Levélbogarak | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Vörösszárnyú nyárfalevélbogár ( Chrysomela populi ) - a család típusnemzetségének típusú faja - Chrysomela | ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:ColeopteridaOsztag:ColeopteraAlosztály:polifág bogarakInfrasquad:CucuyiformesSzupercsalád:KrizomeloidCsalád:Levélbogarak | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Chrysomelidae Latreille , 1802 |
||||||||||||
típusú nemzetség | ||||||||||||
Chrysomela | ||||||||||||
Alcsaládok | ||||||||||||
|
A levélbogarak [ 1] ( lat. Chrysomelidae ) a bogarak egyik legnagyobb családja , 2500 nemzetségben akár 35 000 fajt is számlálnak. A potenciális fajszám jóval magasabb is lehet: akár 50 vagy 60 ezer faj is lehet [2] .
A levélbogarak az Antarktiszon és az Északi- sarkvidék nagy részének kivételével mindenhol megtalálhatók [3] [4] . A volt Szovjetunió területén több mint 1500 faj található, csak Szibériában több mint 400 [2] . A Föld szinte minden állatföldrajzi régiójában élnek, a tározóktól a magas hegyekig, a sivatagoktól a sarki szigetekig [2] . A fosszilis állapotban lévő levélbogarak legkorábbi leletei Kína kora kréta lelőhelyeiről származnak [5] .
Ezek általában kicsi vagy közepes méretű (3-15 mm) és élénk színű bogarak. Különféle formájú test az oválistól a leegyszerűsítetten a gömb alakúig. Némelyikük hasonló testalkatuk miatt összetéveszthető a katicabogarakkal . Érdekes tulajdonságuk ezeknek a bogaraknak, hogy lábukat és antennájukat maguk alá tudják rejteni, így a leveleken ülve sem lábak, sem antennák nem látszanak [6] .
Az antennák 11 tagúak, általában a test felénél rövidebbek, élő bogaraknál előre vagy a test alja alá irányulnak [7] , gyöngyszerűek vagy fogazottak. A homlokon gyakran van elülső gerinc és közvetlenül mögötte elülső gumók, valamint orbitális és frontális barázdák. A szemek kerekek. A torok varratok jól fejlettek [8] .
Az Elytra szabályos pontsorokkal rendelkezik , amelyek közül általában 11 teljes és egy rövidített prescutellum, vagy zavaros írásjelekkel. Epipleura fejlődött ki. A szárnyak általában jól fejlettek, cantharoid típusúak, szellőzési rendszerében közelebb állnak a hosszúszarvú bogarak rokon családjához [8] .
Az elülső coxális üregek zártak, nyitottak vagy félig nyitottak. A mesothorax rövid, a metathorax nagy, az episternákat és az epimereket jól látható varratok választják el egymástól. A középső és hátsó coxa nem érintkezik [8] .
A has 5 látható sternittel, 6-8 tergittel , az utolsó tergit (pygidium ) erősen szkleritizálódott [8] .
A mancsok járnak, a hátsó lábak lehetnek megnyúltak vagy ugrálók; hamisan négyszegmensű, mivel a valódi negyedik szegmens redukált, a harmadik kétkaréjos vagy felül hornyolt. A mancsok általános képlete 4-4-4 vagy 5-5-5. Alsó lábak sarkantyú nélkül vagy egy nagy sarkantyúval [7] . Hangszerveket figyeltek meg a klitrinekben és a csörgőkígyókban . Aedeagus ívelt cső formájában, alapvégén primitív formákban hasadt. Csak a primitív formáknak van palamerje. Kiemelkedő taxonómiai jelentőségű az aedeagus szobra és formája , különösen a csúcsa. A másodlagos ivarképződmények általában kialakultak, gyakran nagyon összetettek [8] .
Szexuális dimorfizmusA hímek kisebbek és karcsúbbak, mint a nőstények , és a mandibulák , tarsi is megnyúlhatnak, a tarsalis szakaszok megvastagodnak, és néha a hasi szternitek is megváltozhatnak. Egyes fajok hímjei sajátos mirigyeket és a hozzájuk kapcsolódó képződményeket ( illatozó ) fejlesztenek. A nőstényeknél az utolsó hasi szternit általában lekerekített-háromszög vagy kúp alakú, néha mély petékgödrökkel, hímeknél tompa vagy háromkaréjos [8] .
A lárvák morfológiailag nagyon változatosak az életmódtól függően, azonban egyértelműen különböznek az alábbi jellemzők halmazában: az állkapocsban nincs anyajegy és protézis, mozgatható állcsontok, antennák egy-három szegmensűek, a torok nem fejlett , tarsi négytagúak, nincsenek cerci és urogomphok [8] .
A diploid kromoszómakészlet tartománya a teljes Chrysomelidae család fajai között a Homoschema nigriventre antillák levélbogár 2n = 8-tól (3 + XY) a Disonycha bicarinata levélbogár 2n = 64-ig (30 + 11 + XtX2Y) terjed. [9] . A különböző nemzetségekben a kromoszómaszám 12 ( Dicladispa , Nodonota ) és 13 ( Isotes ) és 48 ( Calligrapha ), 49 ( Oides ) és 59 ( Aulacophora ) egység között változik [10] .
Ahogy a neve is sugallja, ezek a bogarak különféle növények leveleivel táplálkoznak. A lárvák a leveleken (krizomelin, a poloskák egy része és földbolhák) élnek, néha folyékony ürülékkel (csörgők) vagy lárvák lárvák exuviumával (shchitonoski) borítják a testet, a talajban a gyökereken (sinetines, eumolpin, néhány poloska és a legtöbb földi bolha); ritkábban víz alatt rizómákon (írisz), száron (külön földbolhák és természetesen nagylábúak - amelyek ma már külön családot alkotnak), levélaknák ( Zeugophorinae - amely ma az orsodacnid család egyik alcsaládja) , tövisek, néhány földbolha ). A tokhordozóknál (klythrinek, rejtett fejek) a tojást tojástartóval fedik le, amely alapján a lárva lárvatokot épít; ezek a lárvák az alomban, ritkábban növényeken élnek, és egyes fajok, például a Clytra , hangyabolyokban élnek [8] .
A legtöbb faj az élelmiszernövények kiválasztására specializálódott, és vagy oligofág (egy vagy több szorosan kapcsolódó szisztematikus csoportba tartozó növények bizonyos csoportjával táplálkozik), vagy monofág (csak egyfajta táplálékkal táplálkozik). A fitofágok (növényzetből táplálkozó organizmusok) nyíltan a növényzeten élnek, általában világos trofikus bezártsággal [8] . Sokkal kevésbé gyakoriak közöttük a fitozaprofágok (sok tokhordozó [8] ) (aktívan feldolgozó növényi alom ) és szaprofágok (más állatok tetemeivel táplálkoznak [11] ) [2] .
A levélbogarak imágói és lárvái a levél felületét kaparják , vagy lyukakat rágnak benne. De az ilyen lyukak nem mindig jelzik, hogy levélbogarak voltak: hasonló lyukakat készíthetnek egyes lepkék hernyói , lepkék vagy fűrészlegyek lárvái , valamint kifejlett zsizsik , kifejlett vagy fiatal szöcskék , meztelen csigák és csigák is . A levélbogarak nagy populációja teljesen lefedheti az egész növényt, lehetnek cserjék és fák , és egy ideig elfogyasztják olyan mértékben, hogy a növénynek csak a csontváza marad meg, vagy teljesen megfosztja a levelektől. Bár másrészt a robusztus lombhullató növények elviselik a kiterjedt levélvesztést. Egyes fajok lárvái gyökerekkel táplálkoznak , de az erős fás szárú növényeket alig ártanak [12] .
A levélbogarak aktív és passzív trükkök széles skáláját alkalmazzák, hogy elkerüljék, hogy a hangyák megegyék őket . E védelmi eszközök közül sok megvédi a krizomelléket a hangyákon kívül számos más ragadozófajtól is, beleértve a rovarevőket és a madarakat. A levélbogarak és a hangyák közötti kapcsolatok egyes fajoknál az aktív védekezéstől a fegyveres semlegességen át a hangyafészkekben való kommenzális életig fejlődtek (pl . négypettyes levélbogár , Clytra quadripunctata ) [13] . A mirmekofil csoportok 34 fajt foglalnak magukban a Cryptocephalinae Clytrini és Cryptocephalini törzsei 14 levélbogara nemzetségéből [14] .
A tojásokat növényi részekre (levélre vagy szárra) rakják, gyakran csoportokban, különböző pozíciókban; A tojások színe meglehetősen változatos, leggyakrabban a sárgától a vörösig terjed. A levélbogarak tojásai és lárvái nagyon sérülékenyek, és könnyű prédákká válhatnak olyan ragadozók számára , mint a katicabogarak , a ragadozó poloskák vagy a kis parazita darazsak [6] . A levélbogarak között vannak olyan fajok, amelyek ovoviviparusra vagy viviparira váltottak, számos hegyi vagy sarkvidéki faj [8] .
Az első szakasz lárvái csoportosan táplálkoznak. A lárva érése során a csoportban maradhat, vagy különválhat és külön táplálkozhat [6] .
A levélbogarak között vannak gazdaságilag fontos fajok is. Vannak olyan fajok is, amelyeket biológiai védekezésben használnak gyomok irtására a Föld különböző területein [3] . Például a Kanadából és az Egyesült Államokból a volt Szovjetunió területére behurcolt parlagfű-levélbogár ( Zygogramma suturalis ) a parlagfű biológiai védekező szereként játszik szerepet [15] . Vagy a leghíresebb burgonyakártevő a Colorado burgonyabogár ( Leptinotarsa decemlineata ), amely a burgonyában óriási károkat okoz a bimbózás és a virágzás időszakában (a kár gyakran 30%), de képes károsítani a padlizsánt is ( a növények teljes vegetációs időszaka alatt), paprika , fizalis , dinnyekörte és dohány , kisebb mértékben paradicsom [16] .
A Chrysomela nemzetség egyes tagjait a városi tereprendezésben használt fűz és nyár kártevőinek tekintik . Ezek közé tartozik az észak-amerikai Chrysomela scripta (fűz) és a palearktikus kékfűzlevél bogár (fűz) és a nyárlevél bogár (nyár, fűz) gyakori fajok [17] [18] [19] .
Lágyszárú levélbogarak , transzpalerktikus és holarktikus bogarak csoportja, amelyek közül néhány gazdaságilag fontos az invazív gyomnövény , az orbáncfű , különösen az orbáncfű elleni védekezésben . Emiatt a []21____St.aköztük(fajaiegyesalnemzetségHypericia 22] [23] [24] .
A Galerucella nemzetség két képviselője , nevezetesen a Galerucella calmariensis és a Galerucella pusilla , 1992-ben került be Észak-Amerikába Európából egy 5-15 éves program keretében a plakun -fű (egy egzotikus gyom , amely benépesíti az észak-amerikai vizes élőhelyeket ) populációját. Elsősorban Észak-Amerikában a Galerucella calmariensis és a Galerucella pusilla a következő államokban él: New York , Pennsylvania , Maryland , Virginia , Oregon , Washington és Minnesota , valamint néhány helyen Kanadában . Hamar elterjedt az alábbi államokban: Ohio , Indiana , Illinois , Iowa , Michigan , Wisconsin , Dél-Dakota , Colorado és Montana . Ez a gyarmatosítás sikerrel zárult [25] [26] .
A lágyszárú levélbogár egyik faja, a Chrysolina geminata a kaliforniai Humboldt megyében ( USA ) állítottak emlékművet az invazív gyomnövény - az orbáncfű - győztesének [24] .
Oroszország területének endemikus faja , az Uryankhai levélbogár ( Chrysolina urjanchaica ) szerepel az oroszországi Vörös Könyvben (II. kategória: számban csökkenő fajok) [27] . Két másik fűbogár, a fűlevélbogár és a fűbogár hivatalosan védett az Egyesült Királyságban [28] .
2020-ban a mitokondriális genomok molekuláris filogenetikai vizsgálatai eredményeként az összes alcsalád monofíliáját feltárták, és három nagy levélbogarak kládjának azonosítását támogatták:
A család a következő alcsaládokra oszlik:
![]() | |
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |
|