizomjának izmait a szeméremcsont húzza ki , amely ezeknél az állatoknál mozgatható. Ez a máj kiürüléséhez vezet, ezáltal hely szabadul fel a tüdő tágulásához. Az ilyen típusú membránrendszert májdugattyúnak nevezik. A légúti hörgők mindegyik tüdőben több kettős kamrát alkotnak. Belégzéskor és kilégzéskor a levegő egy irányba mozog a légcsatornákon keresztül, ezáltal egyirányú légáramlás jön létre a tüdőn keresztül. Hasonló típusú légzést találtak madaraknál [48] és pteroszauruszoknál [49] .

Idegrendszer

A Rhamphorhynchus muensteri és Anhanguera santanae pteroszauruszok agyüregeinek röntgenvizsgálata hatalmas szilánkok jelenlétét mutatta ki ezekben az állatokban [14] . A pelyhek ( lat. flocculus ) a kisagy olyan területe , amely integrálja az ízületek, az izmok, a bőr és az egyensúlyi szervek jeleit [50] .  

A pteroszaurusz egy darabja az állat agyának teljes tömegének 7,5%-át foglalta el, ami több, mint bármely más gerinces esetében. A madarak szokatlanul nagy kötegekkel rendelkeznek, mint más állatok, de még ezek is a teljes agytömeg 1-2%-át foglalják el [14] .

A tapasz olyan jeleket küld ki, amelyek a szemizmok kis, automatikus mozgását idézik elő, ami egyenletessé teszi a retinán lévő képet. Lehetséges, hogy a pteroszauruszoknak nagy szárnyméretük miatt volt ilyen hatalmas kötegük, ami azt jelenti, hogy hatalmas mennyiségű szenzoros információt kellett feldolgozniuk [14] . A madarak alacsony relatív kötegtömege a nagy agyuknak is köszönhető, bár korábban azt hitték, hogy a pteroszauruszok szerkezetileg egyszerűbb környezetben élnek, vagy kevésbé bonyolult viselkedést mutatnak a madarakhoz képest [51] , és a krokodilokon és más hüllőkön végzett legújabb vizsgálatok azt mutatják, hogy A szauropszidák összetett viselkedési mintákat mutatnak viszonylag kicsi aggyal [52] .

Földmozgás

A pterosaurusok csípőízületének feje kissé felfelé, míg a combcsont feje mérsékelten befelé fordul, ami egyenes lábhelyzetet jelez. A pteroszauruszok képesek voltak repülés közben vízszintes helyzetbe nyújtani csípőjüket, ahogy a sikló gyíkok teszik. A tudományos közösségben vita folyik arról, hogy a pteroszauruszok kétlábúként vagy négylábúként viselkednek-e. Az 1980-as években Kevin Padian paleontológus azt javasolta, hogy a hosszabb hátsó végtagokkal rendelkező kisebb pteroszauruszok, mint például a Dimorphodon , képesek két lábon járni, sőt futni is, amellett, hogy úgy repülnek, mint az útifű kakukk [53] . Később elegendő számú pteroszaurusz-lábnyomot találtak, jellegzetes négyujjú hátsó lábnyomokkal és háromujjú mellső lábnyomokkal; ezek a négykézláb járó pteroszauruszok összetéveszthetetlen lábnyomai [54] [55] .

A megkövesedett lábnyomok azt mutatják, hogy a pteroszauruszok lábai teljes egészében a földön álltak, hasonlóan sok emlőséhez, például az emberhez vagy a medvéhez. Az azhdarchidák és számos azonosítatlan faj nyomai azt mutatják, hogy a pteroszauruszok függőleges helyzetben mozogtak négy végtagján, amelyeket szinte függőlegesen tartottak a test alatt. Az ilyen energiatakarékos álláspontot szinte minden modern madár és emlős alkalmazza, ellentétben a modern hüllők oldalára nyúló lábakkal [30] [44] . Valójában a felálló végtagok mindenütt megtalálhatók a pteroszauruszoknál [56] .

Bár a pteroszauruszokat hagyományosan ügyetlennek ábrázolják a földön, egyes pteroszauruszok (különösen a pterodactyloidok) anatómiája azt mutatja, hogy kiváló sétálók és futók voltak [57] . A korai pteroszauruszokról sokáig azt hitték, hogy meglehetősen terjedelmesek a nagy croropatagium miatt, de a talajon meglehetősen hatékonyak voltak [56] .

Az azhdarchidák és ornithocheiridák mellső végtagjai szokatlanul hosszúak voltak a többi pteroszauruszhoz képest, az azhdarchidáknál pedig a szárnycsontok és a kézközépcsontok különösen hosszúak voltak. Ezenkívül az azhdarchidák mellső végtagjai általában arányosak voltak, mint a gyorsan mozgó patás emlősöknél. Másrészt a hátsó végtagjaikat nem a sebességre építették, hanem a legtöbb pteroszauruszhoz képest hosszúak voltak, és lehetővé tették számukra, hogy széles lépéseket tegyenek. Bár az azhdarchidák minden valószínűség szerint nem tudtak futni, mozgékony és energiatakarékos állatok voltak [30] .

A pteroszauruszok relatív végtagmérete (a modern állatokhoz, például madarakhoz képest) szárazföldi élőhelyet jelezhet. Az azhdarchidáknak viszonylag kicsi lábaik voltak a testmérethez és a lábhosszhoz képest. A lábfej hossza mindössze 25-30%-a volt az alsó végtag hosszának. Ez arra utal, hogy az azhdarchidák jobban alkalmazkodtak a száraz, viszonylag kemény talajon való járáshoz. A Pteranodon lábfeje valamivel nagyobb volt (a lábszár hossza 47%), míg a vízszűrő ctenochasmatidák nagyon nagy lábfejűek ( Pterodaustroban a sípcsont hosszának 84%-a ), amelyek alkalmasak voltak viszkózus iszapos talajon való sétáláshoz, mint a modern . gázlómadarak [30 ] .

Bár az elülső végtagokat használták a felszálláshoz, a bazális pteroszauruszok hátsó végtagjai jól alkalmazkodtak az ugráshoz, ami arra utal, hogy lehetséges rokonságuk lehet olyan archosaurusokkal, mint például a Scleromochl [56] .

Élelmiszer

Hagyományosan minden pterosaurust halevőnek tekintettek, akik a víz felszínéről ragadják ki a zsákmányt. A valóságban azonban a legtöbb pterosaurus ma már szárazföldi ragadozónak vagy rovarevőnek számít. Azon kevés csoportok egyike, amelyeket soha nem gondoltak halevőnek, az anurognathidák voltak . Ehelyett éjszakai, légi rovarevőknek tartották őket. Rendkívül rugalmas szárnyujj ízületekkel, széles háromszög alakú szárnyakkal, nagy szemekkel és rövid farokkal ezek a pteroszauruszok hasonlítottak néhány mai rovarevő denevérhez, és viszonylag alacsony sebesség mellett is nagy manőverezőképességre voltak képesek [58] .

A Dimorphodont a múltban a lunda megfelelőjeként mutatták be , azonban az állkapocs szerkezete és járása, valamint a rossz repülési szokások azt jelzik, hogy a Dimorphodon szárazföldi és fás állat volt. Úgy tűnik, hogy kisemlősöket és gyíkokat zsákmányoltak, és nagy rovarokat is ettek [34] .

A Campylognathoides -t leggyakrabban szárazföldi ragadozónak tekintik, amely kis gerinceseket zsákmányol, köszönhetően robusztus fogazatának, amely képes halálos harapást okozni a kistetrapodáknak [59] . Egy másik nézőpont a mindenevő természetéről beszél, az egyik étrend túlsúlyának hiányáról a másikkal szemben. A nagyon erősfelkarcsontéssólyomhozhasonlószárnymorfológiaazt jelzi, hogy repülés közben képes ragadni a zsákmányt [34] .

Az Eudimorphodontid családba tartozó pterosaurusok [60] két fő kategóriába sorolhatók: a Campylognathoideshez hasonló hosszú, robusztus szárnyakkal és a hosszú, keskeny szárnyakkal rendelkezőkre. A család tagjai, köztük a Carniadactylus és az Eudimorphodon , gyors, mozgékony repülők voltak. A Carniadactylus kis mérete miatt szinte biztosan rovarevő volt; Az Eudimorphodont egy hal maradványaival találták meg a gyomrában. A vékony szárnyú pteroszauruszok, mint például az Austriadactylus és a Caviramus valószínűleg szárazföldi fás állatok voltak. A Caviramusnak nagyon erős harapása volt, ami a szilárd táplálékhoz való alkalmazkodásra utal. Minden eudimorfodontidának jól fejlett őrlőfogai voltak, és képesek voltak rágni az ételt. Az Austriadactilban és az Eudymorphodonban egy őrlőfogpár megnagyobbodott szemfogakká fejlődött [34] .

A Rhamphorhynchus nagyjából két kategóriába sorolható. Az elsők közé tartoztak a hosszú orrú pteroszauruszok, hosszú, keskeny szárnyakkal, tűszerű fogakkal és vékony, hosszú állkapcsokkal, amelyeket magához a Rhamphorhynchushoz és a Dorygnatushoz hasonló fajok képviseltek . Ezek a taxonok halevők voltak. A második csoportba az „erős állkapcsú” pteroszauruszok tartoztak, amelyeket olyan taxonok képviselnek, mint a Sericipterus , a Scaphognathus és a Harpactognathus , amelyek erősebb állkapcsokkal és fogakkal, valamint rövidebb és szélesebb szárnyakkal rendelkeztek. Vagy föld-levegő ragadozók [61] vagy varjúszerű dögevők [34] voltak .

A Wukongopteridae család tagjait , például a Darwinopterust először légi ragadozóként azonosították. Mivel azonban hiányzik belőlük a Campylognathoides vagy Rhamphorhynchus erős állkapcsa és erőteljes repülési izma, ma már fás vagy félig szárazföldi rovarevőknek tekintik őket [34] . Különösen a Darwinopterus robustidens volt bogárevő [62] .

A pterodactylek között óriási a választék az étrendben. A Pteranodontia csoport sok halevő családot tartalmazott, például ornithocheiridákat , boreopteridákat , pteranodontidákat és nyctosauridákat . Az ökológiai fülkékre való felosztás nyilvánvalóan megvolt: az ornithocheiridák, majd a nyctosauridák légi lakók voltak, akik a vízbe merültek zsákmányukért, mint a modern fregattok , míg a boreopteridák édesvíz közelében vadásztak, mint a kormoránok , a pteranodontidák pedig tengeri búvárok, mint a búbok . E csoport közül a legnagyobb kivételt az Istiodactylidae alkotják , amelyek valószínűleg elsősorban dögevők voltak [34] .

Ezzel szemben az azhdarchoidok többnyire szárazföldi pteroszauruszokat tartalmaztak. Ez alól kivételt képeznek a tapeyaridák , mivel úgy gondolják, hogy fán élő mindenevők, amelyek gyümölcsöt, esetleg kis rovarokat és gerinceseket ettek [34] [63] .

A dzungaripteridákat hagyományosan puhatestű-evőknek tartották, akik erőteljes állkapcsukat a puhatestű- és rákhéjak összezúzására használták [ 64 ] . Bár ez a nézet továbbra is domináns a jungaripteridák paleobiológiájának tanulmányozásában, egyes tudósok azt sugallták, hogy ennek a családnak a tagjai mindenevők voltak, akiknek étrendjük sokféle szilárd táplálékot tartalmazott, mivel a jungaripteridák jobban alkalmazkodnak a szárazföldi mozgáshoz, mint a mocsarakhoz, és maradványaik belső lerakódásokban található [34] .

A Thalassodromidae szárazföldi ragadozók voltak. Ironikus módon magát a thalassodromeust egy olyan táplálkozási módszerről nevezték el, amelyre (és bármely ismert pterosaurusra) fizikailag képtelen volt: repülés közben lerántotta a halakat a víz felszínéről. Ehelyett egy közönséges ragadozó volt, amely viszonylag nagy zsákmányt evett, beleértve azokat is, amelyeket nem tudott azonnal lenyelni. Ezt a változatot támasztja alá pofák szerkezete, amely a fororakos állkapcsára emlékeztet [34] .

Az azhdarchidákat manapság szarvascsőrűekre vagy egyes gólyákra emlékeztető szárazföldi ragadozóknak tekintik , akik minden zsákmányt megesznek , amit egészben le tudnak nyelni [65] . Azonban itt is akadtak kivételek: Hatzegopteryx , amely robusztus, nagy ragadozó volt, és viszonylag nagy zsákmányt tudott zsákmányolni, beleértve a közepes méretű dinoszauruszokat [66] , valamint az Alanqa , amely puhatestűekre szakosodott [67] .

A Lonchodectidae hasonló arányú volt, mint az azhdarchidák, ezért szárazföldi ragadozóknak is tekintik őket [68] . Ugyanakkor rendkívül szokatlan fogazat jellemzi őket, és a Prejanopterus lehetséges képviselőjének furcsán ívelt felső állkapcsa volt, ami valamilyen speciális életmódra utalhat [34] .

Természetes ellenségek

A pteroszauruszokat a theropodák megették . Egyik tanulmányában Eric Buffeteau francia paleontológus egy kora kréta kori kövületet vizsgál, amely egy pterosaurus három nyakcsigolyájából áll, és az egyikbe beletapadt egy törött spinosaurida fog , valószínűleg irritáló . Ismeretes, hogy a csigolyák nem haladtak át a ragadozó emésztőrendszerén, mivel megtartották az ízületeket [69] .

Szaporodás és életciklus

Nagyon keveset tudunk a pteroszauruszok szaporodásáról, és ezeknek az állatoknak a tojásai nagyon ritkák. Az első ismert pteroszaurusz tojást a kínai Liaoning tartományban található kőbányában fedezték fel, ugyanazon a helyen, ahol a tollas dinoszauruszokat is megtalálták . A tojást összetörték, repedés jelei nélkül, így a pterosauruszok tojásainak bőrszerű héja volt, mint a modern gyíkok [70] . Ezt támasztja alá egy másik, a Darwinopterus nemzetségbe tartozó , 2011-ben leírt pterosaurustojás leírása, amely szintén bőrszerű héjú volt, és a mai hüllőkhöz hasonlóan, de a madarakkal ellentétben meglehetősen kicsi volt az anya méretéhez képest [71]. .

2014-ben a Hamipterus tianshanensis fajhoz tartozó öt zúzatlan tojást találtak egy alsó-kréta kori lelőhelyen Kína északnyugati részén . A héj pásztázó elektronmikroszkóppal történő vizsgálata vékony, meszes tojáshéjréteg jelenlétét mutatta ki, alatta membránnal [72] . Összehasonlítva a megkövesedett Hamipterus tianshanensis embriók szerkezetét a madarak és krokodilok születés előtti növekedésére vonatkozó adatokkal, a tudósok megállapították, hogy az embriók még nagyon korai fejlődési stádiumban voltak, messze a kikeléstől, és mire megszülettek, már a repüléshez megfelelő méretű szárnyak, bár ez nem zárja ki a pteroszauruszok szülői gondoskodásának lehetőségét [73] .

A pterosaurusok tojáshéjának szerkezetéről és kémiai összetételéről szóló, 2007-ben közzétett tanulmány azt sugallta, hogy a pteroszauruszok valószínűleg eltemették tojásaikat, ahogyan a modern krokodilok és teknősök teszik. A tojástemetés előnyösebb volt a pteroszauruszok korai evolúciója szempontjából, mivel gyorsabb alkalmazkodást tesz lehetővé a fogyáshoz, azonban ez a tenyésztési módszer nagymértékben korlátozná a pteroszauruszok életkörülményeinek változatosságát, amelyet hátrányosan érinthet a madárverseny [74] .

A Darwinopterus minta azt mutatja, hogy legalább néhány pterosaurusnak volt egy pár funkcionális petefészke , ellentétben a madarak páratlan petefészkével [75] .

A túlélő embriók szárnymembránja jól fejlett volt, ami azt jelzi, hogy a fiókák közvetlenül a kikelés után képesek repülni [76] . Néhány naptól egy hétig terjedő korú pteroszauruszokat találtak, amelyek a pteroszauruszok több családját képviselik, például pterodactyloids, ctenochasmatids , ramphorhynchus , azhdarchids [31] . Valamennyi példány megőrizte a korához képest viszonylag magas fokú keményedést (csontosodást) mutató csontokat, valamint a kifejlettekhez hasonló szárnyarányokat. Valójában sok pterosaurus fiókát felnőttnek tekintettek a múltban, és külön fajokba helyezték őket. Ezenkívül a csibék általában ugyanazon a lelőhelyen találhatók, mint az azonos fajhoz tartozó kifejlett egyedek és fiatal egyedek, például a németországi solnhofeni mészkövekben található pterodactyl és rhamphorhynchus csibék, valamint Brazíliából a Pterodaustro csibék. Mindegyiket tengeri mélyvízben találták [77] .

Nem ismert, hogy a pteroszauruszok gondoskodtak-e fiókáikról, de a fiókák repülési képessége a kikelés után, valamint számos, a kifejlett fészkektől távol talált fióka miatt a legtöbb kutató, köztük Christopher Bennett és David Unwin, egyetértett abban, hogy a fiókák a kikeléstől függtek. a szülők egy nagyon rövid gyors növekedési időszakra, ami lehetővé tenné, hogy a szárnyak elég hosszúra nőjenek ahhoz, hogy a fiókák repülhessenek. Úgy tűnik, a fiatal pteroszauruszok néhány nappal a kikelés után hagyták el a fészket, majd magukra hagyták őket [31] [78] . Létezik egy alternatív változat, amely szerint a fiókák felhasználhatják a tárolt sárgáját, hogy ne függjenek szüleiktől [77] .

Darren Naish, Mark Whitton és Elizabeth Martin-Silverstone paleontológusok 2021-es tanulmánya próbára tette a pteroszauruszcsibék ismert repülési mintáit. A munka ezeknek a modelleknek a tesztelésére összpontosított a nagyon fiatal pteroszauruszok repülési képességének számszerűsítésével a szárnycsont erősségének, szárnyterhelésének, szárnyfesztávolságának és oldalarányainak elemzésével, elsősorban az embrionális és az újonnan kikelt Pterodaustro guinazui és Sinopterus dongi adatok felhasználásával . A tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a fiatal pteroszauruszok felkarcsontjai hasonló hajlítószilárdságúak, mint a felnőtteké, és képesek voltak fenntartani a fel- és repülést, valamint hogy a fiatal pteroszauruszok szárnyainak mérete és aránya összhangban van az erőrepüléssel. Ezenkívül a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a fiatalok kiváló vitorlázók voltak, bár nem a vitorlázásra specializálódtak. A nagyon fiatal egyedek szárnyalakja jelentősen eltér a nagyobb állatokétól, ami azt jelenti, hogy érésük során a különböző fajok sebességében, manőverezhetőségében, felszállási szögében stb. Úgy tűnik, hogy a fiatal egyedek alkalmazkodtak a bozótos repüléshez, ellentétben a nagyobb, idősebb egyedekkel, akiknek nyílt terekre volt szükségük. Ezekre a megállapításokra alapozva a paleontológusok azt sugallták, hogy a pteroszauruszok különböző fajai különböző fülkéket foglaltak el az ontogenezis során [79] .

A pteroszauruszok növekedési üteme a kikelés után eltérő volt a különböző csoportokban. A primitívebb hosszúfarkú Rhamphorhynchusban az átlagos növekedési ütem az első életévben 130% és 173% között mozgott, ami valamivel gyorsabb, mint az aligátorok növekedési üteme . E fajok növekedése a pubertás beállta után lelassult; több mint három évbe telne, amíg a Rhamphorhynchus eléri maximális méretét [78] . Ezzel szemben a fejlettebb pterodactylek, mint például a Pteranodon , első életévükben felnőtt méretűre nőttek. Ezenkívül a pterodaktilok determinisztikus növekedést mutattak, azaz növekedésük leállt, amikor elérte maximális méretét [77] .

Napi tevékenység modellek

A pteroszauruszok napi aktivitási formáinak meghatározásához a pteroszauruszok és a modern madarak és hüllők szklerotikus gyűrűit hasonlítottuk össze. A Pterosaur nemzetségeket, mint például a Pterodactylus , Scaphognathus és Tupuxuara nappali, a Ctenochasma, Pterodaustro és Rhamphorhynchus éjszakaiként azonosították, a Tapejara pedig úgy tűnik, hogy kathemerális pterosaurus volt ( a napszakoktól függetlenül aktív ) . Ennek eredményeként a halevő Ctenochasma és Rhamphorhynchus a modern éjszakai tengeri madarakhoz hasonló viselkedést mutatott, a szűrőn táplálkozó Pterodaustro pedig az éjszaka táplálkozó Anseriformes analógja volt. A Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus és Pterodactylus szolnhofeni pterosauruszok aktivitási mintáiban mutatkozó eltérések is jelezhetik az ökológiai fülkék e taxonok közötti megoszlását [80] .

Evolúció és kihalás

Eredet

Mivel a pteroszauruszok anatómiája maximálisan alkalmazkodott a repüléshez, és nem találtak közvetlen átmeneti formákat, a pteroszauruszok származása nem teljesen ismert. Számos hipotézist terjesztettek elő, többek között a pterosauruszok eredetét az Avemetatarsalia kládba tartozó Scleromochles - ből , vagy a bazális Archosauriformesből , mint például az Euparkeria , vagy a protorosaurusokból [31] .

Két, Chris Bennett által 1996-ban és David Peters által 2000-ben végzett tanulmány megállapította, hogy a pteroszauruszok közeli rokonságban állnak a protorosauruszokkal. Peters a DGS nevű technikát használta, amely magában foglalja a hasonlóságok digitális nyomon követését a pteroszaurusz-fosszíliák fényképein [81] . Bennett visszaállította a Pterosaurust a protorosauruszok közeli rokonaként, miután elemzéséből eltávolította a hátsó végtag jellemzőit, hogy tesztelje azt az elképzelést, hogy a sorrend a pteroszauruszok és a dinoszauruszok közötti konvergens evolúció eredménye. Dave Hone és Michael Benton későbbi 2007-es elemzése azonban nem tudta megismételni ezt az eredményt. Hone és Benton azt találta, hogy a pteroszauruszok szoros rokonságban állnak a dinoszauruszokkal, még akkor is, ha nem vették figyelembe a hátsó végtag jellemzőit. Bírálták David Peters korábbi kutatásait is, kérdéseket vetve fel azzal kapcsolatban, hogy a mögöttes adatokhoz, azaz a pteroszaurusz-kövületekhez való hozzáférés nélkül levont következtetések ugyanolyan súllyal bírnak-e, mint a kizárólag első kézből származó értelmezésen alapuló következtetések [82] . Hone és Benton arra a következtetésre jutott, hogy bár primitívebb pterosauromorfokra van szükség az összefüggések pontos feltárásához, a pteroszauruszokat a meglévő bizonyítékok alapján a legvalószínűbb, hogy archosaurusoknak , pontosabban ornithodíroknak tekintik. Hawn és Benton elemzésében a pteroszauruszok vagy a Scleromochle testvércsoportját alkotják, vagy pedig a Lagosuchus és az Ornithodir-fán találhatók [82] . Sterling Nesbit egy 2011-es elemzésében erős kapcsolatokat talált a Scleromochlból és a pterosaurusokból álló kládban [83] .

A bazális pterosaurusok hátsó végtagjainak morfológiájáról készült újabb tanulmányok alátámasztják a Scleromochle-val való kapcsolatot. Mint ennek az arkosaurusznak, a pteroszauruszok alapvonalának is plantigrád hátsó végtagjai voltak, amelyek az ugráshoz való alkalmazkodást mutatják [56] .

Szisztematika

A hagyományos taxonómiában a Pterosauria kládot csomóponti taxonként határozzák meg, amely számos jól tanulmányozott taxonhoz kötődik, valamint a ma primitívnek tartott taxonokhoz. Egy 2003-as tanulmány a pterosaurusokat "az anurognathidák , preondaktilusok és quetzalcoatlok , valamint összes leszármazottjaik legújabb őseként" azonosította [84] . Ez a meghatározás azonban elkerülhetetlenül figyelmen kívül hagy néhány rokon, primitívebb taxont. Ennek a hibának a kijavítására egy új definíciót javasoltak, amely nem egy konkrét fajhoz kötné a nevet, hanem egy anatómiai jellemzőhöz - egy megnagyobbodott negyedik ujjhoz, amely a szárny membránját támasztotta alá [85] . Egy kiterjesztettebb kládot, a Pterosauromorpha-t úgy definiálták, mint "minden ornitodiort , amely közelebbi rokonságban áll a pteroszauruszokkal, mint a dinoszauruszokkal" [86] .

Történelmileg a pteroszauruszok bonyolult és zavaros osztályozása alakult ki, mivel nagyon sok hiányosság van a fosszilis feljegyzésekben. A 21. századtól kezdve új felfedezések pótolják ezeket a hiányosságokat, és világosabb képet mutatnak a pteroszauruszok evolúciójáról. Hagyományosan a pterosaurusokat Rhamphorhynchusokra, a hosszúfarkú pteroszauruszok egy primitív csoportjára osztották fel, és Pterodactylekre, a fejlettebb rövidfarkú hüllőkre [31] . Egyes kutatók azonban hajlamosak eltérni ettől a hagyományos taxonómiától, mivel a Rhamphorhynchus parafiletikus csoport, vagyis a pterodactylek közvetlenül belőlük fejlődtek ki, nem pedig közös ősből [34] [87] .

A pteroszaurusz-csoportok közötti pontos kapcsolatokat nem sikerült teljesen tisztázni. A pteroszauruszokkal kapcsolatos filogenetikai vizsgálatok sokféle adatot tartalmaztak, és erősen ellentmondásosak voltak. A frissített adatokat használó új tudományos közlemények azonban egyértelműbbé teszik a pteroszauruszok taxonómiáját. Az alábbi kladogram Brian Andres és Timothy S. Myers 2013-as filogenetikai elemzését követi [88] .

Kihalás

Valamikor úgy gondolták, hogy a korai madárfajok versenye a pteroszauruszok kihalásához vezethetett. A kréta időszak végére már csak a nagy pterosaurusfajok maradtak fenn. A kisebb fajok kihaltak, ökológiai fülkéiket madarak töltötték be [89] . Úgy tűnik azonban, hogy a pteroszauruszok hanyatlása (ha van ilyen) nem függött össze a madárdiverzitás növekedésével, mivel a két csoport közötti ökológiai átfedés minimálisnak tűnik [90] . A kréta -paleogén kihalási esemény , amely a kréta időszak végén következett be, úgy tűnik, nemcsak a dinoszauruszokat, hanem a pteroszauruszokat is pusztító hatással volt.

2010 elején számos új, a campaniai  - maastrichi pteroszauruszfaj maradványait fedezték fel , mint például a Piksi és az " ornithocheirus " ornithocheiridákat , a valószínű pteranodontidákat és nyctosauridákat , számos tapeyaridát , valamint a Navjodachdadarchidák [8-ban] nem-azhdadarchidák rokonságát. [91] . Kisebb azhdarchidák is éltek a campaniai korszakban . Mindez arra utal, hogy a késő kréta pteroszaurusz-faunája sokkal változatosabb volt, mint azt korábban gondolták, és ugyanolyan változatos maradhatott, mint a kora kréta korában. Igaz, a legfrissebb, 2016-os kutatás azt jelzi, hogy a Piksi a theropodákhoz tartozik , és nem a pteroszauruszokhoz, de ez nem változtat az összképen [92] .

Úgy tűnik, hogy a kis pteroszauruszok jelen voltak a magyarországi Chebanya Formációban , ami a késő kréta korszakban is a pteroszauruszok nagy diverzitását jelzi [93] . Egy kicsi, macska méretű pteroszaurusz nemrégiben történt felfedezése azt jelzi, hogy ekkora pteroszauruszokat egyszerűen csak ritkán őriztek meg a fosszilis leletekben, amihez hozzájárul az a tény, hogy erős az előítélet az ellen, hogy a kis szárazföldi állatokat külön taxonként kezeljék, nem pedig fiatal állatokként. , és fajdiverzitásuk sokkal szélesebb volt, mint azt korábban gondolták [92] .

Legalább néhány nem pterodaktiloid pteroszaurusz fennmaradt a késő kréta korban, így Lázár-effektust feltételezve a késő kréta pteroszaurusz-faunára [94] .

Kulturális jelentősége

A pteroszauruszok éppúgy a populáris kultúra alapelemei, mint unokatestvéreik, a dinoszauruszok, bár nem szerepelnek olyan gyakran a filmekben és az irodalomban. Ezen túlmenően, bár a dinoszauruszok ábrázolása a népszerű médiában gyökeresen megváltozott a paleontológia fejlődésének hatására, a pteroszaurusz fogalma nem változott jelentősen a 20. század közepe óta [95] .

Nem ritka, hogy a populáris kultúra a " pterodactyl " kifejezést használja a repülő hüllők leírására, bár az ábrázolt lények vagy Rhamphorhynchus vagy Pteranodon , vagy ezeknek a taxonoknak egy kitalált hibridje [95] . Sok gyermekjáték hosszú címerrel, fogas csőrrel és hosszú farokkal rendelkező „pterodactyl”-et tartalmaz, és a filmek is tartalmaznak – a természetben soha nem látott kombinációt. A pterosauruszok egyetlen nemzetségének volt hosszú címere és fogai, a Ludodactylus , amelynek neve "játékujj"-ot jelent, és a nevét régi, pontatlan játékokról kapta [96] .

A pteroszauruszok képét először Arthur Conan Doyle Az elveszett világ című regényében használták fel a szépirodalomban , valamint annak 1925 -ös filmadaptációjában. Számos filmben és televíziós műsorban használták őket, köztük az 1933-as King Kong című filmben és az 1966 -os One Million Years B.C. -ben. A legújabb filmben Ray Harryhausen animátornak denevérujjakat kellett hozzáadnia modelljeihez, hogy ne essen le a szárnyhártyák. Ez a hiba már jóval a film elkészítése előtt jelen volt a moziban. A Pterosaurusok, kivéve az 1977-es japán filmet , a Dinoszaurusz legendája című filmet, amely a Rhamphorhynchus vonásokat kombináló repülő pangolint tartalmazott, és nagyobb volt, mint a Pteranodon, csak 2001-ig, amikor a Jurassic Park III -ban jelentek meg . David Hawn paleontológus azonban megjegyezte, hogy annak ellenére, hogy 40 éve nem volt moziban, a pteroszaurusz képét a legújabb kutatások szerint nem frissítették. Az 1960-as évektől fennmaradt hibák között szerepelt a fogatlan fajoknál a fogak jelenléte, a fészkelő viselkedés és a bőrszerű szárnyak a feszes izomszövet membránja helyett [95] .

A legtöbb médiamegjelenésben a pteroszauruszokat ichtiofágként ábrázolják, bár valójában csak néhány csoport táplálkozott halakkal. Légi ragadozóként is ábrázolják őket, akik szívós mancsokkal képesek megragadni, és a levegőbe emelni egy felnőttet. A felfedezett fajok egyikének sem volt erős hátsó végtagja, az összes ismert pteroszaurusznak lapos, ültetvényes lábfeje volt, egymással szemben álló lábujjak nélkül, gyakran gyengén izmosodott, és a Pteranodon esetében aránytalanul kicsi [97] .

Jegyzetek

  1. ↑ Romer A.Sh. Gerinces paleontológia. - M . : Igény szerinti könyv, 2012. - ISBN 978-5-458-44412-5 .
  2. ↑ Naumov N. P., Kartasev N. N. Gerinces állattan. 2. rész Hüllők, madarak, emlősök. - M . : Felsőiskola, 1979. - 272 p., ill.
  3. ↑ 1 2 Repülő gyíkok / A. K. Rozhdestvensky  // Kuna - Lomami. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 14. köt.).
  4. ↑ Hone D., Buffetaut E. (szerk.). A pteroszaurusz eloszlása ​​időben és térben: atlasz  (angol)  // Zitteliana. - 2008. - Vol. B28 . - 61-107 . o .
  5. ↑ 1 2 3 4 Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP A pteroid csont és a pterosauruszok elülső szárnyának magas emelési funkciója  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2006. - Vol. 273. sz . 1582 . - 119-126 . o . - doi : 10.1098/rspb.2005.3278 .
  6. ↑ 1 2 Wang X., Kellner AWA, Zhou Z., Campos DA Ritka, erdőben élő repülő hüllő (Pterosauria, Pterodactyloidea) felfedezése Kínából  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , sz. 6 . - P. 1983-1987 . - doi : 10.1073/pnas.0707728105 .
  7. ↑ Lawson D.A. Pterosaur Nyugat-Texas legújabb krétakorából : A legnagyobb repülő lény felfedezése   // Tudomány . - 1975. - 1. évf. 187. sz . 4180 . - P. 947-948 . - doi : 10.1126/tudomány.187.4180.947 .
  8. ↑ Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. Új óriás pteroszaurusz robusztus koponyával Románia legújabb krétájából   // Naturwissenschaften . - 2002. - április ( 89. évf. , 4. sz.). - P. 180-184 . - doi : 10.1007/s00114-002-0307-1 .
  9. ↑ Benton MJ A Dinosauria eredete és kapcsolatai // The Dinosauria (2. kiadás) . - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  7-19 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  10. ↑ Benton MJ Scleromochlus taylori és a dinoszauruszok és pteroszauruszok eredete  //  A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. - 1999. - 1. évf. 354 . - P. 1423-1446 .
  11. ↑ 1 2 Naish D. Pterosaurs: Mítoszok és tévhitek . pterosaur.net. Letöltve: 2017. november 8. Az eredetiből archiválva : 2021. május 2.
  12. ↑ 1 2 Arnold C., Caple LA "Pterodactyl" // Pterosaurusok: az égbolt uralkodói a dinoszauruszok korában . - Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. -  23. o . — ISBN 978-0-618-31354-9 .
  13. ↑ Alexander DE, Vogel S. Nature's Flyers: Madarak, rovarok és a repülés biomechanikája . - JHU Press, 2004. - P. 191. - ISBN 978-0-8018-8059-9 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Witmer LM, Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Repülő hüllők neuroanatómiája és következményei a repülésre, testtartásra és viselkedésre   // Nature . - 2003. - 1. évf. 425 , sz. 6961 . - P. 950-953 . - doi : 10.1038/nature02048 .
  15. ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil  //  Paläontologische Zeitschrift. - 1983. - 1. évf. 57 , sz. 1 . - 147-157 . o .
  16. ↑ Elgin RA, Hone DW, Frey E. A Pterosaurus repülési membrán kiterjedése  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2011. - 20. évf. 56 , sz. 1 . - P. 99-111 . - doi : 10.4202/app.2009.0145 .
  17. ↑ Bennett SC Pterosaurus repülés: az aktinofibrillumok szerepe a szárnyfunkciókban  //  Történeti biológia. - 2000. - Vol. 14 , sz. 4 . - P. 255-284 . - doi : 10.1080/10292380009380572 .
  18. ↑ 1 2 3 Kellner AWA, Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone DWE, Meng X. A Jeholopterus lágyszövete (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) és a pterosauruszszárny membránjának szerkezete  (angol)  / / Proceedings of the Royal Society B.. - 2009. - Vol. 277. sz . 1679 . - P. 321-329 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0846 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill DM Pterosaurs — a sikeres invázió a történelem előtti égbolton   // Biológus . - 2003. - 1. évf. 50 , sz. 5 . - P. 213-216 .
  20. ↑ 1 2 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM A légúti evolúció elősegítette a pteroszauruszok repülésének és a légi gigantizmusnak az eredetét  //  PLoS ONE. - 2009. - 1. évf. 4 , sz. 2 . — P.e4497 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004497 .
  21. ↑ 1 2 3 Khozatsky L. I., Yuryev K. B. Superorder Pterosauria. Repülő gyíkok // A paleontológia alapjai: A Szovjetunió paleontológusainak és geológusainak kézikönyve: 15 kötetben / Yu. A. Orlov . - M . : Gosgeoltekhizdat, 1958-1964. - T. 12. Kétéltűek, hüllők, madarak. - S. 591.
  22. ↑ Bennett SC Pterosaurusok Pteroid csontjának artikulációja és funkciója  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2007. - Vol. 27 , sz. 4 . - P. 881-891 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 .
  23. ↑ Peters D. A pteroid artikuláció újraértelmezése pterosaurusokban  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - 1. évf. 29 , sz. 4 . - P. 1327-1330 . - doi : 10.1671/039.029.0407 .
  24. ↑ Zhou C.-F., Schoch RR A Changchengopterus pani Lü nem pterodaktiloid pteroszaurusz új anyaga, 2009 a nyugati Liaoning késő jura Tiaojishan formációjából  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontlungen–Abhandlungen. - 2011. - 20. évf. 260 , sz. 3 . - 265-275 . o . - doi : 10.1127/0077-7749/2011/0131 .
  25. ↑ Wang X.-L., Kellner AWA, Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. New long-tailed pterosaurus (Wukongopteridae) from Western Liaoning, China  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências . - 2010. - 20. évf. 82 , sz. 4 . - P. 1046-1062 . - doi : 10.1590/s0001-37652010000400024 .
  26. ↑ 1 2 Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus és a pterosaurus repülési berendezés   természete // Természet . - 1994. - 1. évf. 371. sz . 6492 . - 62-64 . o . - doi : 10.1038/371062a0 .
  27. ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. Szinte teljesen tagolt rhamforhynchoid pterosaurus kivételesen jól megőrzött szárnyhártyákkal és "szőrszálakkal" Belső-Mongóliából, Északkelet-Kínából  //  Chinese Science Bulletin. - 2002. - február ( 47. köt. ). — 3. o . - doi : 10.1360/02tb9054 .
  28. ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill DM A Pterosauria (Reptilia) új példányai lágy részekkel, amelyek hatással vannak a pterosaurusok anatómiájára és mozgására  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - 1. évf. 217 . - P. 233-266 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
  29. ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM. Végtagkülönbségek és szárnyak alakja pteroszauruszoknál   // J. Evol . Biol.. - 2006. - Vol. 19 , sz. 4 .
  30. ↑ 1 2 3 4 Witton MP, Naish D. Az azhdarchid pterosaurus funkcionális morfológiájának és paleoökológiájának újraértékelése  //  PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3 , sz. 5 . -P.e2271 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002271 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. -  246. o . — ISBN 0-13-146308-X .
  32. ↑ 1 2 Frey E., Martill DM Lágyszövetek megőrzése Pterodactylus kochi (Wagner) példányban a német felső jura korszakból  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - 1. évf. 210 . - P. 421-441 .
  33. ↑ Czerkas SA, Ji Q. Egy új rhamphhorhynchoid fejtámlával és összetett integumentáris struktúrákkal // Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Czerkas SJ (Szerk.). - Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. - P. 15-41. — ISBN 1-932075-01-1 .
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Witton M. Pterosaurs: Természettörténet, evolúció, anatómia. - Princeton University Press, 2013. - P. 51. - ISBN 978-0691150611 .
  35. ↑ Alibardi L., Knapp LW, Sawyer RH A béta-keratin lokalizációja az aligátor pikkelyek és tollak fejlesztésében a tollak fejlődésével és evolúciójával kapcsolatban  //  Journal of Submicroscopic cytology and pathology. - 2006. - Vol. 38 , sz. 2-3 . - P. 175-192 .
  36. ↑ Benton, Michael J.; Xu, Xing; Orr, Patrick J.; Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L.; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao. Pterosaurus integrált struktúrák összetett tollszerű elágazásokkal  //  Nature Ecology & Evolution. - 2018. - Kt. 3 , sz. 1 . - P. 24-30 . - doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 .
  37. ↑ A pteroszauruszoknak négyféle tollazatuk volt, új  tanulmányok . Sci-News.com (2018. december 18.). Letöltve: 2020. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2020. szeptember 11.
  38. ↑ Collini CA Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim  (francia)  // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - P. 58-103 (1 tábla) .
  39. ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. - München, 1830. - S. 1-354.
  40. ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces deupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre  (francia)  // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. - 1801. - Kt. 52 . - P. 253-267 .
  41. ↑ 1 2 Pterodactyls túl nehéz volt a repüléshez, állítja a tudós . A Telegraph . Letöltve: 2017. november 11. Az eredetiből archiválva : 2017. december 3.
  42. ↑ Templin R., Chatterjee S. Pterosaurusok testtartása, mozgása és paleoökológiája . - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. -  60. o . — ISBN 0-8137-2376-0 .
  43. ↑ Darren Naish. A pteroszauruszok madárszerű módon lélegeztek, és felfújható légzsákok voltak a szárnyaikban . tudományos blogok . Letöltve: 2017. november 11. Az eredetiből archiválva : 2009. február 21..
  44. ↑ 1 2 3 Witton M. Miért nem voltak mégis olyan ijesztőek a pteroszauruszok  ? A Guardian . Guardian Media Group (2013. augusztus 11.). Letöltve: 2017. november 11. Az eredetiből archiválva : 2017. december 1..
  45. ↑ 1 2 Hecht J. Az óriás pteroszauruszok úgy ugráltak a magasba, mint a vámpírdenevérek? . New Scientist (2010. november 15.). Letöltve: 2017. november 11. Az eredetiből archiválva : 2017. december 1..
  46. ↑ Witton MP, Martill DM, Loveridge RF Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity  //  Acta Geoscientica Sinica. - 2010. - 20. évf. 31 . - 79-81 . o .
  47. ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Archiválva : 2019. április 10. a Wayback Machine -nél 1. ábra A pteroszaurusz felnőtt szárnyfesztávolsága versus geológiai életkor évmilliókban (Ma)
  48. ↑ Farmer CG, Sanders K. Egyirányú légáramlás az aligátorok tüdejében   // Tudomány . - 2010. - 20. évf. 327. sz . 5963 . - P. 338-340 . - doi : 10.1126/tudomány.1180219 .
  49. ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs  //  The Anatomical Record. - 2014. - Kt. 297. sz . 12 . - P. 2233-2253 . - doi : 10.1002/ar.22839 .
  50. ↑ Kurepina M. M., Vokken G. G. § 33. Az agy szárrésze // Human Anatómia: Tankönyv a pedagógiai intézetek biológiai fakultásai számára \\ Negyedik kiadás, átdolgozott . - M . : Nevelés, 1979. - 304 p.
  51. ↑ Hopson JA Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles  //  Annual Review of Ecology and Systematics. - 1977. - 1. évf. 8 . - P. 429-448 .
  52. ↑ Anthes E. Coldblooded Does Not Mean Stupid  . http://www.nytimes.com . A New York Times . Letöltve: 2017. november 12. Az eredetiből archiválva : 2017. november 1..
  53. ↑ Padian K. A repülés és gyaloglás funkcionális elemzése pteroszauruszoknál   // Paleobiológia . - 1983. - 1. évf. 9 , sz. 3 . - P. 218-239 .
  54. ↑ Padian K. Pterosaur állás és járás, valamint a nyomvonalak értelmezése   // Ichnos . - 2003. - 1. évf. 10 , sz. 2-4 . - 115-126 . o . - doi : 10.1080/10420940390255501 .
  55. ↑ Hwang K., Huh M., Lockley MG, Unwin DM, Wright JL Új pteroszaurusznyomok (Pteraichnidae) a késő kréta Uhangri formációból, Délnyugat-Korea  //  Geological Magazine. - 2002. - 20. évf. 139. sz . 4 . - P. 421-435 . - doi : 10.1017/S0016756802006647 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Witton M. A korai pteroszauruszok alkalmatlanok voltak a földi mozgásszervi mozgásra?  (angol)  // PeerJ. - 2015. - június 16. ( 3. köt. ). — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  57. ↑ Unwin D. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurus   // Lethaia . - 1997. - 1. évf. 29 , sz. 4 . - P. 373-386 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
  58. ↑ Bennett, SC Az Anurognathus ammoni  pteroszaurusz második példánya //  Paläontologische Zeitschrift. - 2007. - Vol. 81 , sz. 4 . - P. 376-398 . - doi : 10.1007/bf02990250 .
  59. ↑ Padian K. Kora jura pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) és The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. - Wiley-Blackwell, 2009. - P. 105. - 108. — ISBN 978-1-4051-9224-8 .
  60. ↑ Tatarinov, 2009 , p. 179.
  61. ↑ Andres B., Clark JM, Xing X. Egy új rhamforhynchid pterosaur a kínai hszincsiangi felső jurából és a bazális pteroszauruszok filogenetikai kapcsolatai  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2010. - 20. évf. 30 , sz. 1 . - 163-187 . o . - doi : 10.1080/02724630903409220 .
  62. ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. Egy új darwinopterida pterosaurus a nyugat-Liaoning, Északkelet-Kína középső jura időszakából és ökológiai vonatkozásai   // Acta Geologica Sinica - English Edition . - 2011. - 20. évf. 85 , sz. 3 . - P. 507-514 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
  63. ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. A fogatlan pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) a kora kréta Jehol biotából és annak paleoökológiai vonatkozásai  //  PLoS ONE. - 2017. - Kt. 12 , sz. 9 . — P.e0185486 . - doi : 10.1371/journal.pone.0185486 .
  64. ↑ A Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. - London: Marshall Editions, 1999. - P. 105. - ISBN 1-84028-152-9 .
  65. ↑ Witton képviselő, Naish D. Azhdarchid pteroszauruszok: vízi vonóhálós pelikánutánzók vagy "földi üldözők"?  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2015. - Kt. 60 , sz. 3 . - doi : 10.4202/app.00005.2013 .
  66. ↑ Naish D., Witton MP Neck biomechanika azt jelzi, hogy az óriás erdélyi azhdarchid pterosauruszok rövidnyakú ívű ragadozók voltak  //  PeerJ.. - 2017. - Vol. 5 . —P.e2908 . _ - doi : 10.7717/peerj.2908 .
  67. ↑ Martill DM, Ibrahim N. Az állkapcsok szokatlan módosítása vö. Alanqa , egy közép-kréta azhdarchid pterosaur a marokkói Kem Kem  medréből //  Cretaceous Research. - 2015. - Kt. 53 . - 59-67 . o . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
  68. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Egy új azhdarchoid pteroszaurusz a kínai alsó kréta időszakból, és annak hatásai a pteroszauruszok törzsfejlődésére és evolúciójára   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 . - P. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  69. ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurusok a spinosaurusz étrend részeként   // Nature . - 2004. - 20. évf. 430 , sz. 6995 . — 33. o . - doi : 10.1038/430033a .
  70. ↑ Ji Q., ​​Ji SA, Cheng YN et al. Őslénytan: pterosaurus tojás bőrszerű héjjal  (angol)  // Természet. - 2004. - december ( 432. köt. , 7017. sz.). - 572. o . - doi : 10.1038/432572a .  (nem elérhető link)
  71. ↑ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y., Ji Q. Egy tojás-felnőtt asszociáció, nem és szaporodás a pterosaurusokban   // Tudomány . - 2011. - 20. évf. 331. sz . 6015 . - P. 321-324 . - doi : 10.1126/tudomány.1197323 .
  72. ↑ Wang X. Szexuálisan dimorf, háromdimenziósan megőrzött pteroszauruszok és tojásaik Kínából  //  Current Biology. - 2014. - Kt. 24 , sz. 12 . - P. 1323-1330 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 .
  73. ↑ A pterosaurusok születés előtti fejlődése és következményei a születés utáni mozgásképességükre Archiválva : 2019. június 16., a Wayback Machine , 2019
  74. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. Megjegyzés a pteroszauruszok fészkelő viselkedéséről  //  Historical Biology. - 2007. - Vol. 19 , sz. 4 . - P. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  75. ↑ Wang X., Kellner AWA et al. A tojáshéj és a szövettan betekintést nyújt a két funkcionális petefészekkel rendelkező pteroszaurusz élettörténetébe  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2015. - Kt. 87 , sz. 3 . - P. 1599-1609 . - doi : 10.1590/0001-3765201520150364 .
  76. ↑ Wang X., Zhou Z. Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous   // Nature . - 2004. - június ( 429. évf. , 6992. sz.). — 621. o . - doi : 10.1038/429621a .
  77. ↑ 1 2 3 Bennett SC A németországi solnhofeni mészkőből származó  Rhamphorhynchus statisztikai vizsgálata : Egyetlen nagy faj évosztályai //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - 1. évf. 69 . - P. 569-580 .
  78. ↑ 1 2 Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander MP Life History of Rhamphorhynchus Inferred from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies  //  PLoS ONE. - 2012. - Kt. 7 , sz. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
  79. ↑ Naish D., Witton MP, Martin-Silverstone E. Erőteljes repülés kikelő pteroszauruszokban: bizonyítékok a szárnyak formájáról és a csontok erősségéről  //  Scientific Reports. - 2021. - Kt. 11 , sz. 13130 . - doi : 10.1038/s41598-021-92499-z .
  80. ↑ Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - 20. évf. 332. sz . 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/tudomány.1200043 .
  81. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs   // Science . - 2007. - Vol. 317. sz . 5836 . - P. 358-361 . - doi : 10.1126/tudomány.1143325 .
  82. ↑ 1 2 Hone DWE, Benton MJ A pterosaurusok és az archosauromorph hüllők filogenetikai kapcsolatainak értékelése  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Vol. 5 , sz. 4 . - P. 465-469 . - doi : 10.1017/S1477201907002064 .
  83. ↑ Nesbit S. Az archosaurusok korai evolúciója: kapcsolatok és a főbb kládok eredete  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2011. - 20. évf. 352 . - P. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1 .
  84. ↑ Kellner A.W. Pterosaur filogenetika és megjegyzések a csoport evolúciós történetéhez  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - 1. évf. 217. sz . 1 . - 105-137 . o . - doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
  85. ↑ Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB A korai archosauruszok és rokonaik anatómiája, filogenetikai és paleobiológiája. - Geological Society of London, 2013. - ISBN 1-862393-61-3 .
  86. ↑ Padian K. Pterosauromorpha // A dinoszauruszok enciklopédiája . - Akadémiai Kiadó, 1997. - P.  617 -618. — ISBN 0-122268-10-5 .
  87. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Egy új azhdarchoid pteroszaurusz a kínai alsó kréta időszakból, és annak hatásai a pteroszauruszok törzsfejlődésére és evolúciójára   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 , sz. 9 . - P. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  88. ↑ 1 2 Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Kt. 103 , sz. 3-4 . — 1. o . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  89. ↑ Slack KE, Jones CM, Ando T. et al. Korai pingvinfosszíliák és mitokondriális genomok kalibrálják a madárevolúciót  (angol)  // Mol. Biol. Evol.. - 2006. - június ( 23. évf. , 6. sz.). - P. 1144-1155 . - doi : 10.1093/molbev/msj124 .
  90. ↑ Butler R., Barrett PM, Nowbath S., Upchurch P. A mintavételi torzítások hatásainak becslése a pteroszaurusz-diverzitási mintázatokra: implikációk a madár/pteroszaurusz kompetitív helyettesítés hipotéziseire   // Paleobiology . - 2009. - 1. évf. 35 , sz. 3 . - P. 432-446 . - doi : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
  91. ↑ Agnolin FL, Varricchio D. A Piksi barbarulna Varricchio , 2002, a Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) szisztematikus újraértelmezése pterosaurusként, mint madárként   // Geodiversitas . - 2012. - Kt. 34 , sz. 4 . - P. 883-894 . - doi : 10.5252/g2012n4a10 .
  92. ↑ 1 2 Martin-Silverstone E., Witton MP, Arbor VM, Currie PJ Egy kis azhdarchoid pteroszaurusz a legújabb kréta időszakból, a repülő óriások korából  //  Royal Society Open Science. - 2016. - augusztus. doi : 10.1098 / rsos.160333 .
  93. ↑ Prondvai E., Bodor ER, Ösi A. A morfológia tükrözi az osteohistology-based ontogeny-t? A magyarországi késő kréta pteroszaurusz állkapocs szimfíziseinek esettanulmánya rejtett taxonómiai sokféleséget tár fel   // Paleobiology . - 2014. - Kt. 40 , sz. 2 . - P. 288-321 . - doi : 10.1666/13030 .
  94. ↑ Haluza AY, Apesteguía S. Pterosaur maradványok (Archosauria, Ornithodira) a "La Buitrera" késő kréta időszakából, Río Negro, Argentína  //  XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. – 2007.
  95. ↑ 1 2 3 Kedves David. Pteroszauruszok a populáris kultúrában . pterosaur.net . Hozzáférés időpontja: 2017. november 18. Az eredetiből archiválva : 2017. november 1..
  96. ↑ Frey E., Martill D., Buchy M. Egy új tarajos ornithocheirid az északkelet-brazíliai alsó kréta időszakból és egy szokatlan pteroszaurusz szokatlan halála // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. - London, 2003. - Vol. 217. - P. 56-63. — ISBN 1-86239-143-2 .
  97. ↑ Darren Naish. Mítoszok és tévhitek  . pterosaur.net . Letöltve: 2017. november 18. Az eredetiből archiválva : 2017. október 22.

Irodalom

Linkek