Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:†  PterosauromorphaOsztag:†  PteroszauruszokKincs:†  NovialoideaCsalád:†  RamphorhynchidákAlcsalád:†  RhamphorhynchinaeNemzetség:†  Ramphorhynchus
Nemzetközi tudományos név
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Fajták
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan és Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geokronológia 161,2–145,0 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon FW   38476

A Rhamphorhynchus [1] ( lat.  Rhamphorhynchus , más görögül ῥάμφος  - csőr és ῥύγχος - pofa) a Rhamphorhynchus alcsaládból származó  hosszúfarkú pteroszauruszok neme , akik a Rhamphorhynchinae család 1 millió 1 millió évvel ezelőtti periódusában élnek. ) Európa ( Portugália , Németország , Nagy-Britannia ) és Afrika ( Tanzánia ) területén [2] . Először Hermann von Mayer paleontológus írta le 1847-ben. 3 érvényes fajt tartalmaz. A Rhamphorhynchus megkülönböztető vonása a hosszú, szalagokkal megerősített farok, jellegzetes rombusz alakú bojttal a végén.

Bár töredékes Rhamphorhynchus-maradványokat találtak Angliában, Tanzániában és Portugáliában, a legjobban megőrzött példák a németországi Solnhofen Mészkövekből származnak . Ezen kövületek közül sok nem csak csontokat, hanem lágy szövetek lenyomatait is megőrizte, például a szárnyhártyát. Portugáliában találtak elszórt fogakat, amelyek valószínűleg a Rhamphorhynchushoz tartoznak [3] .

Leírás

Koponya

Egy 1927-es jelentésében a német paleontológus, Ferdinand Broili azt állította, hogy talált egy vékony, 2 mm magas csontgerincet, amely az egyik példány koponyájának nagy részében húzódott, amit állítólag a környező sziklán lévő benyomások és a kőzet apró maradványai is megerősítettek. maga a gerinc [4] . Ennek a példánynak a későbbi vizsgálatai azonban, amelyeket Peter Wellnhofer 1975-ben és Christopher Bennett 2002-ben, látható és ultraibolya fényt is használva, nem talált gerincnek nyomát; A tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy Broili tévedett. Arra a következtetésre jutottak, hogy a javasolt címer természetvédelmi hiba [5] [6] .

A Rhamphorhynchus állkapcsa éles, tűszerű, előre mutató fogakat tartalmazott, az éles, ívelt, fogatlan csőr pedig főleg halétrendre utal; valójában halak és lábasfejűek maradványai gyakran megtalálhatók a Rhamphorhynchus gyomrának tartalma között, valamint a koprolitokban [7] . Amikor Rhamphorhynchus állkapcsa záródott, a felső és az alsó fogsor keresztezte egymást, ami szintén halétrendre utal [3] . A pterosaurus felső állkapcsa 20, az alsó állkapocs 14 foga volt [3] .

Koponya utáni csontváz

A Rhamphorhynchus csontváza 7 nyaki , 16 mellkasi , 2 ágyéki , 4-5 keresztcsonti és 40 vagy több farokcsigolyából állt. A szegycsont nagyon nagy, négyszögletű volt, jól fejlett gerincvel és hosszú elülső kinövéssel. A humerek viszonylag rövidek voltak, de erősek. Az alkar másfélszer vagy többször hosszabb a vállnál, a kézközépcsontok másfél-kétszer rövidebbek a vállnál és 18-19-szer rövidebbek a repülő ujjnál. A repülő ujj első (leghosszabb) falánjai 2,5-szer olyan hosszúak, mint a váll. A prefrontálisok vékonyak, nyúlványok nélkül, derékszögben íveltek. A combcsontok észrevehetően rövidebbek, mint a humeri, és a sípcsontok egyenlő vagy nagyobbak náluk. A Rhamphorhynchus testméretei elérték a 40 cm-t vagy annál többet [8] .

Tanulmánytörténet és osztályozás

A Rhamphorhynchus elsőként megnevezett példányára Georg zu Münster gyűjtő hívta fel Samuel Thomas Sömmering figyelmét 1825-ben. Sömmering arra a következtetésre jutott, hogy a példány egy ősi madárhoz tartozik. Amikor a további boncolás során feltárták a minta fogait, Münster elküldte a gipszöt Georg August Goldfuss professzornak , aki az állatot pteroszauruszként azonosította. A 19. század közepén leírt pteroszauruszokhoz hasonlóan a Rhamphorhynchust is eredetileg a pterodactyl egyik típusának tartották . Sok korabeli tudós azonban tévesen Ornithocephalusnak nevezte a pterodactyl [9] . Ezért ezt a példányt eredetileg Ornithocephalus Münsterinek nevezték el . Ezt először maga Münster említette 1830-ban [10] . Az elnevezést érvényessé tevő leírást azonban Goldfuss egy 1831-es írása adta, kiegészítve Münster rövid írását [11] . Ezt követően az ICZN betiltotta a nem szabványos latin karakterek, például az ü használatát a tudományos nevekben, a münsteri írásmódot pedig Richard Lydekker 1888-ban muensterire javította .

1839-ben Munster egy másik fajt írt le, amelyet az Ornithocephalushoz (pterodactyl) tartozónak tartott , és jellegzetes hosszú farokkal. Ornithocephalus longicaudusnak nevezte el , azaz "hosszú farok", hogy megkülönböztesse a rövid farkú példányoktól (igazi pterodactyls) [12] .

Hermann von Mayer 1845-ben hivatalosan Pterodactylus münsteri névre javította az Ornithocephalus münsteri fajnevet , mivel a pterodactyl elnevezést már ekkor felismerték, és elsőbbséget élvezett az Ornithocephalussal szemben [13] . Következő, 1846-os munkájában, amelyben egy új hosszúfarkú fajt írt le, "Pterodactyl" von Mayer arra a következtetésre jutott, hogy a hosszú farkú formák kellőképpen különböznek a rövidfarkú formáktól ahhoz, hogy egy alnemzetségbe sorolhatók legyenek, és az új fajt Pterodactylus -nak nevezte el. Rhamphorhynchus) gemmingi tulajdonosa után Carl Eming von Gemming gyűjtő példánya, aki később eladta a példányt a haarlemi Taylor Múzeumnak [14] . 1847-ben von Mayer a Rhamphorhynchus taxonómiai státuszát teljes értékű nemzetséggé "emelte", és hivatalosan is belefoglalta két akkoriban ismert hosszúfarkú fajt - a P. longicaudust és a P. gemmingit [15] . A R. longicaudus a Rhamphorhynchus típusfaja lett , és típuspéldányát a Taylor Múzeumba is eladták, ahol a mai napig a TM 6924 index alatt őrzik.

Az eredeti faj, a Pterodactylus muensteri 1861-ig hibásan osztályozott maradt, amikor Richard Owen kiadott egy újraértékelő könyvet, amelyben a fajnak a Rhamphorhynchus münsteri nevet adta [16] .

A Münster és Goldfuss által leírt R. muensteri típuspéldány a második világháború során elveszett . Ha lehetséges, a típusminta elvesztése vagy túl rossz állapota esetén új típusmintát, vagy neotípust rendelünk hozzá . 1975-ös áttekintésében Peter Wellnhofer elutasította a neotípia kijelölését, mert az eredeti példányból számos jó minőségű öntvény még mindig elérhető volt a múzeumi gyűjteményekben [17] . Plasztotípusként szolgálnak .

Az 1990-es évekre, miután Wellnhofer tömörített számos korábban megnevezett fajt, 5 fajt ismertek fel a németországi Solnhofeni mészkövekből, valamint több más fajt Portugáliából, Afrikából és az Egyesült Királyságból töredékes maradványok alapján [5] [17] . A solnhofeni minták többsége kismértékben különbözött egymástól méretben, valamint a mérettől függő sajátosságokban, például a koponya hosszában [17] .

1995-ben Christopher Bennett pteroszauruszkutató kiterjedt áttekintést adott ki a jelenleg elismert német fajokról. Arra a következtetésre jutott, hogy az összes állítólagos különálló Solnhofen faj valójában ugyanannak a R. muensteri fajnak a korcsoportja, amely különböző korú egyedeket, kisebb számban fiatal állatokat, több felnőttet képvisel. Bennett áttekintése nem tartalmazott Nagy-Britanniából és Afrikából származó példányokat, de azt javasolta, hogy a Rhamphorhynchidae család határozatlan tagjainak tekintsék őket , és nem feltétlenül magának a Rhamphorhynchus fajának. Annak ellenére, hogy a nemzetség egy fajra redukálódott, a R. longicaudus maradt a típusfaj [17] .

Az alábbi kladogram egy Andres és Myers által 2013-ban végzett filogenetikai elemzés eredményét tükrözi [18] .

Paleobiológia

Hagyományosan a Rhamphorhynchus példányok közötti nagy méretkülönbségeket a fajok differenciálódásának tulajdonítják. Egy 1995-ös tanulmányában azonban Bennett azzal érvelt, hogy ezek a "fajok" valójában egyetlen faj, a Rhamphorhynchus muensteri korosztályai, a csibéktől a felnőttekig. Ezen értelmezés alapján Bennett számos jelentős változást talált a R. muensteriben az életkorral [17] .

A fiatalkori Rhamphorhynchus koponyái viszonylag rövidek voltak, nagy szemüregekkel. A fiatalok fogatlan csőrhegyei rövidebbek voltak, mint a felnőtteké; a mandibulák lekerekített, tompa hegyei az állatok növekedésével hosszúak és vékonyak lettek. A felnőtt Rhamphorhynchus erős, felfelé fordított "kampót" hordozott az alsó állkapcsán. A fogak száma állandó maradt mind a fiatal egyedeknél, mind a felnőtteknél, bár a fogak rövidebbek és vastagabbak lettek, talán azért, hogy nagyobb, robusztusabb zsákmányt befogadjanak. A medence és a vállöv összeolvadt, ahogy az állatok növekedtek; a szegycsont teljes összeolvadása az első életév végére következett be [17] .

A farokkiegyenlítő alakja is változik a különböző korosztályokban. A fiatalabb generációban a kiegyensúlyozó kicsi és majdnem ovális, pontosabban lándzsa alakú volt. Ahogy nőttek, a mérleg alakja rombusz alakú, a legnagyobb egyedeknél pedig háromszög alakú lett [17] .

A legkisebb ismert Rhamphorhynchus szárnyfesztávolsága mindössze 290 mm volt; azonban valószínű, hogy még egy ilyen kis példány is képes repülni. Bennett két lehetőséget vizsgált meg: az összes Rhamphorhynchus fészkelő pteroszaurusz volt, amely bizonyos ideig szülői gondoskodást igényelt, vagy fiaskó pteroszaurusz , amelyek fiókái már repülésre képesek. Bennett azt javasolta, hogy a második esetben a karmaik kicsik legyenek, egy vagy két tojással, hogy kompenzálják a fiókák viszonylag nagy méretét. A tudós nem foglalkozott azzal a témával, hogy pontosan mik is a pteroszauruszok, bár egy erősen elcsontosodott csontokkal rendelkező pteroszaurusz embrió ( Avgodectes ) felfedezése azt sugallja, hogy a pteroszauruszok általában fiasítások, azonnal képesek repülni a kikelés után, és nem igényelnek sok szülői gondoskodást. [19] . Ezt az elméletet megkérdőjelezte a Rhamphorhynchus szövettani vizsgálata, amely kimutatta, hogy a kezdeti gyors növekedést hosszú lassú növekedés követte [20] .

Anyagcsere

Megállapította, hogy a Rhamphorhynchus példányok diszkrét korosztályokba illeszkednek, Bennett meg tudta becsülni az állatok növekedési ütemét egy év alatt az egyévesek és a kétévesek méretének összehasonlításával. Megállapította, hogy a Rhamphorhynchus átlagos növekedési üteme az első életévben 130% és 173% között volt, valamivel gyorsabban, mint az aligátorok növekedési üteme . Valószínűleg a pubertás után jelentősen lelassult a növekedés, így a maximális méret elérése legfeljebb három évig tartott [17] .

Az ilyen növekedési ráták lényegesen alacsonyabbak a pterodactyl alrend nagy tagjainál megfigyelteknél , mint például a pteranodon , amelyek egy évnyi élet után érték el maximális méretüket. Ezenkívül a pterodaktilok determinisztikus növekedést mutattak, ami azt jelenti, hogy az állatok elérték a rögzített maximális felnőtt méretet, és megálltak a növekedésben. A Rhamphorhynchus gyors növekedési ütemére vonatkozó korábbi feltételezések azon a feltételezésen alapultak, hogy melegvérűeknek kell lenniük, és támogatniuk kell az aktív repülést. A melegvérű állatok, például a modern madarak és denevérek hajlamosak egy bizonyos méretre gyors növekedést mutatni, majd megállnak. Mivel Rhamphorhynchusnál erre nincs bizonyíték, Bennett úgy vélte, hogy érvei ektoterm anyagcserére utalnak, bár javasolta, hogy folytassák a kutatást ebben az irányban. A hidegvérű Rhamphorhynchus, Bennett azt javasolta, sütkérezzenek a napon, vagy melegítsék fel az izmaikat, hogy elegendő energiát tároljanak egy rövid repüléshez, és hűtsék le a környezeti hőmérsékletre, miközben inaktívak, hogy energiát takarítsanak meg, hasonlóan a modern hüllőkhöz [17] .

Úszás

Bár a Rhamphorhynchusokat gyakran légi ichtiofágokként ábrázolják, a legújabb bizonyítékok azt sugallják, hogy úgy vadásztak, mint a modern tengeri madarak, vízbe merülve zsákmányért. Néhány pteranodontidához hasonlóan megkülönböztették őket csatabárd alakú deltodontális gerincük , rövid törzsük és rövid lábaik, amelyek mindegyike a víz felszínéről való felszálláshoz kapcsolódik a pterosaurusoknál. A Rhamphorhynchus lábai szélesek és nagyok voltak, hasznosak voltak az erős meghajtáshoz, és ezeknek a pteroszauruszoknak a vízi életmódjára utaltak [21] .

Szexuális dimorfizmus

Peter Wellnhofer (1975) két különálló csoportot ismert fel a Rhamphorhynchus muensteri felnőtt tagjai között , amelyek a nyak, a szárny és a hátsó negyed arányaiban, de különösen a koponya hosszának és a felkarcsont hosszának arányában különböznek egymástól. A kutató megjegyezte, hogy ez a két mintacsoport hozzávetőlegesen 1:1 arányt mutat, és heteroszexuálisként értelmezte őket [5] . Bennett statisztikai elemzéssel tesztelte a Rhamphorhynchus szexuális dimorfizmusát , és megállapította, hogy a példányok valóban csoportokat alkottak a kis és nagy állomány halmazai között. A csontok vagy lágyszövetek alakjának ismert változása nélkül ( morfológiai különbségek) azonban nem tartotta bizonyítottnak a nemi dimorfizmus tényét [17] .

Fejtájolás

2003-ban egy Lawrence Whitmer vezette kutatócsoport több pteroszauruszfaj, köztük a Rhamphorhynchus muensteri agyanatómiáját tanulmányozta, fosszilis koponyák tomográfiájából nyert agyi endokránok segítségével . A modern állatokkal való összehasonlítás segítségével a tudósok képesek voltak felmérni a pterosaurusok különféle fizikai jellemzőit, beleértve a fej hozzávetőleges irányát repülés közben és a szárnyizmok koordinációját. Whitmer és csapata azt találta, hogy Rhamphorhynchus a fejét a talajjal párhuzamosan tartotta a belső fül csontos labirintusának elhelyezkedése miatt , ami segít fenntartani az egyensúlyt. A pterodactyl rend képviselői ezzel szemben általában ferdén tartották a fejüket, repülés közben és a földön egyaránt [22] .

A napi tevékenységek mintái

A Rhamphorhynchus és a modern madarak és hüllők szklerotikus gyűrűinek összehasonlítása azt jelzi, hogy ezek a pterosaurusok valószínűleg éjszakai életmódot folytatnak, amelyek hasonló viselkedést mutathatnak, mint a modern éjszakai tengeri madarak. Ez azt is jelentheti, hogy a Rhamphorhynchus megosztott ökológiai réseket a nappali pterodactyloidokkal, mint például a scaphognathans és a pterodactyls [23] .

Ökológia

Több olyan mészkőlapot találtak, amelyekben a megkövesedett Rhamphorhynchus közeli rokonságban áll a ganoid hal Aspidorhynchus . Az egyik ilyen példányban az Aspidorhynchus állkapcsa áthalad a Rhamphorhynchus szárnyán; egy kis hal, valószínűleg Leptolepides maradványait találják Rhamphorhynchus torkában. Ez a tábla a ragadozás két szintjét szemlélteti – az egyik a Rhamphorhynchus és egy az Aspidorhynchus esetében . Egy 2012-es leírásban a szerzők azt javasolták, hogy Rhamphorhynchus úszás közben kapta el Leptolepidest . Miközben a hal a pterosaurus nyelőcsövén haladt, magát egy nagy Aspidorhynchus támadta meg , amely éles orrával véletlenül átszúrta a Rhamphorhynchus szárnyhártyáját. Fogai beleragadtak a membrán piknoszálaiba, és miközben a hal küzdött, hogy kiszabaduljon, Rhamphorhynchus bal szárnya visszahajlott egy torz helyzetbe, amelyet a kövület nyomott. A csetepaté mindkét állat halálát okozta, valószínűleg azért, mert megfulladtak és oxigénmentes környezetbe estek. Együtt tudtak maradni, mivel a hal a súlyával összezúzta a sokkal könnyebb Rhamphorhynchust [24] .

Faj

A Fossilworks honlapja szerint 2016 decemberében 3 kihalt faj tartozik a nemzetségbe [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Egy másik binómen is szerepel a nemzetségben a nomen dubium státuszában  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Szinonimák

Számos Rhamphorhynchus fajt neveztek el, amelyeket jelenleg a legtöbb kutató a Rhamphorhynchus muensteri korosztályaként fogad el [26] :

Galéria

• Rhamphorhynchus példány, Houston Természettudományi Múzeum

• R. gemmingi holotípusa , Taylor Múzeum , Haarlem

• Formálisan R. intermediushoz rendelt példány farokegyensúlyozóval

• R. muensteri fej nélküli példányának öntése , amelyet eredetileg R. longicaudus -hoz rendeltek , az Oxfordi Természettudományi Múzeum . A fejet a gipszhez rekonstruálták

Lásd még

• A pteroszauruszok listája
• A pteroszauruszok filogeneze

Jegyzetek

1. ↑ Tatarinov L.P. Esszék a hüllők evolúciójáról. Archosaurusok és állatok. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 p. : ill. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 példány.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Rhamphorhynchus  _ _ Paleobiológiai adatbázis . Letöltve: 2016. május 19. Az eredetiből archiválva : 2016. június 10.  (Hozzáférés: 2016. május 19.)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // A dinoszauruszok és más őskori lények illusztrált jegyzéke / Cranfield, Ingrid (szerk.). - London: Salamander Books, Ltd., 2000. - P.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (német)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (német)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC A Germanodactylus pterosaurus koponya taréjának lágyszöveti megőrzése Solnhofenből  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - 20. évf. 22 , sz. 1 . - P. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. A késő jura pteroszaurusz Rhamphorhynchus , az Aspidorhynchus ganoid hal gyakori áldozata ? (angol)  // PLOS ONE. - 2012. - Kt. 7 , sz. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ A paleontológia alapjai (15 kötetben) / szerk. Yu. A. Orlova . - M . : A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1959-1963. - T. 12. Kétéltűek, hüllők és madarak. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst der A Samkadchenni köld einer Abbildung in natürlicher Grögenni, Jahglieml be natürlicher Grösse8 Wissenschaften zu München befindet  (német)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (német) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (német)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (német)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [A fosszilis szauriák taxonómiája]  (német)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (német)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fosszilis Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (német) . — Frankfurt. — bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Őslénytan, avagy a kihalt állatok és geológiai kapcsolataik szisztematikus összefoglalása. - Edinburgh: Adam és Charles Black, 1861. - 463 p.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC A németországi solnhofeni mészkőből származó  Rhamphorhynchus statisztikai vizsgálata : Egyetlen nagy faj évosztályai //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Vol. 69 . - P. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Föld- és környezettudományi tranzakciók az Edinburgh-i Királyi Társaságtól. - 2013. - Kt. 103 . - P. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Pterosaur embriója a korai kréta időszakból   // Természet . - 2004. - 20. évf. 429 (6992) , no. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
20. ↑ Prondvai E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander képviselő; Soares, Daphne, szerk. A Rhamphorhynchus élettörténete a csontszövettanból és a pterosaurus növekedési stratégiák sokféleségéből következtetve  (angol)  // PLoS ONE. - 2012. - Kt. 7 , sz. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP A korai pteroszauruszok alkalmatlanok voltak a szárazföldi mozgásszervek? (angol)  // PeerJ. - 2015. - Kt. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L. M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R. C. Ridgely. A pteroszauruszok neuroanatómiája és vesztibuláris apparátusa: A repülés, testtartás és viselkedés hatásai  //  Integratív és összehasonlító biológia : Az Integratív és Összehasonlító Biológiai Társaság éves találkozója, New Orleans, LA. - 2004. - 20. évf. 43 , sz. 6 . - 832. o .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - 20. évf. 332. sz . 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/tudomány.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. A késő jura pteroszaurusz Rhamphorhynchus , az Aspidorhynchus ganoid hal gyakori áldozata ?  (angol)  // PLoS ONE. - 2012. - Kt. 7 , sz. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchus  (angol) információ a Fossilworks honlapján . (Hozzáférés: 2016. december 1.) .
26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (angol) információ a Fossilworks honlapján . (Hozzáférés: 2016. december 1.) .

Szótárak és enciklopédiák	Nagy orosz Britannica (online) Universalis
Taxonómia	Kövületek GBIF IRMNG