Premotoros kéreg

A premotoros kéreg ( eng.  Premotor cortex , PMC ) a motoros kéregnek egy olyan területe , amely a gyrus felső és középső frontális részének hátsó részében, valamint a precentrális gyrus elülső részében helyezkedik el, és amelyet nem foglal el az elsődleges motoros kéreg . Megfelel a Brodmann-féle citoarchitektonikus mező oldalsó részének 6 . A további motoros területtel ( angolul  Supplementary motor area ) együtt az úgynevezett szekunder motoros kéreg ( angol  Secondary motor cortex ).

A premotoros kéreg funkciói sokrétűek, és magukban foglalják a törzsmozgások vezérlését, a mozgástervezést, a szenzoros információkon alapuló mozgásszabályozást és egyebeket. A premotoros kéreg különböző területei eltérő tulajdonságokkal rendelkeznek, és valószínűleg különböző funkciókért felelősek.

A premotoros kéregből származó corticospinalis rostok a piramis traktus rostjainak körülbelül 30%-át teszik ki [1] .

Szerkezet

A premotoros kéreg a Brodmann-féle citoarchitektonikus mező oldalsó részét foglalja el 6 . A 6. Brodmann-mező mediális részén további motoros terület található .

A premotoros kéreg két anatómiai jellemzőben különbözik az elsődleges motoros kéregtől ( Brodmann 4. terület ). Először is, az elsődleges motoros kéreg óriás piramis neuronokat , úgynevezett Betz-sejteket tartalmaz az V. rétegben, míg a premotoros kéreg piramis neuronjai kisebbek és számuk kevesebb. Másodszor, a primer motoros kéreg agranuláris: nem rendelkezik IV-es szemcsés sejtréteggel, míg ez a réteg a premotoros kéregben jelen van, bár kicsi.

Ezenkívül a premotoros kéreg különbözik az előtte elhelyezkedő prefrontális kéreg Brodmann-féle 46-os területétől , mivel a 46-os területen egy teljesen kialakult belső szemcsés IV-es réteg található. Így a premotoros kéreg anatómiailag különbözik az agranuláris primer motoros kéregtől. a szemcsés, hatrétegű prefrontális kéreg.

A premotoros kéreg több alrégióra oszlik a citoarchitektonika (mikroszkóp alatt a sejtrétegek kimutatása), a hisztokémia (a szövetek kémiai összetételének vizsgálata), az agy más területeivel való anatómiai kapcsolatok és a fiziológiai tulajdonságok alapján [2]. [3] [4] [5] .

A premotoros kéreg kapcsolatai az agy más területeivel változatosak, és magukban foglalják az afferens (bejövő) és efferens (kimenő) idegpályákat az elsődleges motoros kéreggel, a kiegészítő motoros területtel, a parietális lebenyvel , a prefrontális kéreggel, valamint a kéreg alatti struktúrákkal, beleértve a gerincvelő , a striatum test , a talamusz és más területek.

Jelenleg a premotoros kéreg négy részre (zónára) oszlik [3] [4] [6] . Mindenekelőtt a felső (dorsalis) és az alsó (ventrális) premotor kéreget különböztetjük meg. Ezen területek mindegyike tovább oszlik az agy elülső részéhez (rostralis premotor cortex) és az agy hátsó részéhez közelebbi területekre (caudalis premotor cortex). Az angol nyelvű szakirodalomban ezekre a területekre a következő rövidítések használatosak: PMDr - premotor dorsalis rostralis cortex ( angolul  Premotor dorsal , rostral ), PMDc - premotor dorsalis caudalis cortex ( angolul  Premotor dorsal , caudal ), PMVr - premotor ventralis rostralis cortex ( angol  Premotor ventralis, rostralis ), PMVc - premotor ventralis caudalis cortex ( eng.  Premotor ventralis, caudalis ). Számos kutató eltérő terminológiát használ. A 7-es vagy F7-es mező ( eng.  Field 7 , eng.  Field F7 ) a premotoros ventralis rostralis kéregnek (PMDr), az F2 mező - a premotoros dorsalis caudalis cortex (PMDc), az F5 mező - a premotoros ventrális rostralis kéregnek (PMVr), az F4 mezőnek felel meg. - premotoros dorsalis caudalis cortex (PMVc).

Megjegyzendő, hogy a premotoros kéreg fenti régióit először a majomagyban izolálták, és főleg a majomagyban vizsgálták.

Premotor dorsalis caudalis régió - PMDc, (F2)

A premotoros dorsalis caudalis területet (PMDc, F2) a majom kézmozdulatainak egy tárgy érintésére vagy megfogására irányító szerepe miatt vizsgálták [7] [8] [9] . A PMDc neuronjai akkor tüzeltek, amikor a kéz megérintett egy tárgyat. A betanított majomban ezen a területen a neuronok aktívak voltak a fogásra vagy érintésre való felkészülés során, valamint magának a fogásnak vagy érintésnek a során. A legnagyobb válasz ezen a területen az egyirányú mozgással volt megfigyelhető, és valamivel rosszabb - a különböző irányú mozgásokkal. A PMDc régió elektromos stimulációja a váll, a kar és a kéz összetett mozgását váltotta ki, emlékeztetve arra a mozgásra, amely a kéz megfogásra való felkészítése során következik be [10] .

Premotor dorsalis rostralis régió - PMDr, (F7)

A premotoros dorsalis rostrális régió (PMDr, F7) valószínűleg részt vesz a tanulásban, amelyben az akaratlagos szenzoros ingerek specifikus mozgásokhoz kapcsolódnak [11] [12] [13] . Valószínűleg ez a terület a szemmozgással is összefügg: a PMDr terület elektromos stimulációja szemmozgásokat okozott [14] , a neuronális aktivitás ezen a területen a szemmozgásoknak felelt meg [15] .

Premotor ventrális caudalis régió - PMVc (F4)

A premotoros ventrális caudalis régiót (PMVc, F4) elsősorban a mozgás szenzoros irányításában betöltött szerepe miatt vizsgálták .  Ezen a területen a neuronok érzékenyek a tapintási, vizuális és hallási ingerekre [16] [17] [18] [19] . Ezek a neuronok különösen érzékenyek a testhez közel, körülbelül karnyújtásnyira, vagy az úgynevezett periperszonális térben található tárgyakra . Ennek a területnek az elektromos stimulációja "védelmi" mozgásokat vált ki, amelyek hasonlóak a test "védelmére" irányuló védekező reakcióhoz [20] [21] . Ez a premotoros terület egy nagyobb rendszer része lehet, amely figyeli a tárgyak és a test közötti biztonságos távolságot, és ezzel kapcsolatban védekező reakciókat hajt végre [22] .  

Premotor ventrális rostralis régió - PMVr (F5)

A premotor ventrális rostralis régiót (PMVr, F5) főként a kézizom működésében betöltött szerepe miatt tanulmányozták a megfogás és a kéz-száj interakció során [23] [24] . Így az F5 területen neuronok elektromos ingerlése olyan összetett mozgást idézett elő, amelyben a kéz a száj felé mozdult, a kéz összehúzódott, az összenyomott kéz a száj felé mozdult, a nyak úgy fordult, hogy a száj egy vonalban legyen a felemelt kézzel. , a száj kinyílt [10] [20] .

A tükörneuronokat először a majom agyában az F5 zónában fedezték fel Rizzolatti és munkatársai [25] [26] kísérletei során . Ezek a neuronok akkor tüzeltek, amikor a majom megragad egy tárgyat, és akkor is, amikor a majom nézte, hogy valaki más megragadja a tárgyat. Emiatt feltételezhető, hogy ezen a területen az idegsejtek szenzoros és motorosak egyaránt. A tükörneuronok megkönnyíthetik a tanulást azáltal, hogy utánozzák mások cselekedeteit és megértik más egyének cselekedeteit.

Tanulmánytörténet

A motoros kéreggel foglalkozó első tudományos munkában a kutatók csak egy területet emeltek ki, amely a motoros vezérlésért felelős. Campbell [27] volt az első, aki 1905-ben javasolta, hogy a kéregben két motoros terület lehet, egy „elsődleges” és egy „köztes precentrális”. Feltételezéseit citoarchitektonikával támasztotta alá. Az elsődleges motoros kéreg óriási Betz-sejteket tartalmaz , amelyek nagyon kevés vagy hiányoznak a szomszédos kéregben.

1909-ben Brodman [28] ugyanazon kritérium alapján azonosította a 4-es mezőt (amely az elsődleges motoros kéregnek felel meg) és a 6-os mezőt (amely a premotoros kéregnek felel meg) .

1919-ben a Vogt házaspár ( Oscar és Cecile) [2] [3] azt javasolta, hogy a motoros kéreg fel legyen osztva az elsődleges motoros kéregre (4. mező) és a vele szomszédos magasabb rendű motoros kéregre (6. mező). Szintén publikációik szerint a 6. mező két részre osztható, a 6a (dorsalis rész) és a 6b (ventrális rész) részre. A háti rész tovább oszlik a 6a-alfa (az elsődleges motoros kéreg melletti hátsó rész) és a 6a-béta (a prefrontális kéreg melletti elülső rész) régióra. Ezek a kérgi régiók egy hierarchiát alkotnak, amelyben a 6a-béta régió felelős a legösszetettebb mozgások irányításáért, a 6a-alfa régió "köztes tulajdonságokkal", az elsődleges motoros kéreg pedig a legegyszerűbb mozgásokért felelős. Így a Vogtok munkáiban először jelent meg a kaudális és rostralis premotoros kéreg szétválasztásának ötlete.

1935-ben Fulton [29] megerősítette a különbségeket a 4. területen lévő primer motoros terület és a 6. területen lévő premotoros terület között. Következtetéseit a kéreg megfelelő területein majmokban előforduló léziók vizsgálatára alapozta. Nem ismert, hogy ki használta először a "premotor" kifejezést, de Fulton volt az, aki népszerűsítette.

Vogt és Fulton is megjegyezte, hogy a premotoros és a primer motoros területek funkciói közötti különbségek nem abszolútak, mindkét terület közvetlenül kapcsolódik a gerincvelőhöz, és bizonyos mértékig „párhuzamosan” hatnak egymással, nem pedig szigorúan hierarchikusan [2] [3] [29] .

1937-ben Penfield [30] tagadta egy speciális premotoros régió létezését. Úgy vélte, hogy nincs funkcionális különbség a 4. és a 6. mező között. A térképén a 4. zóna hátulján a kezek és az ujjak, a 6. zónában pedig a hát és a nyak izmai voltak.

Az 1950-es években Woolsey [31] , aki a majmok motoros térképeit tanulmányozta, szintén nem tett különbséget az elsődleges motoros és premotoros területek között. Az M1 kifejezést a premotoros és primer motoros kéreg régióira, az M2 kifejezést pedig a mediális motoros kéregre (ma ezt a területet kiegészítő motoros területnek nevezik ) használta.

Penfield emberi agyról és Woolsey majomagyról szóló publikációi után az 1960-as évekre az oldalsó premotoros kéreg és az elsődleges motoros kéreg elválasztásának gondolata gyakorlatilag eltűnt a tudományos irodalomból. Ehelyett az M1 régiót egyetlen struktúraként azonosították, amely a központi sulcus mentén helyezkedik el .

Az 1980-as években a tudományos publikációkban újra megjelent a külön premotoros terület hipotézise.

Roland és munkatársai [32] [33] az emberi agy dorsalis premotoros kéregét és kiegészítő motoros területét tanulmányozták az agy véráramlásának pozitronemissziós tomográfia segítségével történő megfigyelésével . Amikor az emberek szenzoros jelzések alapján összetett mozdulatokat hajtottak végre (például szóbeli utasítások követése), a véráramlás megnőtt a dorsalis premotoros kéregben. Amikor az emberek a saját "belső" ütemükben mozogtak, a véráramlás megnőtt a kiegészítő motoros területen. Amikor az emberek egyszerű mozdulatokat hajtottak végre tervezés nélkül, például megérintettek egy tárgyat a kezükkel, a véráramlás többnyire az elsődleges motoros kéregre korlátozódott. Ezen adatok alapján az elsődleges motoros kéreg az egyszerű mozgások során, a premotoros kéreg a beérkező szenzoros információk alapján, a további motoros terület pedig belső ingerekre épülő mozgások során.

Wise és munkatársai [11] [34] majmok dorzális premotoros kéregét tanulmányozták. A majmokat megtanították késleltetett  válaszreakció végrehajtására , amelyben a mozgást egy adott szenzoros bemenetre reagálva kellett végrehajtani. Egy feladat során a dorsalis premotoros kéreg neuronjai szenzoros ingerre válaszul tüzeltek, és gyakran néhány másodpercig aktívak maradtak, mielőtt a majom elvégezte volna a kívánt mozgást. Az elsődleges motoros kéreg neuronjai sokkal kevésbé voltak aktívak a mozgás előtti fázisban, és a mozgás aktuális pillanatában aktiválódtak. Ezen adatok alapján a dorsalis premotor cortex a mozgás tervezésében és felkészítésében, a primer motoros kéreg pedig a mozgás megvalósításában vesz részt.

Rizzolatti és munkatársai [4] a premotoros kérget négy részre osztották a citoarchitektonika alapján: két dorsalis és két ventrális részre. Ezután a ventrális premotoros területek tulajdonságait tanulmányozták, beleértve a tapintást, a látást és a motoros területeket [23] [25] [35] .

A kézmozgásért felelős motoros kéregben legalább három területet azonosítottak: az elsődleges motoros kéregben, a ventrális premotoros kéregben és a dorsalis premotoros kéregben [5] [23] . Ez alapján feltételezhető, hogy legalább három jól elkülöníthető kérgi terület létezik, amelyek mindegyike saját funkcióját látja el az ujj- és csuklómozgások kapcsán.

A fenti publikációk után új konszenzus alakult ki abban, hogy nem egyetlen motoros kérgi komplexum létezik, ahogy Penfield hitte, hanem több különböző motoros terület, köztük egy primer motoros és több premotoros régió is, amelyekben a különböző premotoros régiók eltérő tulajdonságokkal és funkcióval rendelkeznek. Néhányuk közvetlenül kapcsolódik a gerincvelőhöz, és közvetlenül irányíthatja a mozgást, míg mások közvetetten hatnak. E területek működésének pontos modellje még mindig feltáratlan.

Graziano és munkatársai egy alternatív hipotézist javasoltak a primer motoros kéreg és a caudalis premotor cortex megszervezésére, amelyek a gerincvelőhöz közvetlenül kapcsolódó kérgi régiók, amelyeket Penfield és Woolsey az M1 motoros területbe foglalt. E hipotézis szerint a motoros kéreg a "természetes viselkedési repertoár" térképeként szerveződik [10] [36] . A viselkedési repertoár összetett, többtényezős jellege magyarázza az összetett, heterogén kérgi térképet, amelyen a viselkedési repertoár különböző részei tükröződnek az agykéreg különböző területein. Az összetett mozdulatok, mint például egy tárgy megragadása vagy mászás, megkövetelik a különböző testrészek magas koordinációját, a közeli tárgyak helyének becslését, néhány másodperces előre tervezést. A mozdulatok repertoárjának egyéb részei, mint például egy tárgy ujjakkal történő manipulálása, amikor a tárgy már a kezében van, vagy a szájban lévő tárgy manipulálása nem igényel bonyolult tervezést, a mozgás pályájának kiszámítását; itt az ízületek mozgásainak irányítása és a kisizmok feszülése kerül előtérbe. Így a bonyolultabb mozgásokat, különösen a több szegmensből álló mozgásokat a „motoros térkép” elülső részének segítségével hajtják végre, mivel a kéreg ezen része a hát és a nyak izmaihoz kapcsolódik, és koordinálja a testrészeket. A disztális izmokhoz kapcsolódó egyszerűbb mozgásokat a motoros kéreg hátsóbb részei végzik. Ezen elmélet szerint bár a kevésbé összetett mozgások az elsődleges motoros kéreghez, a bonyolultabbak a caudalis premotoros kéreghez kapcsolódnak, ez nem jelenti azt, hogy a mozgásszabályozásnak van valamiféle „hierarchiája”. Minden területnek megvannak a saját "alrégiói", amelyek eltérő tulajdonságokkal rendelkeznek, tükrözve a tételek repertoárjának heterogenitását és összetettségét.

A vereség klinikája

A premotoros kéreg elváltozásai apraxiát okozhatnak - az akaratlagos, céltudatos cselekvés összetett formáinak megsértését az alkotó elemi mozgások megőrzésével, motoros perseverációkat - ugyanazon mozgások vagy elemeik rögeszmés reprodukálását. A betegeknél nehézséget okoz a korábban tanult mozdulatok reprodukálása szenzoros tereptárgyak segítségével, míg ugyanazok a mozdulatok viszonylag könnyen megtanulhatók a térbeli tereptárgyak alapján [37] .

Jegyzetek

1. ↑ Erofejev N.P. A központi idegrendszer élettana. oktatóanyag. - Moszkva: SpecLit, 2017. - P. 148. - ISBN 78-5-299-00841-8.
2. ↑ 1 2 3 Vogt, C és Vogt, O. Ergebnisse unserer Hirnforschung  (neopr.)  // Journal für Psychologie und Neurologie. - 1919. - T. 25 . - S. 277-462 .
3. ↑ 1 2 3 4 Vogt, C és Vogt, O. Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen  (német)  // Naturwissenschaften : bolt. - 1926. - Bd. 14 . - S. 1190-1194 . - doi : 10.1007/bf01451766 .
4. ↑ 1 2 3 Matelli, M., Luppino, G. and Rizzolati, G. Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macaque monkey   // Behav . Brain Res. : folyóirat. - 1985. - 1. évf. 18 , sz. 2 . - 125-136 . o . - doi : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . — PMID 3006721 .
5. ↑ 1 2 He, SQ, Dum, RP és Strick, PL Kortikospinális vetületek topográfiai elrendezése a frontális lebenyből: motoros területek a félteke mediális felületén  //  J. Neurosci. : folyóirat. - 1995. - 1. évf. 15 . - P. 3284-3306 .
6. ↑ Preuss, TM, Stepniewska, I. and Kaas, JH Movement representation in the dorsalis and ventralis premotor area of ​​owl monkeys: a microstimulation study  //  J. Comp. Neurol. : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 371. sz . 4 . - P. 649-676 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . — PMID 8841916 .
7. ↑ Hochermann, S.; Wise, SP A kéz mozgásútjának hatásai a motoros kérgi aktivitásra ébren, viselkedő rhesus majmokban   // Exp . Brain Res. : folyóirat. - 1991. - 1. évf. 83 , sz. 2 . - P. 285-302 . - doi : 10.1007/bf00231153 . — PMID 2022240 .
8. ↑ Cisek, P; Kalaska, JF . A döntések meghozatalának idegi korrelációi a dorsalis premotoros kéregben: többféle irányválasztás és a  cselekvés végső kiválasztása //  Neuron : folyóirat. - Cell Press , 2005. - Vol. 45 , sz. 5 . - P. 801-814 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . — PMID 15748854 .
9. ↑ Churchland, MM, Yu, BM, Ryu, SI, Santhanam, G. és Shenoy, KV A neurális variabilitása a premotoros kéregben a motoros előkészítés jelét adja  //  J. Neurosci. : folyóirat. - 2006. - 20. évf. 26 , sz. 14 . - P. 3697-3712 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3762-2006.05 .
10. ↑ 1 2 3 Graziano, MSA . Az intelligens mozgásgép. – Oxford, Egyesült Királyság: Oxford University Press, 2008.
11. ↑ 1 2 Weinrich, M., Wise, SP és Mauritz, KH A premotoros kéreg neurofiiológiai vizsgálata rhesus  majomban //  Brain : folyóirat. - Oxford University Press , 1984. - Vol. 107 , sz. 2 . - P. 385-414 . doi : 10.1093 / agy/107.2.385 . — PMID 6722510 .
12. ↑ Brasted, PJ; Wise, SP A tanulással kapcsolatos neuronális aktivitás összehasonlítása a dorsalis premotoros kéregben és a striatumban  //  European J. Neurosci. : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 19 , sz. 3 . - P. 721-740 . - doi : 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x .
13. ↑ Muhammad, R., Wallis, JD és Miller, EK Absztrakt szabályok összehasonlítása a prefrontális kéregben, a premotoros kéregben, az inferior temporális kéregben és a striatumban  //  J. Cogn. neurosci. : folyóirat. - 2006. - 20. évf. 18 , sz. 6 . - P. 974-989 . - doi : 10.1162/jocn.2006.18.6.974 .
14. ↑ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB Főemlős frontális szemmezők. II. Az elektromosan kiváltott szemmozgások fiziológiai és anatómiai korrelációi  (angol)  // J. Neurophysiol. : folyóirat. - 1985. - 1. évf. 54 , sz. 3 . - P. 714-734 . — PMID 4045546 .
15. ↑ Boussaoud D. Főemlős premotoros kéreg: az előkészítő neuronális aktivitás modulálása látószöggel  //  J. Neurophysiol. : folyóirat. - 1985. - 1. évf. 73 , sz. 2 . - P. 886-890 . — PMID 7760145 .
16. ↑ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. és Gentilucci, J. Periarcuate neurons afferens properties in macaque monkeys, II. Vizuális válaszok   // Behav . Brain Res. : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 2 , sz. 2 . - 147-163 . o . - doi : 10.1016/0166-4328(81)90053-X . — PMID 7248055 .
17. ↑ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. and Rizzolatti, G. Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area F4)  (angol)  // J. neurophysiol . : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 76 , sz. 1 . - 141-157 . o . — PMID 8836215 .
18. ↑ Graziano, MSA , Yap, GS és Gross, CG Vizuális tér kódolása premotoros neuronok által   // Tudomány . - 1994. - 1. évf. 266 , sz. 5187 . - P. 1054-1057 . - doi : 10.1126/tudomány.7973661 . — PMID 7973661 .
19. ↑ Graziano, MSA , Reiss, LA és Gross, CG A közeli hangok helyének neuronális reprezentációja  //  Nature: Journal. - 1999. - 1. évf. 397. sz . 6718 . - P. 428-430 . - doi : 10.1038/17115 . — PMID 9989407 .
20. ↑ 1 2 Graziano, MSA , Taylor, CSR és Moore, T. A precentrális  kéreg mikrostimulációjával kiváltott összetett mozgások //  Neuron : folyóirat. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , sz. 5 . - P. 841-851 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . — PMID 12062029 .
21. ↑ Cooke, DF és Graziano, MSA Szuperremegők és acél idegek: védekező mozgások, amelyeket a kérgi motoros  terület kémiai manipulációja változtat meg //  Neuron : folyóirat. - Cell Press , 2004. - Vol. 43 , sz. 4 . - P. 585-593 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . — PMID 15312656 .
22. ↑ Graziano, MSA és Cooke, DF Parieto-frontális interakciók, személyes tér és védekező  magatartás //  Neuropsychologia : folyóirat. - 2006. - 20. évf. 44 , sz. 6 . - P. 845-859 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009 . — PMID 16277998 .
23. ↑ 1 2 3 Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. and Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Az F5 terület és a disztális mozgások szabályozása   // Exp . Brain Res. : folyóirat. - 1988. - 1. évf. 71 , sz. 3 . - P. 491-507 . - doi : 10.1007/bf00248742 . — PMID 3416965 .
24. ↑ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V és Rizzolatti, G . Objektumábrázolás a majom ventrális premotoros kéregében (F5 terület)  (angolul)  // J. Neurophysiol. : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 78 . - P. 2226-22230 .
25. ↑ 1 2 di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. and Rizzolatti, G. Understanding motor events: a neurophysiological study   // Exp . Brain Res. : folyóirat. - 1992. - 1. évf. 91 , sz. 1 . - 176-180 . o . - doi : 10.1007/bf00230027 . — PMID 1301372 .
26. ↑ Rizzolatti, G ; Siniaglia, C. A parieto-frontális tükörkör funkcionális szerepe: értelmezések és félreértelmezések  // Nature Reviews Neuroscience  : Journal  . - 2010. - 20. évf. 11 , sz. 4 . - P. 264-274 . - doi : 10.1038/nrn2805 . — PMID 20216547 .
27. ↑ Campbell, A.W. Szövettani tanulmányok az agyi funkció lokalizációjáról. - Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press, 1905.
28. ↑ Brodmann , K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. – Lipcse: J. A. Barth, 1909.
29. ↑ 1 2 Fulton, J. Megjegyzés a "motoros" és a "motor előtti"  területek meghatározásához //  Brain : folyóirat. - Oxford University Press , 1935. - Vol. 58 , sz. 2 . - P. 311-316 . - doi : 10.1093/brain/58.2.311 .
30. ↑ Penfield, W és Boldrey, E. Szomatikus motoros és szenzoros reprezentáció az ember agykérgében elektromos stimulációval  vizsgálva //  Brain : folyóirat. - Oxford University Press , 1937. - Vol. 60 , sz. 4 . - P. 389-443 . - doi : 10.1093/brain/60.4.389 .
31. ↑ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP és Travis, AM A precentrális és "kiegészítő" motoros területek lokalizációjának mintázata és kapcsolatuk a premotoros  terület fogalmával  // Association for Kutatás ideg- és mentális betegségekben: folyóirat. - New York, NY: Raven Press, 1952. - Vol. 30 . - P. 238-264 .
32. ↑ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA és Skinhoj, E. Supplementary motor area and other corticalis areas in organisation of voluntary movements in man  //  J. Neurophysiol. : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 43 , sz. 1 . - 118-136 . o . — PMID 7351547 .
33. ↑ Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA és Larsen, B. Különböző kérgi területek az emberben az önkéntes mozgások szervezésében extraperszonális térben  //  J. Neurophysiol. : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 43 , sz. 1 . - 137-150 . o . — PMID 7351548 .
34. ↑ Weinrich, M.; Wise, S.P. A majom premotoros kérge  //  J. Neurosci. : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 2 , sz. 9 . - P. 1329-1345 . — PMID 7119878 .
35. ↑ Gentilucci M., Fogassi L., Luppino G., Matelli M., Camarda R., Rizzolatti G. Functional organisation of inferior area 6 in the macaque monkey. I. Szomatotópia és a proximális mozgások szabályozása  (angol)  // Exp. Brain Res. : folyóirat. - 1988. - 1. évf. 71 , sz. 3 . - P. 475-490 . - doi : 10.1007/bf00248741 . — PMID 3416964 .
36. ↑ Graziano, MSA és Aflalo, TN A viselkedési repertoár feltérképezése a  kéregre //  Neuron. - Cell Press , 2007. - Vol. 56 , sz. 2 . - P. 239-251 . - doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . — PMID 17964243 .
37. ↑ Erofejev N.P. A központi idegrendszer élettana. oktatóanyag. - Moszkva: SpetsLit, 2017. - S. 149-150. — ISBN 78-5-299-00841-8.

Linkek

• A cikk archiválva : 2019. május 26. a Wayback Machine -nél az NCBI  webhelyén
• A cikk archiválva 2020. október 1-én a Wayback Machine -nél a Brain Info-on  

Tematikus oldalak	FMA
Szótárak és enciklopédiák	nagy kínai Britannica (online)