A bakterioklorofillok a fotoszintetikus tetrapirrol pigmentek heterogén csoportja , amelyeket különböző anoxigén fototróf baktériumok szintetizálnak, amelyek oxigénfejlődés nélkül fotoszintézist hajtanak végre .
A sejtekben lévő bakterioklorofillok spektrális tulajdonságai jelentősen eltérnek az oldatoktól, és molekuláik nem kovalens kölcsönhatásai határozzák meg az őket tartalmazó fehérjékkel, valamint egymással.
Az a , b és g bakterioklorofillok bakterioklorinok , azaz egy bakterioklór-makrociklust tartalmaznak , két redukált pirrolgyűrűvel (II és IV).
A c-f bakterioklorofilleknek a klorofillekhez hasonlóan egy klórmakrociklusos gyűrűjük van, egyetlen teljesen redukált pirrolgyűrűvel IV. Az összes többi klorofillel és bakterioklorofillel ellentétben az összes többi klorofilre és bakterioklorofilra jellemző R 5 pozícióban hiányzik belőlük a -COOCH 3 csoport . Ezen bakterioklorofillok mindegyikének több formája van, amelyek különböznek az R3 és R4 gyökökben , valamint az R5 észterező alkoholban [ 1] [2] .
| Név | Szerkezet | R1_ _ | R2_ _ | R3_ _ | Kommunikáció C7-C8 | R4_ _ | R5 | R6_ _ | R7_ _ |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bakterioklorofill a | –CO–CH 3 | –CH3a _ _ | –CH2CH3 _ _ _ | egyetlen | -CH3 _ | -CO-O- CH3 | -kanóc
- geranilgeranil |
-H | |
| Bakterioklorofill b | -CO - CH3 | -CH3a _ _ | =CH- CH3 | egyetlen | –CH3_ _ | –CO–O–CH 3 | -kanóc | – H | |
| Bakterioklorofill c | –CHOH– CH3 | –CH3_ _ | –C 2 H 5 b – C 3 H 7 – C 4 H 9 |
kettős | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil stb. | –CH3_ _ | |
| Bakterioklorofill d | –CHOH– CH3 | –CH3_ _ | –C 2 H 5 b – C 3 H 7 – C 4 H 9 |
kettős | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil stb. | – H | |
| Bakterioklorofill e | –CHOH– CH3 | –CHO | –C 2 H 5 b – C 3 H 7 – C 4 H 9 |
kettős | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil stb. | –CH3_ _ | |
| Bakterioklorofil f | –CHOH– CH3 | –CHO | –C 2 H 5 b – C 3 H 7 – C 4 H 9 |
kettős | ––CH 3 –C 2 H 5 |
– H | Farnezil stb. | – H | |
| Bakterioklorofil g | –CH = CH2 | –CH3a _ _ | \u003d CH-CH 2 | egyetlen | –CH3_ _ | –CO–O–CH 3 | - geranilgeranil | – H |
A bakterioklorofillok instabilak fénnyel, savakkal és oxidálószerekkel szemben. Poláros oldószerekben (például metanolban) könnyen allomerizálódnak; savak jelenlétében elvesztik a központi magnéziumatomot (feofitinizálódnak) és/vagy az észterező maradékot (fitol/farnezol/geranilgeriniol stb.) [3] .
A b és g bakterioklorofillok , amelyek C-8 helyen etilidéncsoportot tartalmaznak, enyhén savas közegben izomerizálódnak, és klórokat képeznek. A g bakterioklorofill különösen könnyen izomerizálható , így klorofill a G [4] .
A bakterioklorofillok molekuláiban lévő oxigén hatására az öttagú V gyűrű oxidatív felszakadása következik be; a jövőben a C-13 és C-14 atomoknál képződött savmaradékok ismét egy hattagú anhidridgyűrűvé zárulhatnak bakteriopurpurin vagy purpurin képződésével [3] [5] .
Az a, b és g bakterioklorofillidek , valamint a c-e [6] [7] (E,M)-bakterioklorofillidek bioszintézisének egyszerűsített sémája az ábrán látható.
Korábban azt feltételezték, hogy a c-e bakterioklorofillok bioszintézisének első lépése, a C13 2 helyen karboximetil-szubsztituens nélküli V gyűrű kialakulása már a 3,8-divinil-protoklorofillid a kialakulása előtt is megtörténhet [8] . Ezt jelenleg valószínűtlennek tartják [6] [9] .
A bioszintézis utolsó szakasza, a bakterioklorofillidek bakterioklorofillokká történő átalakulása az a, b és g bakterioklorofillokban a BchG gének, a klorobium -klorofillokban pedig a BchK által kódolt észterázok segítségével valósul meg. A c-e bakterioklorofillok metilált formáinak szintézisében a C12 1 -carbon BchR metiláz és a BchQ C8 2 -metiláz is részt vesz. Szubsztrátjaik nyilvánvalóan bármilyen klorofillidek, amelyek C3-nál hidroxi-metil-maradékot tartalmaznak, azaz a metilezés a 8-etil-12-metil-bakterioklorofillid d képződése után bármely szakaszban megtörténhet .
Az anoxigén fototróf baktériumok legszélesebb körben elterjedt pigmentje a bakterioklorofill a . Ez a domináns klór pigment a legtöbb fototróf proteobaktérium, az összes zöld kénbaktérium (Chlorobiaceae) és a fonalas anoxigén fototróf (Chloroflexia) reakcióközpontjában. Néhány fototróf proteobaktériumban az a-t bakterioklorofill teljesen felváltja a bakterioklorofill b . A bakterioklorofill g csak a baktériumok egy csoportjában található, a fajok számát és elterjedését tekintve kicsi, a heliobaktériumokban .
A c-f bakterioklorofillok kizárólag kloroszómákban, speciális fotoszintetikus antennakomplexekben találhatók meg minden zöld kénbaktériumban (Chlorobiales) , néhány fonalas anoxigén fototrófban (Chloroflexia), valamint a nemrég felfedezett fotoheterotróf acidobaktériumban , a Chloracidobacterium0 ] thermophilumban .
| Pigment | Baktérium csoport | Maximális infravörös abszorpció in vivo ( nm ) |
|---|---|---|
| Bakterioklorofill a | Lila baktériumok (többség), Chlorobiaceae, Chloroflexales és Chloracidobacterium thermophilum | 805-815, 830-890 |
| Bakterioklorofill b | Lila baktériumok (néhány) | 835-850, 1020-1040 |
| Bakterioklorofill c | Chlorobiaceae (zöld törzsek) a legtöbb Chloroflexia , Chloracidibacterium thermophilum | 745-755 |
| Bakterioklorofill d | zöld Chlorobiaceae törzsek , Chloronema ( Chloroflexia ) | 705-740 |
| Bakterioklorofill e | a Chlorobiaceae barna törzsei | 719-726 |
| Bakterioklorofil f | a Chlorobiaceae néhány laboratóriumi törzse | ~705-707 |
| Bakterioklorofil g | Heliobacteriumok | 670-788 |
| A tetrapirrolok fajtái | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (lineáris) |
| ||||||||||||||||||||
| makrociklusok |
| ||||||||||||||||||||