† Anaspidák | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:PofátlanOsztály:† Anaspidák | ||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||
Anaspida traquair , 1899 | ||||||||
Rendek és családok [1] | ||||||||
|
||||||||
|
Az anaspidák [2] , héj nélküli [ 2] vagy pajzs nélküli [3] [4] ( lat. Anaspida , más görög szóból: ἀν- - tagadó részecske és ἀσπίς - „pajzs”), kihalt, pofátlan gerincesek csoportja , amelyet hagyományosan tulajdonítanak. az ostracodermekhez . Nevüket azért kapták, mert külső csontvázuk sokkal kevésbé volt fejlett, mint a többi osztrakodermé. Kisméretű halszerű állatok voltak, amelyek főleg édesvízi testekben [5] vagy a tengerek part menti övezeteiben [6] éltek . A szilurban és a devonban éltek [7] . Egyes feltételezések szerint [8] [3] , a múltban népszerűbbek [9] [6] [7] [10] - a lámpások ősei vagy közeli rokonai .
Az anaspidáknak fusiform és oldalról lapított testük volt, ezért jobban hasonlítottak a halakra, mint az összes többi osztrakoderma [5] . A különböző fajoknál a test alakja alig különbözött [11] . Legfeljebb 15 cm hosszúak voltak [3] [12] [13] ( Lasanius valószínűleg 20 cm [14] ). Néha egyes állatokat ( Jamoytius ), amelyek elérték a 25 cm -t [14] [2] , anaspidáknak is nevezik .
Az anaspidák farokúszója, ellentétben a legtöbb gerinces állattal, hipocerkális volt ( a notochord az alsó lebenyig terjedt). Emiatt az első kutatók [15] a hátoldalukat a ventrális oldalnak tekintették, és fordítva [1] [14] . A farokúszó mellett egyes anaspidáknak páros uszonyredői vannak, amelyek a melli tüskéktől kisebb-nagyobb hosszúságúak a test alján. Nem ismert , hogy homológok -e az állkapcsos állatok mellúszóival [10] . Általában anális úszó is volt [3] [12] .
Mindkét oldalon, a kopoltyúk mögött háromsugaras gerinc volt ( Lasaniusnak több is van [9] ), ebből indult ki az uszonyredő. Az anális uszony is tüskével kezdődött [3] . A hátoldalon egy speciális, tüskeszerű pikkelyekből álló, gyakran horogba görbülő taré futott végig [9] . Az anaspidák fejét kis tányérok és pikkelyek védték. A ferde sorokban elhelyezett pikkelyek általában ( Lasanius kivételével ) a test többi részét is befedték [1] . A test mindkét oldalának felső részén ezek a pikkelysorok elülső végével lefelé, az alsó részén pedig felfelé irányultak, V-alakú alakzatokat alkotva. Valószínűleg a miomereknek feleltek meg [14] [5] , ebben az esetben a miomerek konfigurációja az anaspidákban ugyanaz volt, mint a lándzsában , de nem úgy, mint a ciklostomákban és a halakban (amelyekben W-alakú) [5] . Számos szerző szerint az exoskeleton minden eleme lamellás aszpidinből (sejtmentes csontszövet) áll [1] [3] [5] , és nem tartalmaz sem dentint (sok más osztrakodermától eltérően), sem zománcot [12] [6]. [11] . Vannak azonban olyan értelmezések, amelyek az anaspidae pikkelyekben lévő gumók egyes anyagait dentin- és zománcszerű szövetként értelmezik [16] . A belső csontváz nem mineralizálódott, és szinte ismeretlen [5] [7] , de bizonyíték van a csigolyaívek jelenlétére a notochordhoz kapcsolódó anaspidákban [17] [18] .
Az anaspidák szája a pofa végén helyezkedett el. A test elülső részének mindkét oldalán 6-15 pár kis kopoltyúnyílás volt egy ferde sorban [5] [14] (egyes, nem mindig anaspidáknak minősített formákban több mint 30 [3] [7 ] ] [4] ), amelynek elülső része viszonylag távol volt a szemtől. Számuk fajon belül változhat [19] . A szemek nagyok, a fej oldalán. Nincsenek szklerotikus gyűrűk (csontosodások a szemben). A fej felső részén egy tobozmirigy nyílás található, amely egyes fajoknál egy speciális, viszonylag nagy méretű lemezen, míg másoknál két lemez (elülső és hátsó) találkozásánál található [19] . Van előtte egy másik nyílás, amelyet általában nasohypophysisként értelmeznek (az orrlyukat és az agyalapi mirigyet egyesíti , mint a legtöbb más mindennemű agnatánnál) [14] , bár ez nem ismert pontosan [6] . Sok más osztrakodermához hasonlóan az anaspidáknak is volt szeizmoszenzoros rendszerük , amelynek csatornái csak a fejlemezeken láthatók [3] [11] [4] .
Az anaspidák fő megkülönböztető jegyei a kopoltyú mögötti háromnyalábú tüskék, a hát mentén sajátos pikkelysor, valamint a farokúszó kifejezett hipocerkalitása [9] [1] .
2010-től csak a Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis és Rhyncholepis [19] esetében ismertek jól megőrzött és részletes példányok . Általában csak az anaszpidák egyedi pikkelyei találhatók a kőzetekben (és egyes taxonok csak belőlük ismertek). Egyes lelőhelyeken meglehetősen nagy számban fordulnak elő, és a szilur számára irányadó kövületként szolgálhatnak [1] .
Egyes vélemények szerint az anaspidák aktív úszók voltak [5] [20] , a nekton részei voltak, és kis nyíltvízi élőlényekkel táplálkoztak . Ezt támasztja alá áramvonalas alakjuk, jól fejlett farokúszójuk és viszonylag nagy szemük [21] . Egy másik változat szerint ügyetlenek voltak a jól fejlett stabilizáló uszonyaik hiánya miatt [12] , életmódjuk pedig valószínűleg tengerfenéki volt [3] . Szokatlan (hipocerkális) farokúszójuk adaptív jelentősége nem tisztázott. Talán, amikor egy ilyen farok működött, az állat nemcsak előre, hanem felfelé is mozdult [21] [22] . Ez az alapja annak a feltételezésnek, hogy az anaspidák a víz felszíne közelében táplálkoztak (ami összhangban van a száj helyzetével a fej végén) [21] . Egy másik változat szerint az uszonyaik jobban alkalmasak voltak arra, hogy a tározó alját a torkolattal barázdálják, ott összegyűjtve a táplálékrészecskéket [12] . Van egy olyan feltételezés is, hogy az anaspidák életmódjuk szerint a lámpalázhoz hasonlítottak : élő halakkal táplálkoztak [14] [23] és a tenger és a folyók között vándoroltak [23] . Egyes adatok azt mutatják, hogy a lámpásokhoz hasonlóan reszelővel szívó szájuk és nyelvük van [14] .
Az állkapcsok hiánya korlátozta az anaspidák azon képességét, hogy nagy tárgyakat tápláljanak. Úgy tűnik, a többi osztrakodermához hasonlóan csak apró részecskékkel, különösen törmelékkel táplálkoztak [12] . Másrészt egyes anaspidáknak szájlemezei voltak, amelyek állkapocsként működhettek [11] .
Az anaspidák főként édesvízi testeket [5] és a tengerek part menti övezeteit [6] [24] lakták . Élőhelyeik Euramerika [ 21] [14] lagúnái , deltái és tavai [12] [1] voltak . Kövületeik Észak-Amerikából ( Kanada ), Grönlandból , Európából ( Nagy-Britannia , Írország , Skandinávia , a balti államok , a Közép-Urál , Novaja Zemlja ) [1] és Szevernaja Zemlja [25] [26] ismertek . Ezenkívül egy Kínából származó pikkelypéldányt is leírtak, de ez valószínűleg egy galaaspid pikkely [1] .
Az anaspidák leletei nagy része a szilur korhoz , főként a későihez tartozik [13] . Közülük a legrégebbi a korai szilur korszak llandoveri korszakának [19] [26] végére (kb. 430 millió évvel ezelőtt), a tipikusak közül a legújabbak a devon korszak elejére datálhatók (szerint az egyik adat a Lochkov-kor kezdete [19] [26] [27] [1] , ami körülbelül 420 millió évvel ezelőttinek felel meg [28] , mások szerint pedig körülbelül 410 millió évvel ezelőttinek [24] [6]. [11] , ami e század végének felel meg). Ezenkívül számos közép- és felső-devon nemzetséget néha anaspidáknak neveznek (lásd alább) [7] [3] .
Az anaspidák kutatását Christian Pander kezdte el a 19. század közepén [1] . 1899-ben az állkapocs nélküli osztály Ostracoderms alosztályán belüli írta le [15] [14] . Johan Kier 1924-ben egyesítette a kétéltűeket a csonthéjú és ciklostomákkal a nem parnospórák csoportjába ( Monorhina ), amely később Eric Stensjö rendszerében a Cephalaspidomorphi csoport szinonimájává vált [29] [14] . Leggyakrabban [8] [5] , de nem mindig [4] , az anaspidákat továbbra is párosítatlan orrlyukaknak nevezik. Különítmény [30] [31] , [2] [8] [25] [3] , [1] [9] osztály vagy [13] [32] szuperosztály rangot kapnak .
Az anaspidák 2 rendre oszthatók: Birkeniidák (Birkeniida) és Lasaniidák (Lasaniida) [3] , amelyek közül a második csak egy Lasanius nemzetséget foglal magában [1] . 2003-ig 6 családot, 16 nemzetséget és 22 fajt azonosítottak [26] (egy 2007-es publikáció 18 nemzetségről [3] , 2010-ben pedig 26 fajról számol be [19] ). Néha számos más formát is az anaspidák közé sorolnak [27] . Ezek a kora sziluri Jamoytius [7] , a közép-devon [33] Achanarella és Cornovichthys [27] , valamint a késő devoni Euphanerops , Endeiolepis és Legendrelepis [3] (az utóbbi kettő valószínűleg az Euphanerops [34] [7] szinonimája ). Nem rendelkeztek az anaspidákra jellemző tulajdonságokkal, beleértve a tüskéket és általában az exoskeleton elemeket, legalábbis jól mineralizáltak [6] . Néha az anaspidáknak tulajdonítják őket, néha a lámpásokkal hozzák össze, néha pedig átmeneti formáknak tekintik őket ezek és mások között [7] [3] .
Az anaspidák rokonsága kevéssé ismert, mert a csontváz rossz fejlettsége és a jól megőrzött leletek ritkasága nagyon megnehezíti szerkezetük tanulmányozását [16] [7] [10] . Az egyik változat szerint őseik váltak le az osztrakoderák filogenetikai fájának " törzséről " először [7] [9] , egy másik szerint - az astraspidák , arandaspidák és heteroszkuták ősei után [31] [16] [35] , a harmadik szerint - a thelodonták után [36] [6] , a negyedik szerint - az anaszpidák a csonthéjassal, a lámpásokkal, a lóhalakkal és számos más csoporttal együtt ágat, testvért alkotnak a csoporthoz képest, így pl. a többi osztrakoderma és maxillosztóma [8] . Felterjesztettek egy olyan változatot is, amely szerint az anaspidák az állkapcsos szájak testvércsoportját alkotják [16] (lásd a kladogramokat az „ Ostracoderms ” cikkben).
Korábban az volt a vélemény, hogy a lámpaláz [3] vagy akár az összes ciklostoma [2] az anaspidák leszármazottja . Ez azon a tényen alapul, hogy az anaspidák fején páratlan nasohypophysis nyílás, megnyúlt testforma, oldalt ferde kopoltyúnyílások és hipocerkális farokúszó [7] [10] [11] (a felső lebenye ) volt. feltételezik, hogy homológ a lámpalázak hátsó hátúszójával) [7] [4] . A problémás Jamoytius és Legendrelepis nemzetségek más tulajdonságokkal is rendelkeznek, amelyek a lámpalázhoz hasonlítják [3] . De a legtöbb modern filogenetikai fán az anaspidák (legalábbis a tipikusak) közelebb vannak a szúnyogokhoz, mint a ciklostomákhoz [9] [24] [10] [7] [16] .
Az anaszpidák evolúciójában nehéz bármilyen tendenciát nyomon követni e csoport rövid fennállása és a kis fajszám miatt [19] . Különböző kutatók különösen arra vonatkozóan jutottak eltérő következtetésekre, hogy a kopoltyúnyílások száma és a különböző uszonyok fejlettségi foka milyen irányban változott fejlődésük során [19] [9] [12] .
Egy 2012-es, különböző morfológiai karakterek halmazán alapuló munka szerint az anaspidák a sajátos Lasanius (vagyis a birkeniidák) nemzetségen kívül monofiletikus csoportot alkotnak. A Lasanius valószínűleg az összes többi osztrakoderma testvér taxonja az állkapcsos állkapcsokkal együtt . Az exoskeleton nélküli anaspidaszerű formák, mint például a Jamoytius és az Euphanerops , távolabb állnak az anaspidáktól, mint azt korábban gondolták [9] . A finomított és kiegészített karakterkészleten alapuló 2016-os vizsgálat eredményei is jelzik az anaspidák monofiletikus jellegét, de az említett formák, köztük a Lasanius is ezek közé tartoznak [16] .
Több kétéltű nemzetség kladogramja F. Janvier szerint, 1997 [6] :
| |||||||||||||||||||||||||
Jól tanulmányozott kóbor csigák kladogramja H. Blom, 2012 szerint [9] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Egyes anaspidák családi kötelékeinek egyik lehetséges sémája J. Keating és F. Donoghue, 2016 [16] szerint :
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Szótárak és enciklopédiák | |
---|---|
Taxonómia |