Majungasaurus

†  Majungasaurus
Újjáépítés
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákInfrasquad:†  CeratosaurusokKincs:†  NeoceratosaurusSzupercsalád:†  AbelisauroideaCsalád:†  AbelisauridákAlcsalád:†  MajungasaurinaeNemzetség:†  Majungasaurus
Nemzetközi tudományos név
Majungasaurus Lavocat , 1955
Szinonimák
Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Az egyetlen kilátás
† Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Szinonimák [2] Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955 Dryptosaurus crenatissimus (Lavocat, 1955) Megalosaurus madagascariensis (Lavocat, 1955) Majungatholus ahopus Sues & Taquet, 1979 Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979
Geokronológia 72,1–66,0 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon FW   38582

A Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , „gyík a Mahajanga -ból ”) az abelisaurida családba tartozó theropoda dinoszauruszok neme , amelynek kövületeit a felső-kréta rendszer maastrichti szakaszának rétegeiben találták (72,1-66,0 millió évvel ezelőtt). ) Madagaszkáron . A nemzetségbe tartozik a Majungasaurus crenatissimus típus és egyetlen faj .

A többi abelisauridához hasonlóan a Majungasaurus is közepes méretű kétlábú húsevő volt, rövid orrával. Bár mellső végtagjai nem teljesen ismertek, nagyon kicsik voltak, míg a hátsó végtagok rövidek és zömök. Ez a dinoszaurusz a többi abelisauridától szélesebb koponyájáról, az orr tetején megvastagodott csont nagyon durva szerkezetéről, valamint a koponya sapkán található egyetlen lekerekített szarvról különböztethető meg , amelyet eredetileg egy Pachycephalosaurus kupolájának tartottak . Több foga is volt a felső és alsó állkapcsában, mint a család legtöbb tagjának.

A számos jól megőrzött koponyáról és bőséges csontvázanyagról ismert Majungasaurus a déli félteke egyik legjobban tanulmányozott theropodájává vált . Úgy tűnik, hogy közelebbi rokonságban áll az Indiából származó abelisauridákkal , mint a Dél-Amerikából vagy a kontinentális Afrikából , aminek fontos biogeográfiai vonatkozásai vannak. A Majungasaurus egy csúcsragadozó volt az ökoszisztémájában , elsősorban szauropodákra , például rapetosaurusra zsákmányolt , és azon kevés dinoszauruszok közé tartozik, amelyekre közvetlen bizonyítékok vannak a kannibalizmusra .

Leírás

A Majungasaurus egy közepes méretű theropoda volt, 6-7 méter hosszú [4] . A nagy egyedek töredékes maradványai azt mutatják, hogy egyes felnőtt állatok 8-11 méteres hosszúságot is elérhetnek [5] :39 . Gregory S. Paul 750 kilogrammra becsülte a dinoszaurusz tömegét [3] , Sampson és Whitmer lenyűgözőbb becslést adott - 1100 kilogrammra [5] . Az általuk mért FMNH PR 2100 minta azonban nem volt a legnagyobb, amit találtak. A Majungasaurus nagyobb példányai méretükben a rokon Carnotauruséhoz hasonlíthatók [5] :39 , amely a becslések szerint 1500 kilogrammot nyomott [6] .

A Majungasaurus koponyája kivételesen jól ismert a legtöbb theropodához képest, és általában hasonlít a család többi tagjának koponyájához. Más abelisauridákhoz hasonlóan hossza arányosan rövid a magasságához képest, bár nem olyan rövid, mint a Carnotaurusé. A nagyméretű egyedek koponyája 60-70 centiméter hosszú volt. A családra jellemző a magas premaxilla , amely vizuálisan nagymértékben tompította a pofa hegyét. A Majungasaurus koponyája azonban észrevehetően szélesebb volt, mint a többi abelisauridáé. Az összes abelisaurida koponyáján érdes, faragott felület található a csontok külső szélén, és ez alól a Majungasaurus sem kivétel. Ezt az anatómiai jellemzőt a végletekig vitte: orrcsontjai rendkívül vastagok voltak, és az orrlyukakon végigfutó, alacsony központi gerinccel egyesültek. A koponya tetején összenőtt elülső csontokból jellegzetes kupolás szarv állt ki . Az életben ezeket a szerkezeteket valamilyen bevonat borította, amely valószínűleg keratinból állt . A koponya számítógépes tomográfiája kimutatta, hogy a szarv és az orr szerkezete is tartalmazott melléküregeket, amelyek valószínűleg a fej súlyának csökkentését szolgálják [5] :39 .

A Majungasaurus koponya utáni csontváza nagyon hasonlít a Carnotaurushoz és az Aucasaurushoz , amelyek az egyetlen abelisauridák, amelyek teljes csontvázanyaggal rendelkeznek. A Majungasaurus két lábon járó állat volt, hosszú farokkal, amely egyensúlyban tartja fejét és törzsét, tömegközéppontjával a csípőnél . Bár a nyakcsigolyák számos üreget (pleurocoeli) tartalmaztak a súly csökkentése érdekében, robusztusak voltak, megnagyobbodott izomtapadó helyekkel és nyaki bordákkal az erő érdekében. Elcsontosodott inak csatlakoztak a nyaki bordákhoz , így villás megjelenést kölcsönöztek nekik – akár egy carnotaurusnak. Mindezek a tulajdonságok nagyon erőssé és izmossá tették az állat nyakát. A Majungasaurus nyaki bordáinak egyedi jellemzője a hosszú bemélyedések az oldalakon a súly csökkentése érdekében [7] :129-133 . A felkarcsont rövid és ívelt volt, hasonlóan a Carnotauruséhoz és az Aucasauruséhoz . Csakúgy, mint a rokon fajoknál, a Majungasaurusnak is nagyon rövid mellső végtagjai voltak, négy erősen lecsökkent ujjal, amelyek egy (I. és IV. ujj) vagy két (II. és III. ujj) phalangusból álltak [8] :58A . A Majungasaurus lábközépcsontjának és ujjainak csontjaiban, a Majungasaurinae alcsalád többi képviselőjéhez hasonlóan , hiányoztak a jellegzetes gödrök és barázdák, amelyekhez karmok és inak tapadtak, az ujjak csontjai pedig összeolvadtak, ami arra utal, hogy az állat keze mozdulatlan volt [ 9] . 2012-ben leírtak egy jobban megőrzött példányt, amely azt mutatja, hogy a mellső végtag alsó része erős, bár rövid, és hogy a kéz 4 lábközépcsontból és 4, valószínűleg merev és erősen redukált ujjból állt, kis karmokkal a II. és III. ujjak [10] .

Más abelisauridákhoz hasonlóan a Majungasaurus hátsó végtagjai zömök és a testhosszhoz képest arányosan rövidek voltak. Sípcsontja még a Carnotaurusnál is rövidebb volt, kiemelkedő térdgerinccsel . A talus és a calcaneus összeolvadt, és a lábaknak 3 funkcionális ujja és egy kis I-es ujja volt, amelyek nem érintették a talajt [11] .

Felfedezés és név

Először Charles Deprez francia paleontológus írta le 1896-ban egy Madagaszkár északnyugati részén talált ismeretlen theropoda fosszilis maradványait. A kövületek között volt két fog, egy karom és több csigolya, amelyeket a Becibuka folyó partján fedezett fel egy francia hadsereg tisztje, és jelenleg a Claude Bernard Egyetem gyűjteményében őrzik . Despres ezeket a példányokat a Megalosaurus ( Megalosaurus ) nemzetségnek tulajdonította, amely akkoriban egy szemét taxon volt , ahol az összes nagy theropoda maradványai is szerepeltek, és egy új Megalosaurus crenatissimus fajt vezetett be a taxonómiába [12] . A konkrét név a lat. crenatus - szaggatott, az -issimus latin szuperlatívusz utótag hozzáadásával és nagyszámú fogat jelez a fogak elülső és hátsó szélén [4] . Később Despres ezt a fajt az észak-amerikai Dryptosaurus ( Dryptosaurus ) nemzetséghez , egy másik kevéssé tanulmányozott taxonhoz rendelte [13] .  

A következő száz év során az északnyugat Madagaszkáron található Mahajanga tartományban francia felfedezők számos töredékes maradványt fedeztek fel, amelyek közül sok a párizsi Nemzeti Természettudományi Múzeumban látható [4] :8 . 1955-ben a francia paleontológus, René Lavocat leírt egy theropoda állkapocscsontot (MNHN.MAJ 1), amelynek fogai a Meivarano geológiai formációból származnak , és ugyanabban a régióban található, ahol az eredeti anyagot megtalálták. A fogak megegyeztek a Despres által először leírtakkal, de a markánsan ívelt állcsont nagyon különbözött a Megalosaurusétól és a Dryptosaurusétól. E csont alapján Lavocat egy új Majungasaurus nemzetséget vezetett be a taxonómiába , amelyet Mahajanga tartomány régi nevéről neveztek el, a görög hozzáadásával. σαυρος/sauros - pangolin [14] . Hans-Dieter Suess és Philip Tacke 1979 -ben leírtak egy kupola alakú koponyatöredéket (MNHN.MAJ 4) a pachycephalosaurus Majungatholus atopus új fajaként . Ez volt az első Pachycephalosaurus felfedezése a déli féltekén [15] .

1993-ban a Stony Brook-i New York-i Állami Egyetem és az Antananarivo Egyetem tudósai elindították a Mahajanga-medencei projektet, egy olyan expedíciósorozatot, amely a Mahajanga tartománybeli Berivotra falu közelében található késő kréta lelőhelyek fosszíliáit és geológiáját tanulmányozta [4]. :9-11 . E tudósok között volt David Krause paleontológus is Stony Brookból Az első expedíció számos kréta korabeli gerinces fosszilis maradványát fedezte fel, köztük az akkoriban kevéssé tanulmányozott Majungasaurus izolált premaxilláját , amelyet 1996-ban írtak le [16] . A következő expedíciók során több tízezer kövületet fedeztek fel, amelyek közül sok a tudomány számára új fajokat képvisel [4] :9-11 .

Az 1996-os terepmunka során egy rendkívül komplett theropoda koponyát tártak fel aprólékos részletekkel ( FMNH PR 2100). Ennek a koponyának a tetején a Züs és Take Majungatholus atopus néven leírtakkal megegyező kupolás dudor volt . 1998-ban a Majungatholus nemzetséget visszasorolták az abelisauridák családjába. Bár a Majungasaurus crenatissimus név régebbi, mint a Majungatholus atopus , a szerzők túlságosan töredékesnek tartották a Majungasaurus (fogas) típuspéldányát ahhoz, hogy magabiztosan ugyanahhoz a fajhoz rendeljék, mint a koponyát [17] . A következő évtizedben végzett további terepmunka során egy sor kevésbé teljes koponyát, valamint több tucatnyi részleges csontvázat tártak fel a fiatalkorúaktól a felnőttekig. A projektcsapat több száz izolált csontot és több ezer kiesett Majungasaurus fogat is összegyűjtött. Ezek a maradványok együtt a csontváz szinte minden részét reprezentálják, bár a mellső végtagok, a medence és a farokhegy nagy része még ismeretlen [4] :9-11 . Ez a terepmunka egy 2007-es monográfiában csúcsosodott ki, amely hét tudományos közleményből állt az állatbiológia minden aspektusáról, és megjelentek a Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society -ben A dolgozatok angol nyelven készültek , bár mindegyikhez tartozik madagaszkári bevezető [18] . Ebben a munkában a Lavocat által leírt fogorvost felülvizsgálták és diagnosztikusként azonosították e faj esetében. A dinoszaurusz már nem számított pachycephalosauridának, és a Majungatholus általános nevet a régebbi Majungasaurus név váltotta fel . Bár a monográfia átfogó, a szerkesztők megjegyezték, hogy csak az 1993-tól 2001-ig visszakeresett anyagokra terjed ki. Jelentős számú példány – néhány nagyon teljes – 2003-ban és 2005-ben került feltárásra, amelyek előkészítésre és leírásra várnak a jövőbeni publikációkban [4] : .

Szisztematika

A Majungasaurus az Abelisauridae theropoda család tagja (klád ). A noasauridák (Noasauridae) családjával együtt az abelisauridák az abelisauroidák (Abelisauroidea) szupercsaládjába tartoznak , amelyek viszont a Ceratosauria (Ceratosauria) infrarendbe tartoznak [4] :2 . Az abelisauridák magas, rövid orrú koponyájukról, kiterjedt faragású arccsontjairól ( amelyek a carcharodontosauridákkal konvergálnak ), nagyon kicsi, sorvadt mellső végtagjaikról (a tyrannosauridákkal konvergálva ) és zömök hátsó végtagjaikról ismertek [19] .

Az abelisauridák családjának taxonómiája nagyrészt zavaros. Számos tanulmány szoros kapcsolatot mutatott ki a Majungasaurus és a dél-amerikai Carnotaurus között [20] [19] , míg mások nem tudták biztosan rendszerezni az állatot [21] . 2007-ben a leírás szerzői helyreállították a Majungasaurust politómiában az indiai Rajasaurus és Indosaurus mellett , miközben kizárták a dél-amerikai nemzetségeket, mint a Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus és Abelisaurus , valamint a szárazföldi afrikai Rugops -okat [4] :11-16 .

2013-ban a tudósok egy csoportja Thierry Tortosa vezetésével egy új alcsaládba, a Majungasaurinae -ba helyezte ezt a dinoszauruszt [22] . 2016-ban a Leonardo Philippe vezette paleontológusok a Majungasaurust ugyanabba az alcsaládba sorolták, amelyek közül a Rajasaurus és az Indosaurus a legrokonabbak . Az adott kladogram az abelisaurida családon belüli filogenetikai analízis eredményeit tükrözi ennek a munkának megfelelően [23] .

Paleobiológia

Koponya dekoráció

A Majungasaurus talán legjellemzőbb vonása a koponya díszítése volt: domború, összenőtt orrcsontok és szarv a homlokon. A Ceratosaurus csoport más tagjai , mint például a Carnotaurus , a Ceratosaurus és a Rajasaurus címert viseltek a fejükön. Ezek a csontos struktúrák valószínűleg szerepet játszottak a fajon belüli versengésben, bár pontos funkciójuk ebben az összefüggésben nem ismert. A Majungasaurus elülső szarvában lévő üreg meggyengítette ezt a szerkezetet, és valószínűleg kizárta közvetlen fizikai harcban való használatát, bár a kürt demonstrációs célokat szolgálhatott [19] . Míg a különböző Majungasaurus-példányok díszítése eltérő, ezeknél az állatoknál nincs bizonyíték a szexuális dimorfizmusra [5] .

Diéta

A tudósok azt sugallják, hogy a Majungasaurus és más abelisauridák koponyájának egyedi alakja némileg eltérő ragadozói szokásokat jelez, mint a többi theropoda. Míg a legtöbb theropodát hosszú, alacsony és keskeny koponya jellemezte, az abelisauridák koponyái magasabbak, szélesebbek és rövidebbek voltak [5] . Más theropodák keskeny koponyáit úgy tervezték, hogy ellenálljanak a harapás függőleges igénybevételének, de nem bírták annyira a csavarást [24] . A modern ragadozó emlősökkel összehasonlítva a legtöbb theropoda valószínűleg a hosszú és keskeny orrú canidákhoz hasonló stratégiát alkalmazott , amelyek számos harapással gyengítik zsákmányukat [25] .

Ehelyett az abelisauridák, és különösen a Majungasaurus, a modern macskafélékéhez hasonló vadászati ​​stratégiát alkalmazhattak, rövid, széles orrával, amelyek egyszer harapnak, és addig tartják a zsákmányt, amíg el nem gyengül. A Majungasaurusnak még szélesebb orra van, mint a többi abelisauridának, és anatómiájának egyéb vonatkozásai alátámaszthatják a harapás-tarts hipotézist. Nyakát erős csigolyák, összefonódó nyaki bordák és elcsontosodott inak erősítették meg; ezen kívül az izmok nyakcsigolyákhoz és a koponya hátsó részéhez való kapcsolódási pontjai is nagyon erősek voltak. Az abelisauridák koponyáit is ásványos csontokkal erősítették meg, amelyek a bőr felszínéből kiemelkedtek, és létrehozták a fej jellegzetes érdes szerkezetét. Ez különösen nyilvánvaló a Majungasaurusnál, amelynek orrcsontjai összeolvadtak és megvastagodtak. Másrészt ennek a dinoszaurusznak az alsó állkapcsának mindkét oldalán nagy ablakok voltak, mint más ceratosaurusoknál, valamint ízületi ízületek bizonyos csontok között, amelyek nagyfokú rugalmasságot biztosítottak az alsó állkapocsban, bár nem olyan magasan. mint a kígyókban . Az anatómia ilyen jellemzői arra szolgálhattak volna, hogy megakadályozzák az állkapocstörést, miközben ellenálló áldozatot tartanak. A felső állkapocs elülső fogai erősebbek voltak, mint a többi, és rögzítési pontot biztosítottak a harapáshoz, míg a Majungasaurus alacsony koronája megakadályozta a fogak törését a harc során. Végül, ellentétben az Allosaurus és a legtöbb más theropoda fogaival, amelyek elöl és hátul is görbültek, az abelisauridák fogai íveltek az elülső élen, de egyenesebbek a hátsó (vágó) élen. Ennek a szerkezetnek köszönhetően a ragadozó fogai szilárdan tapadtak az áldozat húsához, anélkül, hogy a húst darabokra tépték volna [5] . A Majungasaurus fogainak vizsgálata azt mutatja, hogy fogait 2-13-szor gyakrabban cserélték ki, mint más theropodáknál, így a teljes fogazat 2 hónapon belül kicserélődött. A fogak ilyen gyors változásának oka az állat csontrágásának szokása lehetett [26] .

Ökoszisztémájukban a Mayungasauruszok csúcsragadozók voltak , az egyetlen nagy növényevő állat a szauropodák , például a repceosztauruszok voltak . A tudósok azt sugallták, hogy a Mayungasauruszok és esetleg más abelisauridák a sauropodák vadászatára specializálódtak. A fej és a nyak anatómiai adaptációja a "harapd meg és tartsd" stratégiához hasznos lehet a sauropodák ellen, amelyek nagyon erős állatok voltak. Ezt a hipotézist alátámasztják a ragadozó rövid és zömök hátsó végtagjai, amelyek különböznek a legtöbb más theropoda hosszabb és vékonyabb lábaitól. Bár az ilyen lábak nem tették lehetővé, hogy a Majungasaurus olyan gyorsan mozogjon, mint más theropodák, ez nem okozott neki problémát a lassú sauropodák üldözésében. A hátsó végtagok erős csontjai nagyon erős lábakra utalnak, rövidebb hosszuk pedig csökkentené az állat súlypontját . Így a Majungasaurus feláldozta a sebességet az erőért [5] . A Majungasaurus fognyomai a Rapetosaurus csontjain megerősítik, hogy legalább ezekkel a sauropodákkal táplálkozott, függetlenül attól, hogy valóban megölte őket [27] .

A kannibalizmus bizonyítéka

Annak ellenére, hogy a sauropodák képezték a Majungasaurus étrendjének alapját, vannak olyan eredmények, amelyek a saját fajuk egyedeinek étrendjükben való jelenléte mellett szólnak. Sok Majungasaurus csonton találtak olyan fognyomokat, amelyek hasonlóak az ugyanazon a helyen található sauropodák csontjaihoz. Ezek a jelölések azonos méretűek, azonos távolságúak, és kisebb karcolások vannak, amelyek megfelelnek a Majungasaurus fogain lévő fogazott bevágásnak. Mivel Madagaszkáron a majungasauruszok az egyetlen nagy theropodák, a legegyszerűbb magyarázat az, hogy saját fajuk más tagjaival táplálkoztak [27] . Azt a feltételezést, hogy a triász theropoda Coelophysis kannibál volt, megcáfolták, így a Majungasaurus az egyetlen dinoszaurusz, amely bizonyítottan hajlamos a maga nemére [28] , bár van némi bizonyíték a kannibalizmusra más fajoknál [29] .

Nem ismert, hogy a Mayungasaurus aktívan vadászott-e saját fajának egyedeire, vagy csak a tetemet rágcsálta [27] . Egyes kutatók azonban megjegyzik, hogy a modern komodói sárkányok néha megölik egymást, amikor versengenek az áldozatok holttestéhez való hozzáférésért. Ezt követően a monitorgyíkok tovább eszik riválisaik maradványait, ami hasonló viselkedést jelezhet a Majungasaurusnál és más theropodáknál [29] .

Légzőrendszer

A paleontológusok rekonstruálták a Majungasaurus légzőrendszerét a Meivarano Formációból származó kiválóan megőrzött csigolyákból ( UA 8678 minta). A legtöbb csigolya, valamint néhány borda üregeket tartalmazott, amelyek a tüdőbe és a légzsákokba való beszivárgás következményei lehetnek , a modern madarakhoz hasonló módon. A madaraknál a nyakcsigolyák és a bordák a nyaki légzsákkal, a felső mellkasi csigolyák a tüdővel, a hát alsó és a keresztcsonti csigolyái pedig a hasi légzsákkal. A Majungasaurus csigolyáinak hasonló jellemzői ugyanazon légzsákok jelenlétére utalnak. Lehetséges, hogy ezek a légzsákok lehetővé tették az alapvető madárszerű "szellőztetést", amikor a levegő a tüdőn keresztül egyirányú, így a kívülről belélegzett oxigénnel dúsított levegő soha nem keveredik a kilélegzett levegővel. Ez a légzési módszer, bár bonyolult, nagyon hatékony [30] .

A pneumatikus nyílások felismerése a Majungasaurusban a légzőrendszer felépítésének megértése mellett szélesebb körű kihatással van az evolúciós biológiára is . Az evolúciós fa eltérése a ceratosaurusok Majungasaurushoz vezető ága és a tetanuriákhoz vezető ág között, amelyhez a madarak tartoznak, nagyon korán a theropoda történetében következett be. Ezért a madár légzőrendszerének, amely mindkét vonalban jelen van, az eltérés előtt és jóval maguknak a madaraknak az evolúciója előtt kellett kialakulnia. Ez újabb bizonyítéka a madarak dinoszaurusz eredetének [30] .

Az agy és a belső fül felépítése

A Majungasaurus koponyájának CT-vizsgálata ( FMNH PR 2100 minta) lehetővé tette az agy és a belső fül szerkezetének durva rekonstrukcióját . Összességében az agy a testmérethez képest nagyon kicsi volt, de egyébként sok más nem coelurosaurus theropodához hasonlított, nagyon konzervált alakja közelebb áll a modern krokodilokhoz, mint a madarakéhoz. Az egyik különbség a Majungasaurus agya és más theropodák agya között egy nagyon kicsi pelyhes ( lat. flocculus ) jelenléte volt, a kisagy egy olyan területe, amely segít a szemmozgások és a fejmozgások összehangolásában. Ez azt sugallja, hogy a Majungasaurus és más abelisauridák, mint például az Indosaurus , amelyeknek szintén volt egy kis kötege, nem támaszkodtak gyors fejmozgásokra a zsákmány látásához és megfogásához [5] .  

Viselkedési következtetések a belső fül vizsgálatából is levonhatók. A belső fülben lévő félkör alakú csatornák segítik az egyensúlyt, az oldalsó félkör alakú csatorna pedig általában párhuzamos a talajjal, amikor az állat éber testtartásban tartja a fejét. Amikor a Majungasaurus koponyáját úgy fordítják, hogy oldalsó csatornája párhuzamos legyen a talajjal, az egész koponya majdnem vízszintes. Ez ellentétben áll sok más theropodával, ahol a fej jobban le volt engedve, amikor éber állapotban volt. A Majungasaurus oldalcsatornája is lényegesen hosszabb, mint bazálisabb rokona Ceratosaurusé , ami azt jelzi, hogy nagyobb az érzékenység az oldalirányú fejmozgásokra [5] .

Paleopatológia

Egy 2007-es tanulmány a Majungasaurus csontpatológiáit írta le. A tudósok 21 egyed fosszíliáit vizsgálták meg, és 4 személynél találtak észrevehető patológiát [31] . Korábban a patológiás képződményeket allosauridákon és tyrannosauridákon tanulmányozták [32] ; ez az első tanulmány az abelisauridák paleopatológiájáról. A koponyaelemeken nem találtak sebet, ellentétben a tyrannosauridákkal, amelyeknek néha szörnyű harapás volt az orrukon. Az egyik példány a lábfej falanxja volt , amely úgy tűnt, hogy eltört, majd meggyógyult [31] .

A legtöbb kóros formáció a csigolyákon található. Például egy éretlen mellkasi csigolya kóros kinövést mutat a csont alsó oldalán. Valószínű, hogy a növekedés annak a következménye, hogy a fejlődés során a porc vagy szalag csonttá alakult át, de a csontosodás okát nem sikerült megállapítani. Az A- vitamin hipervitaminózist és a csontsarkantyúkat kizárták, az osteomát pedig valószínűtlennek tartották a kutatók. Egy másik abnormális szövetnövekedés a miénk egy másik példányon, egy kis farokcsigolyán. Ez a csigolya abnormális képződéssel rendelkezik az idegíven [31] . Hasonló kinövéseket találtak a csigolyák idegi ívein az Allosaurus [33] és a Masiakasaurus példányain . Valószínűleg az idegívek között vagy azok tetején áthaladó szalag csontosodása következtében alakultak ki [31] .

A legsúlyosabb patológiát 5 nagy farokcsigolyából álló sorozatban találták. Az első 2 csigolya csak kisebb anomáliákat mutat, kivéve egy nagy barázdát, amely mindkét csigolya bal oldalán halad. A következő 3 csigolya azonban sok különböző ponton teljesen összeolvadt, és szilárd csonttömeget alkotott. Az ötödik után nincs más csigolya, ami azt jelzi, hogy ennek az állatnak szinte az egész farka hiányzik. Az utolsó csigolyák mérete alapján a tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy körülbelül tíz csigolya veszett el. Ennek a kórképnek az egyik magyarázata a súlyos fizikai trauma, amely a farok egy részének elvesztését, majd az utolsó megmaradt csigolyák osteomyelitisét eredményezte. Az is lehetséges, hogy a fertőzés először történt, és ahhoz vezetett, hogy a farok egy részét nekrózis érintette, és a farok leesett. Ez az első példa a nem madár theropodákról ismert farokcsonkításra [31] .

Ontogenetika és növekedési minták

A számos jól megőrzött, különböző korú példányból ismert Majungasaurust jól tanulmányozták a növekedés és fejlődés szempontjából. Az ontogenezis során a dinoszaurusz koponyája magasabb és erősebb lett. Ez különösen igaz volt a járomcsontokra , posztorbitális négyzet alakú járomcsontokra . Ráadásul a koponya csontjai közötti varratok összenőttek, a szemüregek pedig arányosan kisebbek lettek. Az ilyen változások az állatok étrendjének változását jelzik, ahogy felnőnek [34] .

Michel D'Emic és munkatársai tanulmánya szerint a Majungasaurus az egyik leglassabban növekvő theropoda. Több csont növekedési vonalának tanulmányozásával a tudósok megállapították, hogy ennek a dinoszaurusznak körülbelül 20 évbe telt - élete nagy részében -, hogy elérje maximális méretét. Az állat, amelynek mintáját őslénykutatók vizsgálták, 27 éves korára elérte a 6 méteres hosszúságot és a 850 kilogrammos tömeget. Például egy Tyrannosaurus rex néhány év alatt 800 kilogrammot hízott, és élete végére elérte a 8-9 tonnás tömeget. Az állat ilyen lassú növekedése valószínűleg a zord életkörülmények miatt következett be: a kréta Madagaszkár éghajlata tele volt aszályokkal és árvizekkel. Azonban más abelisauridáknál is viszonylag lassú növekedési ütemet találtak, ami a csoport közös jellemzője lehet [35] .

Paleoökológia

Az összes Majungasaurus-példány a Meyvarano geológiai formációból került elő Madagaszkár északnyugati részén. Ezek többségét, beleértve a legjobban megőrzött csontvázakat is, az Anembalemba rétegsoron találták meg , bár ennek a dinoszaurusznak a fogait a mögöttes Masorobe Horizonban és a felette lévő Miadan Horizonban is találták. Bár ezeket a lerakódásokat radiometriailag nem keltezték, a biosztratigráfia és a paleomágnesesség bizonyítékai arra utalnak, hogy a maastrichti korszakban keletkeztek , amely 72-66 millió évig tartott. A Majungasaurus fogai egészen a maastrichti korszak végéig, egészen a kréta-paleogén kihalásig megtalálhatók [36] .

A késő kréta korszakban, akárcsak most, Madagaszkár egy sziget volt, amely 20 millió évvel korábban szakadt el az indiai szubkontinenstől . Északra sodródott, miközben még mindig 10-15°-kal délre van a mai helyétől. Az akkori éghajlat félszáraz volt, a hőmérséklet és a csapadék szezonalitása kifejezett volt. A majungasauruszok egy part menti árteret laktak, amelyet sok homokos folyócsatorna vágott át [36] . Meggyőző geológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy az esős évszak kezdetén ezek a csatornák időszakonként megteltek törmelékáramlással, eltemették az előző száraz évszakban elpusztult élőlények tetemeit, és biztosították azok kövületként való kivételes megőrzését [37] . A térség tengerszintje az egész maastrichti korszakban emelkedett, és a paleocén korszakban is folytatódott , így a Majungasaurus a part menti területeken is bebarangolhatott, például az árapály -síkságokon . A szomszédos Berivotra Formáció az egy időben létező tengeri környezetet reprezentálja [36] .

A Majungasauruson kívül a Meivarano Formációból kinyert fosszilis taxonok közé tartoznak a halak , békák , gyíkok , kígyók [36] , 7 különböző krokodilomorf faj , 5 vagy 6 emlősfaj [38] , madarak [36] , például Vorona [39]. , a valószínűleg repülő dromaeosaurida Rahonavis [40] , a noasaurida Masiakasaurus [41] és két titanosaurida sauropoda, köztük a Repetosaurus [42] . A Majungasaurus messze Madagaszkár legnagyobb szárazföldi ragadozói voltak, bár egyes krokodilmorfok, például a Mahajangasuchus és a Trematochampsa a vízhez közelebb versenyezhettek [36] .

Jegyzetek

1. ↑ Majungasaurus  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2022. január 22.) .
2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (angol) Információk a Paleobiológiai Adatbázis weboldalán . (Hozzáférés: 2022. január 22.) .
3. ↑ 1 2 Paul G. S. . Dinoszauruszok. Teljes minősítő = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. szerk. 2016 / ford. angolról. K. N. Rybakova  ; tudományos szerk. A. O. Averjanov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 p. : ill. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM A Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)  felfedezésének, taxonómiájának, filogeneziájának és biogeográfiájának áttekintése a késői crenatissimus korából (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2007. - 20. évf. 27 , sz. 8 . - P. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM A Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) craniofacialis anatómiája a madagaszkári késő kréta korból  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2007. - 20. évf. 27 , sz. 8 . - P. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
6. ↑ Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF A dél-amerikai szarvas theropoda, Carnotaurus sastrei Bonaparte  paleobiológiájáról  // Gaia . - 1998. - 1. évf. 15 . - P. 185-192 .
7. ↑ O'Connor PM A Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) posztkraniális axiális csontváza a madagaszkári késő kréta  időszakból //  Journal of Vertebrate Paleontology. Gerinces Paleontológiai Társaság Emlékirata. - 2007. - Vol. 8 , sz. 27 . - 127-162 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
8. ↑ Burch S., Carrano M. Abelisaurid mellső végtagok evolúciója: Új bizonyítékok a Majungasaurus crenatissimus -tól (Abelisauridae: Theropoda) a madagaszkári kréta korszakból  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 28 . - 1-173 . o . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
9. ↑ Agnolin FL, Chiarelli P. A karmok helyzete a Noasauridae-ban (Dinosauria: Abelisauroidea) és annak hatása az abelisauroid manus evolúciójára  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - 1. évf. 84 , sz. 2 . - P. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
10. ↑ Burch SH, Carrano MT A Majungasaurus crenatissimus abelisaurid theropoda csuklós mellöve és mellső lába a madagaszkári késő kréta korból  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2012. - 20. évf. 32 , sz. 1 . - P. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
11. ↑ Carrano MT A Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) appendikuláris csontváza a madagaszkári késő kréta korból  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Gerinces Paleontológiai Társaság Emlékirata. - 2007. - Vol. 8 , sz. 2. szám kiegészítése . - 163-179 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
12. ↑ Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar  (francia)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - 1. évf. 21 . - P. 176-194 .
13. ↑ Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - 1. évf. 27 . - P. 257-265 .
14. ↑ Lavocat R. Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar  (francia)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - 1. évf. 27 . - 256-259 .
15. ↑ Bepereli H.-D., Taquet Ph. Egy pachycephalosaurida dinoszaurusz Madagaszkárról és egy Laurasia–Gondwanaland kapcsolat a krétakorban   // Természet . - 1979. - 1. évf. 279. sz . 5714 . - P. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
16. ↑ Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA A Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda) premaxillája a gondwanai paleobiogeográfiára vonatkoztatva  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1996. - Vol. 16 , sz. 4 . - P. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
17. ↑ Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Ragadozó dinoszauruszmaradványok Madagaszkárról: implikációk Gondwana kréta biogeográfiájára   // Tudomány . - 1998. - 1. évf. 280 , sz. 2366 . - P. 1048-1051 . - doi : 10.1126/tudomány.280.5366.1048 .
18. ↑ Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) a madagaszkári késő kréta korból  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Vol. 8 . - P. 1-184 .
19. ↑ 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria (második kiadás) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. -  47-70 . — 861 p. - ISBN 0-520-24209-2 .
20. ↑ Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL. Új dinoszauruszok kötik össze déli szárazföldeket a közép-kréta korszakban  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271. sz . 1546 . - P. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
21. ↑ Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. A Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) új közeli rokona a patagóniai késő  krétából //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2002. - 20. évf. 22 , sz. 2 . - P. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
22. ↑ Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical impplications  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Kt. 100 . - 63-86 . o . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
23. ↑ Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC Egy új brachyrostran hipertrófiás axiális struktúrákkal a legújabb kréta abelisauridák váratlan sugárzását tárja fel  //  Cretaceous Research. - 2016. - Kt. 61 . - P. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
24. ↑ Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Cranial design and function in a large theropod dinosaur   // Nature . - 2001. - Vol. 409 , sz. 6823 . - P. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
25. ↑ Van Valkenburgh B., Molnar RE Dinoszaurusz és emlős ragadozók  összehasonlítása //  Paleobiológia. — Őslénytani Társaság, 2002. - 20. évf. 28 , sz. 4 . - P. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
26. ↑ Ismerje meg a csontropogtató dinoszauruszt, amely kéthavonta cserélte ki a fogait  . www.9news.com.au . CNN (2019. november 28.). Letöltve: 2019. december 2. Az eredetiből archiválva : 2019. november 28..
27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Kannibalizmus a madagaszkári dinoszauruszban, Majungatholus atopus  (angol)  // Természet. - 2007. - Vol. 422 , sz. 6931 . - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature01532 .
28. ↑ Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Prédaválasztás és kannibál viselkedés a theropoda Coelophysisben  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , sz. 4 . - P. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT A Deinonychus antirrhopus és más nem madár theropoda dinoszauruszok  szövetkezeti falkák vadászatának és közösségének újraértékelése //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , sz. 1 . - 103-138 . o . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Alapvető madárpulmonáris tervezés és átfolyásos lélegeztetés nem madár theropoda dinoszauruszok esetében   // Természet . - 2006. - Vol. 436 , sz. 7048 . - P. 253-256 . - doi : 10.1038/nature03716 .
31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) a madagaszkári késő kréta korból  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Gerinces Paleontológiai Társaság Emlékirata. - 2007. - Vol. 8 , sz. 27 . - P. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
32. ↑ Rothschild B., Tanke D.H. Theropod paleopathology: state-of-the-art review // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. (szerk.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. -  351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
33. ↑ Hanna RR Többszörös sérülés és fertőzés egy felnőtt alatti theropoda dinoszauruszban , az Allosaurus fragilis , összehasonlítva a Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry gyűjteményében található allosaurusz-patológiával  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2002. - 20. évf. 22 , sz. 1 . - P. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
34. ↑ Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Ontogenetikai változások a Majungasaurus crenatissimus abelisaurida dinoszaurusz craniomandibularis csontvázában a madagaszkári késő kréta  időszakból // Acta Palaeontologica Polonica  . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2016. - Vol. 61 , sz. 2 . - P. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
35. ↑ Laura Geggel. A félelmetes madagaszkári dinoszaurusz élete nagy részében piszkos  maradt . livescience.com 2016. november 16. Letöltve: 2019. december 3. Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 18.
36. > _ _ _ _ _ _ _ _ _ _  _  _ Gerinces Paleontológiai Társaság Emlékirata. - 2007. - Vol. 8 , sz. 27 . - P. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
37. ↑ Rogers RR Finom szemcsés törmelékáramlások és rendkívüli temetkezések Madagaszkár késő krétájában   // Geológia . - 2005. - 20. évf. 33 , sz. 4 . - 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
38. ↑ Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Késő kréta korú szárazföldi gerincesek Madagaszkárról: implikációk a latin-amerikai biogeográfiára  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Vol. 93. sz . 2 . - P. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
39. ↑ Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD Az első kréta korú madár Madagaszkárról   // Természet . - 1996. - 1. évf. 382. sz . 6591 . - P. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
40. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW A madarak theropoda származása: új bizonyítékok Madagaszkár késő kréta időszakából   // Tudomány . - 1998. - 1. évf. 279. sz . 5358 . - P. 1915-1919 . - doi : 10.1126/tudomány.279.5358.1915 .
41. ↑ Sampson SD, Carrano MT, Forster CA Egy bizarr ragadozó dinoszaurusz a Madagaszkár késő kréta időszakából   // Természet . - 2001. - Vol. 409 , sz. 6819 . - P. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
42. ↑ Curry Rogers K., Forster CA Az utolsó dinoszaurusz-titán: egy új szauropoda Madagaszkárról   // Természet . - 2001. - Vol. 412 , sz. 6846 . - P. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .

Taxonómia	Kövületek GBIF