Anaspidák

 Anaspidák

Pharyngolepis (fent) és Rhyncholepis (alul). A három gerendás tüske pirossal, az uszonyredők zölddel
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:PofátlanOsztály:†  Anaspidák
Nemzetközi tudományos név
Anaspida traquair , 1899
Rendek és családok [1]
  • † Birkeniidák (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Az anaspidák [2] , héj nélküli [ 2] vagy pajzs nélküli [3] [4] ( lat.  Anaspida , más görög szóból: ἀν-  - tagadó részecske és ἀσπίς  - „pajzs”), kihalt, pofátlan gerincesek csoportja , amelyet hagyományosan tulajdonítanak. az ostracodermekhez . Nevüket azért kapták, mert külső csontvázuk sokkal kevésbé volt fejlett, mint a többi osztrakodermé. Kisméretű halszerű állatok voltak, amelyek főleg édesvízi testekben [5] vagy a tengerek part menti övezeteiben [6] éltek . A szilurban és a devonban éltek [7] . Egyes feltételezések szerint [8] [3] , a múltban népszerűbbek [9] [6] [7] [10] - a lámpások  ősei vagy közeli rokonai .

Leírás

Az anaspidáknak fusiform és oldalról lapított testük volt, ezért jobban hasonlítottak a halakra, mint az összes többi osztrakoderma [5] . A különböző fajoknál a test alakja alig különbözött [11] . Legfeljebb 15 cm hosszúak voltak [3] [12] [13] ( Lasanius valószínűleg 20 cm [14] ). Néha egyes állatokat ( Jamoytius ), amelyek elérték a 25 cm -t [14] [2] , anaspidáknak is nevezik .

Az anaspidák farokúszója, ellentétben a legtöbb gerinces állattal, hipocerkális volt ( a notochord az alsó lebenyig terjedt). Emiatt az első kutatók [15] a hátoldalukat a ventrális oldalnak tekintették, és fordítva [1] [14] . A farokúszó mellett egyes anaspidáknak páros uszonyredői vannak, amelyek a melli tüskéktől kisebb-nagyobb hosszúságúak a test alján. Nem ismert , hogy homológok -e az állkapcsos állatok mellúszóival [10] . Általában anális úszó is volt [3] [12] .

Mindkét oldalon, a kopoltyúk mögött háromsugaras gerinc volt ( Lasaniusnak  több is van [9] ), ebből indult ki az uszonyredő. Az anális uszony is tüskével kezdődött [3] . A hátoldalon egy speciális, tüskeszerű pikkelyekből álló, gyakran horogba görbülő taré futott végig [9] . Az anaspidák fejét kis tányérok és pikkelyek védték. A ferde sorokban elhelyezett pikkelyek általában ( Lasanius kivételével ) a test többi részét is befedték [1] . A test mindkét oldalának felső részén ezek a pikkelysorok elülső végével lefelé, az alsó részén pedig felfelé irányultak, V-alakú alakzatokat alkotva. Valószínűleg a miomereknek feleltek meg [14] [5] , ebben az esetben a miomerek konfigurációja az anaspidákban ugyanaz volt, mint a lándzsában , de nem úgy, mint a ciklostomákban és a halakban (amelyekben W-alakú) [5] . Számos szerző szerint az exoskeleton minden eleme lamellás aszpidinből (sejtmentes csontszövet) áll [1] [3] [5] , és nem tartalmaz sem dentint (sok más osztrakodermától eltérően), sem zománcot [12] [6]. [11] . Vannak azonban olyan értelmezések, amelyek az anaspidae pikkelyekben lévő gumók egyes anyagait dentin- és zománcszerű szövetként értelmezik [16] . A belső csontváz nem mineralizálódott, és szinte ismeretlen [5] [7] , de bizonyíték van a csigolyaívek jelenlétére a notochordhoz kapcsolódó anaspidákban [17] [18] .

Az anaspidák szája a pofa végén helyezkedett el. A test elülső részének mindkét oldalán 6-15 pár kis kopoltyúnyílás volt egy ferde sorban [5] [14] (egyes, nem mindig anaspidáknak minősített formákban több mint 30 [3] [7 ] ] [4] ), amelynek elülső része viszonylag távol volt a szemtől. Számuk fajon belül változhat [19] . A szemek nagyok, a fej oldalán. Nincsenek szklerotikus gyűrűk (csontosodások a szemben). A fej felső részén egy tobozmirigy nyílás található, amely egyes fajoknál egy speciális, viszonylag nagy méretű lemezen, míg másoknál két lemez (elülső és hátsó) találkozásánál található [19] . Van előtte egy másik nyílás, amelyet általában nasohypophysisként értelmeznek (az orrlyukat és az agyalapi mirigyet egyesíti , mint a legtöbb más mindennemű agnatánnál) [14] , bár ez nem ismert pontosan [6] . Sok más osztrakodermához hasonlóan az anaspidáknak is volt szeizmoszenzoros rendszerük , amelynek csatornái csak a fejlemezeken láthatók [3] [11] [4] .

Az anaspidák fő megkülönböztető jegyei a kopoltyú mögötti háromnyalábú tüskék, a hát mentén sajátos pikkelysor, valamint a farokúszó kifejezett hipocerkalitása [9] [1] .

2010-től csak a Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis és Rhyncholepis [19] esetében ismertek jól megőrzött és részletes példányok . Általában csak az anaszpidák egyedi pikkelyei találhatók a kőzetekben (és egyes taxonok csak belőlük ismertek). Egyes lelőhelyeken meglehetősen nagy számban fordulnak elő, és a szilur számára irányadó kövületként szolgálhatnak [1] .

Életmód

Egyes vélemények szerint az anaspidák aktív úszók voltak [5] [20] , a nekton részei voltak, és kis nyíltvízi élőlényekkel táplálkoztak . Ezt támasztja alá áramvonalas alakjuk, jól fejlett farokúszójuk és viszonylag nagy szemük [21] . Egy másik változat szerint ügyetlenek voltak a jól fejlett stabilizáló uszonyaik hiánya miatt [12] , életmódjuk pedig valószínűleg tengerfenéki volt [3] . Szokatlan (hipocerkális) farokúszójuk adaptív jelentősége nem tisztázott. Talán, amikor egy ilyen farok működött, az állat nemcsak előre, hanem felfelé is mozdult [21] [22] . Ez az alapja annak a feltételezésnek, hogy az anaspidák a víz felszíne közelében táplálkoztak (ami összhangban van a száj helyzetével a fej végén) [21] . Egy másik változat szerint az uszonyaik jobban alkalmasak voltak arra, hogy a tározó alját a torkolattal barázdálják, ott összegyűjtve a táplálékrészecskéket [12] . Van egy olyan feltételezés is, hogy az anaspidák életmódjuk szerint a lámpalázhoz hasonlítottak : élő halakkal táplálkoztak [14] [23] és a tenger és a folyók között vándoroltak [23] . Egyes adatok azt mutatják, hogy a lámpásokhoz hasonlóan reszelővel szívó szájuk és nyelvük van [14] .

Az állkapcsok hiánya korlátozta az anaspidák azon képességét, hogy nagy tárgyakat tápláljanak. Úgy tűnik, a többi osztrakodermához hasonlóan csak apró részecskékkel, különösen törmelékkel táplálkoztak [12] . Másrészt egyes anaspidáknak szájlemezei voltak, amelyek állkapocsként működhettek [11] .

Eloszlás és élettartam

Az anaspidák főként édesvízi testeket [5] és a tengerek part menti övezeteit [6] [24] lakták . Élőhelyeik Euramerika [ 21] [14] lagúnái , deltái és tavai [12] [1] voltak . Kövületeik Észak-Amerikából ( Kanada ), Grönlandból , Európából ( Nagy-Britannia , Írország , Skandinávia , a balti államok , a Közép-Urál , Novaja Zemlja ) [1] és Szevernaja Zemlja [25] [26] ismertek . Ezenkívül egy Kínából származó pikkelypéldányt is leírtak, de ez valószínűleg egy galaaspid pikkely [1] .

Az anaspidák leletei nagy része a szilur korhoz , főként a későihez tartozik [13] . Közülük a legrégebbi a korai szilur korszak llandoveri korszakának [19] [26] végére (kb. 430 millió évvel ezelőtt), a tipikusak közül a legújabbak a devon korszak elejére datálhatók (szerint az egyik adat a Lochkov-kor kezdete [19] [26] [27] [1] , ami körülbelül 420 millió évvel ezelőttinek felel meg [28] , mások szerint pedig körülbelül 410 millió évvel ezelőttinek [24] [6]. [11] , ami e század végének felel meg). Ezenkívül számos közép- és felső-devon nemzetséget néha anaspidáknak neveznek (lásd alább) [7] [3] .

Osztályozás

Az anaspidák kutatását Christian Pander kezdte el a 19. század közepén [1] . 1899-ben az állkapocs nélküli osztály Ostracoderms alosztályán belüli írta le [15] [14] . Johan Kier 1924-ben egyesítette a kétéltűeket a csonthéjú és ciklostomákkal a nem parnospórák csoportjába ( Monorhina ), amely később Eric Stensjö rendszerében a Cephalaspidomorphi csoport szinonimájává vált [29] [14] . Leggyakrabban [8] [5] , de nem mindig [4] , az anaspidákat továbbra is párosítatlan orrlyukaknak nevezik. Különítmény [30] [31] , [2] [8] [25] [3] , [1] [9] osztály vagy [13] [32] szuperosztály rangot kapnak .

Az anaspidák 2 rendre oszthatók: Birkeniidák (Birkeniida) és Lasaniidák (Lasaniida) [3] , amelyek közül a második csak egy Lasanius nemzetséget foglal magában [1] . 2003-ig 6 családot, 16 nemzetséget és 22 fajt azonosítottak [26] (egy 2007-es publikáció 18 nemzetségről [3] , 2010-ben pedig 26 fajról számol be [19] ). Néha számos más formát is az anaspidák közé sorolnak [27] . Ezek a kora sziluri Jamoytius [7] , a közép-devon [33] Achanarella és Cornovichthys [27] , valamint a késő devoni Euphanerops , Endeiolepis és Legendrelepis [3] (az utóbbi kettő valószínűleg az Euphanerops [34] [7] szinonimája ). Nem rendelkeztek az anaspidákra jellemző tulajdonságokkal, beleértve a tüskéket és általában az exoskeleton elemeket, legalábbis jól mineralizáltak [6] . Néha az anaspidáknak tulajdonítják őket, néha a lámpásokkal hozzák össze, néha pedig átmeneti formáknak tekintik őket ezek és mások között [7] [3] .

Evolúció

Az anaspidák rokonsága kevéssé ismert, mert a csontváz rossz fejlettsége és a jól megőrzött leletek ritkasága nagyon megnehezíti szerkezetük tanulmányozását [16] [7] [10] . Az egyik változat szerint őseik váltak le az osztrakoderák filogenetikai fájának " törzséről " először [7] [9] , egy másik szerint - az astraspidák , arandaspidák és heteroszkuták ősei után [31] [16] [35] , a harmadik szerint - a thelodonták után [36] [6] , a negyedik szerint - az anaszpidák a csonthéjassal, a lámpásokkal, a lóhalakkal és számos más csoporttal együtt ágat, testvért alkotnak a csoporthoz képest, így pl. a többi osztrakoderma és maxillosztóma [8] . Felterjesztettek egy olyan változatot is, amely szerint az anaspidák az állkapcsos szájak testvércsoportját alkotják [16] (lásd a kladogramokat az „ Ostracoderms ” cikkben).

Korábban az volt a vélemény, hogy a lámpaláz [3] vagy akár az összes ciklostoma [2] az anaspidák leszármazottja . Ez azon a tényen alapul, hogy az anaspidák fején páratlan nasohypophysis nyílás, megnyúlt testforma, oldalt ferde kopoltyúnyílások és hipocerkális farokúszó [7] [10] [11] (a felső lebenye ) volt. feltételezik, hogy homológ a lámpalázak hátsó hátúszójával) [7] [4] . A problémás Jamoytius és Legendrelepis nemzetségek más tulajdonságokkal is rendelkeznek, amelyek a lámpalázhoz hasonlítják [3] . De a legtöbb modern filogenetikai fán az anaspidák (legalábbis a tipikusak) közelebb vannak a szúnyogokhoz, mint a ciklostomákhoz [9] [24] [10] [7] [16] .

Az anaszpidák evolúciójában nehéz bármilyen tendenciát nyomon követni e csoport rövid fennállása és a kis fajszám miatt [19] . Különböző kutatók különösen arra vonatkozóan jutottak eltérő következtetésekre, hogy a kopoltyúnyílások száma és a különböző uszonyok fejlettségi foka milyen irányban változott fejlődésük során [19] [9] [12] .

Egy 2012-es, különböző morfológiai karakterek halmazán alapuló munka szerint az anaspidák a sajátos Lasanius (vagyis a birkeniidák) nemzetségen kívül monofiletikus csoportot alkotnak. A Lasanius valószínűleg az összes többi osztrakoderma testvér taxonja az állkapcsos állkapcsokkal együtt . Az exoskeleton nélküli anaspidaszerű formák, mint például a Jamoytius és az Euphanerops , távolabb állnak az anaspidáktól, mint azt korábban gondolták [9] . A finomított és kiegészített karakterkészleten alapuló 2016-os vizsgálat eredményei is jelzik az anaspidák monofiletikus jellegét, de az említett formák, köztük a Lasanius is ezek közé tartoznak [16] .

Több kétéltű nemzetség kladogramja F. Janvier szerint, 1997 [6] :

Jól tanulmányozott kóbor csigák kladogramja H. Blom, 2012 szerint [9] :

Egyes anaspidák családi kötelékeinek egyik lehetséges sémája J. Keating és F. Donoghue, 2016 [16] szerint :

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG Sziluri és legkorábbi devoni birkeniid anaspidák az északi féltekéről  //  Föld- és környezettudományi tranzakciók az Edinburghi Királyi Társaságtól: folyóirat. - 2001. - Vol. 92 , sz. 3 . - P. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. 1 2 3 4 5 Anaspidák // Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 26. - 831 p. — 100.000 példány.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosszilis alsó gerincesek: tankönyv. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. 1 2 3 4 5 Nelson J.S. A világ faunájának halai. - 4. - Moszkva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2017. március 23. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. A korai állkapocs nélküli gerincesek és a ciklostóma eredete  // Állattudomány  . - Japán Zoológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 25 , sz. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. 1 2 3 4 Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya. - Moszkva: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 p. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. Új birkeniid anaspida a skóciai alsó-devonból és filogenetikai  vonatkozásai //  Őslénytan : folyóirat. - 2012. - Kt. 55 , sz. 3 . - P. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. 1 2 3 4 5 Blom, H. Egy új anaspida hal a skóciai Stonehaven középsziluri Cowie-kikötőjéből  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2008. - 20. évf. 28 , sz. 3 . - P. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Pofátlan halak koponyája // A koponya  (angol) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: A strukturális és szisztematikus sokféleség mintái. - P. 159-161. — ISBN 0-226-31568-1 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 Az Anaspida - páncél nélküli "osztrakoderek  " . Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  13. 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // A világ halai. — 5 ed. - John Wiley & Sons, 2016. - P. 29-30. — 752 p. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 A paleontológia alapjai / Ch. szerk. Yu. A. Orlov . - Moszkva: Nauka, 1964. - T. 11. Pofátlan, hal. - S. 108-115.
  15. 1 2 Woodward AS I. – Dr. Traquair a szilurhalakon. Jelentés a Skóciai Geológiai Szolgálat által a dél-skóciai szilúr sziklákban gyűjtött fosszilis halakról. Írta: Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Roy. szoc. Edinb., vol. xxxix, pp. 827-864, kérem i–v. (1899. 12.)  //  Földtani Folyóirat : folyóirat. - 1900. - 1. köt. 7 , sz. 2 . - 66-72 . o . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Az anaspidák szövettana és affinitása, valamint a gerincesek bőrvázának korai evolúciója  //  Proceedings of the Royal Society B: folyóirat. - 2016. - Kt. 283. sz . 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - P. 395. - 592 p. — ISBN 9780199729609 .
  18. Kardong KV 7: Csontváz: A koponya // Gerincesek: Összehasonlító anatómia, funkció, evolúció . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 247-250. - 800 p. — ISBN 0070607508 .
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. Az anaszpidák kölcsönhatásai és evolúciós története // A fosszilis halak morfológiája, törzsfejlődése és paleobiogeográfiája. Meemann Chang / DK Elliott, JG Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao tiszteletére. – München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha), mint a legrégebbi gerincesek: a kutatás fő eredményei // A bioszféra és a biodiverzitás evolúciója: A.Yu 70. évfordulójára. Rozanova / S. V. Rozsnov. - Moszkva: KMK Tudományos Tudástársulat, 2006. - P.  193-207 . — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. 1 2 3 4 Denison RH A legkorábbi  gerincesek élőhelyének áttekintése . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - P. 376, 422-423. – (Fieldiana Geology v.11, no.8).
  22. Yadav P.R. Understanding Paleontology  . - Discovery Kiadó, 2009. - P. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. 1 2 Monroe M. H. Anaspida "nincs pajzs"  (eng.) . Ausztrália: A föld, ahol az idő elkezdődött . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  24. 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / MD Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. - McGraw-Hill, 2007. - 20. évf. 1 (A-Ano). - P. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Ugyanaz a szöveg a 2014-es kiadásban: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. 1 2 Märss T. Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) from Severnaya Zemlya (Oroszország)  (angol)  // Geodiversitas : Journal. - 2002. - 20. évf. 24 , sz. 1 . - 123-137 . o . Az eredetiből archiválva : 2004. március 11. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2004. március 11.. 
  26. 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. A kövületek magyarázata 43: Anaspid fishes   // Geology Today. - Geological Society of London , 2003. - Vol. 19 , sz. 3 . - 111-114 . o . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ A Cephalaspis magnifica Traquairről, 1893, Skócia középső devonjáról, és az utolsó osteostracanok kapcsolatairól  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : Journal. - 2004. - 20. évf. 95 , sz. 3-4 . - P. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Nemzetközi kronosztratigráfiai diagram  . Nemzetközi Rétegtani Bizottság (2016. december). Archiválva az eredetiből 2016. december 21-én.
  29. Tarlo, Lambert Beverley. A Heterostraci osztályozása és fejlődése  (angolul)  // Acta Palaeontologica Polonica  : folyóirat. - Lengyel Tudományos Akadémia , 1962. - Vol. 7 , sz. 1-2 . - P. 249-290 .
  30. Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2008. október 19.. 
  32. hal  . _ Fishindex a users.atw.hu oldalon . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  33. Newman MJ Egy új meztelen állkapocs nélküli gerinces Skócia középső devonjáról  //  Paleontology : Journal. - 2002. - 20. évf. 45 , sz. 2 . - P. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. Jamoytiiformes  _ _ Palaeos: Life Through Deep Time . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  35. Mikko Haaramo. Gerincesek - gerinces állatok . Mikko filogenetikai archívuma (2011. december 7.). Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..
  36. Janvier, Philippe. Gerincesek. Hátgerincű állatok. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt . Letöltve: 2017. március 23. Az eredetiből archiválva : 2012. december 11..

Irodalom

Linkek

Vélemények

Rendszerek